Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Pin à écorce blanche Pinus albicaulis– 2010

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures

Liste des tableaux


Information sur le document

Pin à écorce blanche Pinus albicaulis

Photo d’un cône femelle du pin à écorce blanche (Pinus albicaulis).

En voie de disparition – 2010

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le pin à écorce blanche (Pinus albicaulis) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x + 48 p.

Note de production :
Le COSEPAC aimerait remercier Peter L. Achuff et Brendan Wilson qui ont rédigé le rapport de situation sur le pin à écorce blanche (Pinus albicaulis) au Canada. Le COSEPAC remercie également Parcs Canada de son appui financier à la préparation du rapport. Erich Haber, coprésident du Sous–comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision, en tenant compte de la rétroaction des membres du COSEPAC. Cette révision peut avoir mené à des modifications ou à des ajouts à la version initiale du rapport.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel
Site Web

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Whitebark Pine Pinus albicaulis in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Pin à écorce blanche-- Photos par G. J. Stuart–Smith.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2010.
No de catalogue CW69–14/612–2010F–PDF
ISBN978–1–100–94888–1

Haut de la page


COSEPAC – Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Avril 2010

Nom commun
Pin à écorce blanche

Nom scientifique
Pinus albicaulis

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
Au Canada, cette espèce longévive de pin à cinq aiguilles se trouve uniquement à haute altitude dans les montagnes de la Colombie–Britannique et de l’Alberta. Selon des prévisions, la rouille vésiculeuse du pin blanc causerait à elle seule, un déclin de plus de 50 % sur une période de 100 ans. Les effets du dendroctone du pin ponderosa, des changements climatiques et de la suppression des incendies accroîtront davantage le taux de déclin. Il est fort probable qu’aucune des causes du déclin ne puisse être renversée. L’absence de potentiel d’une immigration de source externe, les caractéristiques du cycle vital de l’espèce comme la maturation tardive, le faible taux de dispersion, ainsi que la dépendance à l’égard des agents de dispersion contribuent toutes à augmenter le risque de disparition de cette espèce au Canada.

Répartition
Colombie–Britannique, Alberta

Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en avril 2010.

Haut de la page

COSEPAC – Résumé

Pin à écorce blanche Pinus albicaulis

Information sur l’espèce

Le pin à écorce blanche (Pinus albicaulis) est un arbre de 5 à 20 m de hauteur, à cime arrondie à irrégulière. Les aiguilles sont réunies en faisceaux de 5. Les cônes femelles sont ovoïdes (de 5 à 8 cm de longueur et de 4 à 6 cm de largeur), brun foncé à violets, et demeurent attachés à l’arbre à moins d’être arrachés par des animaux. Les graines, brun châtaigne, sont relativement grosses (de 7 à 11 mm de longueur) et non ailées.

Répartition

Le pin à écorce blanche pousse en altitude dans les montagnes de l’ouest du Canada et des États–Unis. Au Canada, on le rencontre depuis la frontière canado–américaine jusqu’à environ 200 km au nord de Fort St. James dans la chaîne Côtière et jusqu’à environ 150 km au nord de Jasper dans les Rocheuses. L’aire canadienne de l’espèce occupe une superficie d’environ 190 067 km², soit environ 56 % de l’aire mondiale.

Habitat

Le pin à écorce blanche se rencontre jusqu’à la limite des arbres, en peuplements ouverts ou fermés, souvent en association avec l’épinette d’Engelmann et le sapin subalpin. L’espèce ne tolère pas très bien l’ombre, et elle se régénère principalement dans les milieux dénudés par le passage du feu ou d’une avalanche. Partout, l’habitat du pin à écorce blanche se dégrade en raison de l’absence de feux et de la compétition des autres espèces présentes. Presque tous les peuplements de pin à écorce blanche se trouvent sur des terres publiques.

Biologie

Le pin à écorce blanche est une espèce longévive : les individus dépassent souvent 500 ans d’âge, parfois 1 000 ans. En règle générale, l’arbre produit ses premiers cônes à un âge compris entre 30 et 50 ans, mais la production n’est pas importante avant 60 à 80 ans. La production de cônes est irrégulière; certaines années, elle peut être nulle ou très faible. La durée d’une génération (l’âge approximatif des arbres) est d’environ 60 ans. Le pin à écorce blanche dépend du Cassenoix d’Amérique pour la dispersion de ses graines. Les cônes ne s’ouvrent pas d’eux–mêmes; pour que les graines puissent être libérées, il faut qu’elles soient enlevées par l’oiseau puis enfoui dans le sol. Les graines sont un aliment riche recherché par de nombreuses espèces d’oiseaux et de mammifères, y compris l’ours noir et le grizzly.

Taille et tendances des populations

Au Canada, le nombre d’individus matures de pin à écorce blanche s’élèverait à environ 200 millions. Les populations canadienne et américaine de l’espèce sont en déclin à cause des effets combinés de la rouille vésiculeuse du pin blanc, du dendroctone du pin ponderosa, de l’absence de feux et des changements climatiques. La population du parc national des Lacs–Waterton diminue au rythme de 3,5 % par an, ce qui se traduit par un déclin de 97 % sur une période de 100 ans. En Alberta et en Colombie–Britannique, dans les montagnes Rocheuses, le déclin est de 1,5 % par an, soit 78 % sur une période de 100 ans. Pour l’ensemble du Canada, le déclin de l’effectif du pin à écorce blanche est estimé à plus de 50 % au cours des 100 prochaines années. Il est irréaliste de penser que l’effectif canadien pourrait être rétabli à partir des populations des États–Unis vu l’ampleur et la gravité des menaces qui pèsent sur ces populations.

Facteurs limitatifs et menaces

Dans toute son aire, le pin à écorce blanche est gravement menacé de façon imminente par quatre facteurs aggravés par l’activité humaine : la rouille vésiculeuse du pin blanc (introduite), le dendroctone du pin ponderosa, l’absence de feux et les changements climatiques. Bien que chacun de ces facteurs pris isolément présente une menace grave pour le pin à écorce blanche, ils interagissent entre eux et exacerbent leurs effets individuels respectifs.

Importance de l’espèce

Le pin à écorce blanche est une espèce clé dans une communauté d’espèces animales et végétales vivant en altitude. Il contribue à l’accroissement de la biodiversité. Il fournit nourriture et habitat à de nombreux oiseaux et mammifères. Il facilite l’établissement et la croissance d’autres plantes aux plus hautes altitudes subalpines et contribue à la stabilité des bassins versants en modérant les mouvements de neige et le ruissellement. Les peuples autochtones récoltaient les graines de pin à écorce blanche pour s’en nourrir.
Protection actuelle

L’UICNa classé, à l’échelle mondiale, le pin à écorce blanche dans la catégorie des espèces vulnérables (risque élevé de disparition à l’état sauvage à moyen terme).

En Alberta, après évaluation de l’espèce, le ministre du Développement durable des ressources a inscrit le pin à écorce blanche à la liste des espèces en voie de disparition (« endangered ») de la Wildlife Act de l’Alberta. Pour l’heure, ce classement n’assure à l’espèce aucune protection juridique. Cependant, des mesures ont été prises pour faire en sorte qu’en dehors des aires protégées, l’espèce ne soit pas récoltée par inadvertance et qu’elle soit prise en compte dans la planification des activités d’exploitation forestière, de prévention et de suppression des incendies et de lutte contre le dendroctone du pin ponderosa.

En Colombie–Britannique, le pin à écorce blanche est classé S3? (espèce préoccupante ou vulnérable) et est inscrit à la liste bleue de la province. L’inscription à la liste bleue n’assure aucune protection juridique. Cependant, les autorités provinciales ont proposé des mesures de conservation volontaires. Dans certains secteurs, l’espèce a fait l’objet d’une récolte dont l’importance n’a pas été déterminée. Environ 26 % de l’aire du pin à écorce blanche en Colombie–Britannique se trouvent en zones protégées.

Aux États–Unis, le Natural Resources Defense Council a demandé au US Fish and Wildlife Service, en décembre 2008, de classer le pin à écorce blanche comme espèce en voie de disparition (« endangered ») en vertu de l’Endangered Species Act.

Résumé technique

Pinus albicaulis

Pin à écorce blanche – Whitebark Pine
Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Alberta, Colombie–Britannique

Données démographiques

Durée d’une génération (habituellement l’âge moyen des parents dans la population : indiquer si une autre méthode d’estimation
de la durée des générations inscrite dans les lignes directrices de
l’UICN [2008] est employée.)
La durée d’une génération a été déterminée par la méthode proposée pour les espèces à réservoir de graines, soit : âge à
la première reproduction + nombre médian d’années jusqu’à la germination.
60 ans
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures? Oui
Pourcentage estimé du déclin continu du nombre total d’individus matures pendant [cinq années ou deux générations]
Il existe des données à cet égard uniquement pour les 10 dernières années environ; l’importance du déclin varie d’un secteur à l’autre de l’aire de l’espèce; le déclin le plus élevé a été enregistré pour le parc national des Lacs–Waterton (env. 70 %).
Varie entre 20 et 70 %
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations]. Inconnu
Pourcentage [prévu ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations]. Réduction probable de > 57 %
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus
matures au cours de toute période de [dix ans ou trois
générations] commençant dans le passé et se terminant
dans le futur (déclin de la population canadienne sur une
période maximale de 100 ans en raison uniquement de
la rouille vésiculeuse du pin blanc)
déclin de 57 % attribuable uniquement à la rouille vésiculeuse du pin blanc + effets combinés du dendroctone du pin ponderosa et des changements climatiques
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé? Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence 190 067 km²
Indice de la zone d’occupation (IZO) 47 972 km²
La population totale est–elle très fragmentée? Non
Nombre de localités (selon la définition, en termes de menaces)
(Le dendroctone du pin ponderosa peut être considéré comme
une menace pouvant causer la disparition de la population entière
de pin à écorce blanche; la rouille vésiculeuse du pin blanc
également; cependant, vu l’étendue de l’aire du pin à écorce
blanche et la difficulté de déterminer le nombre de populations
de l’espèce, il est pratiquement impossible de déterminer le
nombre de localités selon les lignes directrices de l’UICN.)
Inconnu
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?
Inféré et prévu selon les ravages causés par la rouille vésiculeuse du pin blanc.
Oui
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de
l’indice de la zone d'occupation?
Oui
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du
nombre de populations?
On ne sait pas combien il existe de populations de l’espèce au Canada, mais il ne fait aucun doute que le nombre de populations diminuera vu l’ampleur des ravages causés à ce jour par la rouille vésiculeuse du pin blanc.
Oui
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du
nombre de localités?
On ne sait pas, mais probablement que oui
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat? Oui
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de localités
(selon la définition, en termes de menaces)?
Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de l’indice de la zone d'occupation? Non

Nombre d’individus matures (dans chaque population)

Population Nombre d’individus matures
Populations étendues
Estimation pour l’ensemble du Canada Env. 200 millions

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce de la nature est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans].Aucune analyse disponible

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

  • Rouille vésiculeuse du pin blanc,
  • dendroctone du pin ponderosa,
  • disparition des régimes de feu,
  • changements climatiques

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Statut des populations de l’extérieur États–Unis : populations en déclin
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?Peu probable
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Probablement
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? Probablement dans l’aire de répartition actuelle de l’espèce.
La possibilité d’une immigration de source externe existe–t–elle?Non

Statut existant

COSEPAC :espèce en voie de disparition (avril 2010)

Statut et justification de la désignation

Statut : Espèce en voie de disparition
Code alphanumérique : A3ce+Aace

Justification de la désignation :
Au Canada, cette espèce longévive de pin à cinq aiguilles se trouve uniquement à haute altitude dans les montagnes de la Colombie–Britannique et de l’Alberta. Selon des prévisions, la rouille vésiculeuse du pin blanc causerait à elle seule, un déclin de plus de 50 % sur une période de 100 ans. Les effets du dendroctone du pin ponderosa, des changements climatiques et de la suppression des incendies accroîtront davantage le taux de déclin. Il est fort probable qu’aucune des causes du déclin ne puisse être renversée. L’absence de potentiel d’une immigration de source externe, les caractéristiques du cycle vital de l’espèce comme la maturation tardive, le faible taux de dispersion, ainsi que la dépendance à l’égard des agents de dispersion contribuent toutes à augmenter le risque de disparition de cette espèce au Canada.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Correspond aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition », A3ce+4ace. Correspond au critère A3ce en raison d’une réduction prévue du nombre d’individus matures de plus de > 50 % au cours des 100 prochaines années causée par la réduction de l’indice de la zone d’occupation et de la zone d’occurrence résultant d’un pathogène introduit. Correspond au critère A4ace d’après une réduction passée et projetée de plus de 50 % du nombre d’individus matures, où les répercussions observées découlant du pathogène introduit se traduisent par une réduction de l’indice de la zone d’occupation et de la zone d’occurrence et où la réduction et ses causes n’ont pas cessé et ne sont pas réversibles.

Critère B (aire de répartition petite et déclin ou fluctuation) : Sans objet. La zone d’occurrence et l’indice de zone d’occupation dépassent les seuils.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet. Le nombre d’individus matures dépasse les seuils.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet. Le nombre d’individus matures et l’indice de zone d’occupation dépassent les seuils.

Critère E (analyse quantitative) : Aucune analyse disponible.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale–provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous–espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous–comités de spécialistes des espèces et du sous–comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2009)

Espèce sauvage
Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.
Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.
Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.
Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.
Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Haut de la page


Rapport de situation du COSEPAC sur le Pin à écorce blanche Pinus albicaulis au Canada – 2010

Information sur l'espèce

Nom et classification

Nom scientifique : Pinus albicaulis Engelm.
Synonyme : Apinus albicaulis (Engelm.) Rydb.
Noms français : Pin à écorce blanche, pin albicaule
Noms anglais : Whitebark Pine, Scrub Pine
Famille : Pinaceae
Grand groupe végétal : Gymnospermes

Le pin à écorce blanche est la seule espèce de pin pignon indigène en Amérique du Nord (Lanner, 1996). Il est classé dans le sous–genre Strobus du genre Pinus (famille des Pinacées), avec d’autres pins blancs à faisceaux de 5 aiguilles. Auparavant (voir, par exemple, Little et Critchfield, 1969; Price et al., 1998; Lanner, 1990), le pin à écorce blanche était classé, avec 4 espèces eurasiennes de pins pignons, dans la sous–section Cembrae, séparément des quelque 25 autres espèces de pins blancs formant la sous–section Strobi.

Cependant, des études phylogénétiques récentes fondées sur l’analyse d’ADN (Liston et al., 1999; idem, 2007; Gernandt et al., 2005; Eckert et Hall, 2006; Syring et al., 2005; idem, 2007) ont permis d’écarter l’hypothèse de monophylie pour les sous–sections Cembrae et Strobi. Par conséquent, les 2 sous–sections ont été amalgamées pour former la nouvelle sous–section Strobus. Au sein de la sous–section Strobus, le pin à écorce blanche forme un clade avec les 12 espèces eurasiennes de Strobus et le pin à sucre (P. lambertiana), autre espèce nord–américaine. Toutes les autres espèces nord–américaines de Strobussont moins étroitement apparentées et n’appartiennent pas au clade du pin à écorce blanche (Syring et al., 2007). Les pins pignons, y compris le pin à écorce blanche, semblent provenir d’Eurasie et formeraient un sous–groupe de Strobus ayant développé des adaptations pour la dispersion des graines par les cassenoix.

Il n’existe aucune description de taxons infraspécifiques du pin à écorce blanche.

Haut de la page

Description morphologique

Au Canada, les individus matures de pin à écorce blanche mesurent généralement entre 5 et 20 mètres de hauteur. La cime est arrondie à irrégulièrement étalée, les branches sont relevées, et le diamètre à la base de la tige peut dépasser 1 mètre (Hosie, 1979; Douglas et al., 1998). Souvent, plusieurs individus distincts émergent d’une cache de graines, et on croirait qu’il s’agit d’un seul individu à plusieurs tiges unies sous la surface ou à la surface du sol. Chez les jeunes arbres, l’écorce est lisse et gris clair à blanche.

Les aiguilles, longues de 4 à 7 cm, sont réunies en faisceaux de 5 (Douglas et al., 1998). Les cônes femelles (figure 1a) sont ovoïdes, mesurent de 5 à 8 cm de longueur et de 4 à 6 cm de largeur et sont brun foncé à violets (Kral, 1993). Les graines, brun châtaigne, sont longues de 7 à 11 mm et non ailées. Les cônes apparaissent à l’extrémité des branches supérieures. À maturité, ils demeurent fermés et attachés à l’arbre à moins d’être arrachés par un animal. Les cônes mâles, longs d’environ 10 à 15 mm, sont généralement écarlates; ils apparaissent sur les nouvelles pousses partout dans le houppier (Kral, 1993; McCaughey et Tomback, 2001) (figure 1b).

Figure 1.  Cônes du pin à écorce blanche : a) cône femelle; b) groupe de cônes mâles. (Photos de G. J. Stuart–Smith)

A
Photo de cônes du pin à écorce blanche. Représente un cône femelle

B
Photo de cônes du pin à écorce blanche. Représente un groupe de cônes mâles.

Haut de la page

Le pin à écorce blanche peut être confondu avec le pin flexible (P. flexilis) dans les secteurs du sud–ouest de l’Alberta et du sud–est de la Colombie–Britannique où les 2 espèces se côtoient. Les aiguilles sont réunies en faisceaux de 5 chez les 2 espèces, lesquelles poussent souvent sur des sols rocheux, dans des sites exposés, et peuvent avoir une forme semblable. Les cônes femelles du pin flexible sont généralement plus longs que ceux du pin à écorce blanche (de 7 à 15 cm, comparativement à de 5 à 8 cm). Ils sont de couleur havane, tandis que ceux du pin à écorce blanche sont bruns à violets. Ils s’ouvrent pour libérer les graines puis tombent, tandis que ceux du pin à écorce blanche demeurent fermés et attachés à l’arbre à moins d’être arrachés par un animal. Souvent, la présence de cônes au sol, sous l’arbre, est le meilleur indice permettant de conclure à la présence du pin flexible. Les cônes mâles du pin flexible sont généralement jaunâtres, tandis que ceux du pin à écorce blanche sont écarlates.

Haut de la page

Structure spatiale et variabilité génétique de la population

La variation génétique chez le pin à écorce blanche a été évaluée par des analyses alloenzymatiques et des analyses d’ADN (Breuderle et al., 1998; Jorgensen et Hamrick, 1997; Stuart–Smith, 1998; Krakowski et al., 2003; Bower et Aitken, 2008). Les analyses révèlent que la variation est faible à l’échelle des populations locales comme à l’échelle de l’espèce (variation entre populations), la valeur FST moyenne étant de 0,058 (Breuderle et al., 2001; Bower et Aitken, 2008). De façon générale, les populations locales possèdent au moins 90 % de la variation observée chez l’espèce (Jorgensen et Hamrick, 1997), et la majeure partie de la variation génétique est imputable à la différenciation entre individus d’une même population (Breuderle et al., 2001).

On a observé, à l’échelle de marqueurs génétiques, une faible différenciation entre les populations des montagnes Rocheuses, celles de la chaîne Côtière et de la chaîne des Cascades et celles de la Sierra Nevada (Breuderle et al., 2001; Richardson et al., 2002); cependant, cette différenciation géographique compte pour une petite portion seulement de la variation génétique totale. En revanche, il existe des différences importantes entre régions quant aux caractères phénotypiques quantitatifs comme la hauteur de l’arbre, la rusticité et la feuillaison (Bower et Aitken, 2006; idem, 2008). La variation morphologique est essentiellement clinale et peut s’expliquer par des adaptations aux conditions locales.

Malgré la répartition discontinue de l’espèce, imputable à la fragmentation de l’habitat, on croit que le flux génique est suffisant pour qu’il n’y ait pas de dérive génique (Jorgensen et Hamrick, 1997; Stuart–Smith, 1998; Breuderle et al., 1998). La structure génétique semble être déterminée principalement par une dépendance à l’égard des oiseaux pour la dispersion des graines, mais une migration postglaciaire à partir de refuges pléistocènes distincts peut y avoir contribué (Richardson et al., 2002 ).

Haut de la page

Unités désignables

Il n’existe aucune sous–espèce ou variété reconnue du pin à écorce blanche. La variation génétique entre populations est faible. La majeure partie de la variation génétique s’observe à l’échelle des populations locales, celles–ci affichant au moins 90 % de la variation observée chez l’espèce (voir la section « Description génétique »). Bien que la répartition du pin à écorce blanche soit naturellement discontinue, le flux génique semble suffisant pour qu’il n’y ait pas de dérive génique. La population canadienne de pin à écorce blanche s’étale sur 2 zones écologiques, soit la zone des montagnes du Sud et la zone du Pacifique (COSEPAC, 2008), mais on n’observe aucune différence significative entre ces 2 zones quant aux paramètres des populations (morphologie, structure génétique, fréquence de la rouille vésiculeuse du pin blanc, etc.). L’ensemble de la population canadienne de l’espèce est confrontée aux mêmes menaces, et il n’y a aucun besoin de scinder la population en 2 unités désignables pour exprimer la possibilité de disparition du Canada. On reconnaît donc une unité désignable distincte seulement.

Haut de la page

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le pin à écorce blanche pousse en altitude dans les montagnes de l’ouest de l’Amérique du Nord (figure 2). On le rencontre dans 2 zones géographiques distinctes : la première s’étend depuis les monts de la chaîne Côtière et de la chaîne des Cascades, en Colombie–Britannique, dans l’État de Washington et en Oregon, jusqu’à la Sierra Nevada, dans le centre de la Californie; la deuxième couvre les principales chaînes des Rocheuses depuis environ 54° de latitude nord en Colombie–Britannique jusqu’à 41° de latitude nord dans la chaîne Wind River, dans l’ouest du Wyoming. Quelques populations isolées dans le sud de la Colombie–Britannique réduisent la distance de séparation entre les 2 zones principales probablement à moins de 100 km.

Les estimations de la zone d’occurrence de l’espèce obtenues des différentes compétences varient en fonction de l’échelle cartographique utilisée, des données disponibles et des méthodes d’estimation appliquées (tableau 1).

Figure 2.  Aire de répartition mondiale du pin à écorce blanche.

Carte illustrant l’aire de répartition mondiale du pin à écorce blanche.

Haut de la page

Tableau 1. Estimations de la zone d’occurrence. (Les méthodes d’estimation utilisées ont été évaluées, puis les estimations en caractères gras ont été jugées comme étant les plus représentatives de la situation actuelle.)

Territoire (source)km²
Alberta (Wilson, 2007)29 786
Alberta (Stuart–Smith, 2008)45 067
Colombie–Britannique (Wilson, 2007)217 369
Colombie–Britannique (BC–CDC, 2007)145 000
Colombie–Britannique (Stuart–Smith, 2008)135 928
Colombie–Britannique (CFCG, 2008)78 498
Canada (Wilson, 2005)250 800
Canada (Wilson, 2007)247 155
Canada (Stuart–Smith, 2008)180 998
Canada – valeur composée1190 067
États–Unis (Wilson, 2005)147 665
États–Unis (Wilson, 2007)146 396
États–Unis (moyenne de Wilson, 2005; idem, 2007)147 000
Monde (Wilson, 2005)398 465
Monde (Wilson, 2007)393 551
Monde – valeur composée2337 067

1Alberta (Stuart–Smith, 2008) + Colombie–Britannique (BC–CDC, 2007)
2 Canada + États–Unis (moyenne de Wilson, 2005; idem, 2007)

Haut de la page

Aire de répartition canadienne

Le pin à écorce blanche fait partie des écosystèmes subalpins de l’Amérique du Nord depuis au moins 100 000 ans (Baker, 1990). Il y a environ de 10 000 à 15 000 ans, dans les conditions postglaciaires, l’espèce était plus répandue. Durant la période hypsithermale, chaude et sèche (de 8 350 à 3 000 ans avant notre ère), elle a reculé vers les hauteurs, et son effectif a diminué (Reasoner et Hickman, 1989; McCaughey et Schmidt, 2001). La répartition actuelle du pin à écorce blanche dans les montagnes de l’ouest du Canada (figure 3) est le résultat d’une tendance générale au refroidissement qui n’a cessé que récemment.

Figure 3. Aire de répartition canadienne du pin à écorce blanche. La ligne pointillée indique la limite est de l’aire, en Alberta. Carte illustrant l’aire de répartition canadienne du pin à écorce blanche.

Haut de la page

Dans l’ouest de la Colombie–Britannique, la limite nord de l’aire du pin à écorce blanche se situe à environ 55° de latitude nord, dans la chaîne Côtière, environ 200 km au nord–ouest de Fort St. James (Zeglen, 2002), et à environ 54° de latitude nord, dans les Rocheuses, environ 150 km au nord de Jasper, à la frontière entre la Colombie–Britannique et l’Alberta (Ogilvie, 1990).

La zone d’occurrence canadienne du pin à écorce blanche est d’environ 190 067 km², soit 56 % de l’aire mondiale de l’espèce (tableau 1). Au total, 24 % de la zone d’occurrence canadienne se trouvent en Alberta, et 76 % en Colombie–Britannique.

L’indice de zone d’occupation (IZO) a été estimé à l’aide d’une grille de 2 km x 2 km, conformément aux lignes directrices du COSEPAC. Pour l’Alberta, l’IZO serait de 7 148 km²(Wilson, 2007), tandis que l’estimation pour la Colombie–Britannique, fondée sur une carte de la répartition actuelle, le situe à 40 824 km² (Campbell, comm. pers., 2008). Pour l’ensemble du Canada, l’IZO se situerait aux alentours de 47 972 km².

La zone d’occupation, estimée par la méthode des polygones, serait de 1 099 km² pour l’Alberta (Wilson, 2007) et de 5 610 km² pour la Colombie–Britannique (BC–CDC, 2007), ce qui donne un total de 6 709 km² pour l’ensemble du Canada. Ces chiffres sont certainement inférieurs à la réalité, la superficie réellement occupée par les peuplements de l’espèce n’ayant pas été mesurée.

Bien qu’un grand nombre des populations aient connu un déclin, aucune n’est disparue, à ce qu’on sache, et il n’y a eu aucun rétrécissement de l’aire de répartition, de la zone d’occurrence ou de la zone d’occupation de l’espèce. Cependant, si leur effectif ne cesse de diminuer, certaines populations disparaîtront sans doute, comme cela s’est produit aux États–Unis (Schwandt, 2006).

L’aire canadienne du pin à écorce blanche présente des discontinuités naturelles plus ou moins grandes. La plus importante séparation s’observe entre les populations des chaînes Côtière et Cascades et celles des montagnes Rocheuses. On pense cependant que ces deux groupes de populations sont peut–être reliés par quelques populations isolées du sud de la Colombie–Britannique.

Le pin à écorce blanche dépend du Cassenoix d’Amérique (Nucifraga columbiana) pour la dispersion de ses graines (Tomback, 1982a; idem, 1982b). L’aire du Cassenoix d’Amérique englobe toute l’aire canadienne du pin à écorce blanche (Tomback, 1998) et est beaucoup plus grande que celle du pin à écorce blanche dans l’ouest des États–Unis.

Haut de la page

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le pin à écorce blanche se rencontre principalement à haute altitude, entre la limite des arbres, où il pousse parfois en krummholz, et la forêt subalpine fermée. Au Canada, l’altitude à laquelle on rencontre l’espèce varie selon la latitude; elle se situe à peu près entre 1 950 met 2 250 m à la frontière canado–américaine (Achuff et al., 2002) et entre 1 000 m et 1 600 m dans le centre–nord de la Colombie–Britannique (Ogilvie, 1990).

En régions humides, le pin à écorce blanche est plus abondant dans les milieux secs exposés au sud, où il occupe souvent des crêtes ou des hauts de versants exposés, tandis qu’en régions sèches il est plus abondant dans les milieux humides et frais (Arno et Hoff, 1989). Les principales catégories de sols sur lesquels pousse l’espèce sont les régosols orthiques, les brunisols eutriques orthiques, les brunisols dystriques orthiques et les podzols humo–ferriques orthiques (Ogilvie, 1990). Les sols sont généralement grossiers, rocheux, de faible épaisseur et bien à très bien drainés. Dans le chaînon frontal des Rocheuses, les sols sont surtout calcaires et basiques à presque neutres, tandis que dans la chaîne Côtière et les chaînons principaux des Rocheuses ils sont généralement plus acides (Holland et Coen, 1982; Krajina et al., 1982; Achuff et al., 1984a; idem, 1984b; idem, 1993; idem, 2002; Lea, 1984; Meidinger et Pojar, 1991; Gould, 2009). Dans le nord de son aire, dans les Rocheuses de l’Alberta, l’arbre ne semble pousser que sur des sols non calcaires (Gould, 2009). Les matériaux originels à partir desquels les sols se sont formés sont des tills glaciaires, des colluvions ou des matériaux issus de l’altération de roches sédimentaires (calcaires, grès, schistes argileux), de roches métamorphiques (quartzite, gneiss, schiste) ou de roches ignées (Ogilvie, 1990).

En montagne, les milieux présentant ces caractéristiques sont généralement fragmentés, de sorte que les populations de pin à écorce blanche sont elles aussi fragmentées, en particulier entre les montagnes.

Le pin à écorce blanche ne tolère pas bien l’ombre. Aux plus faibles altitudes, il est considéré comme espèce de transition des forêts mixtes, apparemment appelé à être remplacé par d’autres conifères, dont l’épinette d’Engelmann (Picea engelmannii), le sapin subalpin (Abies lasiocarpa) et la pruche subalpine (Tsuga mertensiana). L’espèce se régénère essentiellement dans des espaces dénudés par des avalanches, par un retrait glaciaire ou, surtout, par le feu. Aux altitudes plus élevées, où les conditions sont plus rigoureuses et les combustibles moins continus, le pin à écorce blanche forme des peuplements stables pouvant durer plus de mille ans (Arno et Hoff, 1989; Perkins et Swetnam, 1996; Luckman et Youngblut, 1999).

Le pin à écorce blanche dépend strictement du Cassenoix d’Amérique pour la dispersion de ses graines et pour sa régénération (Tomback, 1982a; idem, 1982b; Lanner, 1996). À l’inverse, bien que le pin à écorce blanche soit important pour le Cassenoix d’Amérique, en particulier au Canada, celui–ci ne dépend pas strictement de l’espèce; il se nourrit également de graines d’autres arbres (voir la section « Déplacements et dispersion » ci–dessous).

À haute altitude, le pin à écorce blanche forme parfois des peuplements purs ou presque purs, mais il fait le plus souvent partie de peuplements mixtes dans une grande diversité de communautés forestières (Arno et Hoff, 1989; Arno et Weaver, 1990; Ogilvie, 1990; Arno, 2001). Dans le nord–ouest de son aire, le pin à écorce blanche est souvent associé à l’épinette d’Engelmann, au sapin subalpin et à la pruche subalpine. À des altitudes plus faibles, il côtoie également le pin tordu (Pinus contorta) et le douglas de Menzies (Pseudotsuga menziesii ) (Ogilvie, 1990; Campbell, 1998). À l’est des Cascades, à haute altitude, le pin à écorce blanche est également associé à l’épinette d’Engelmann et au sapin subalpin de même qu’au mélèze subalpin (Larix lyallii); aux plus faibles altitudes, il côtoie également le pin tordu et, parfois, le douglas de Menzies ou le pin flexible (Corns et Achuff, 1982; Wilson, 2001; Achuff et al., 2002).

Haut de la page

Tendances en matière d’habitat 

Bien qu’on n’ait enregistré aucune perte significative de la superficie d’habitat, l’habitat s’est dégradée au cours du siècle dernier en raison de l’absence de feux (prévention et suppression des incendies). La disparition des régimes historiques de feu a eu pour effets de réduire les milieux propices à la régénération du pin à écorce blanche, d’intensifier les relations de compétition avec d’autres espèces, d’accélérer le remplacement par d’autres espèces et d’aggraver les dommages causés par les incendies, les insectes et les maladies (Agee, 1990; Arno, 2001; Kendall et Keane, 2001; Keane et al., 2002) (voir la section « Facteurs limitatifs et menaces » ci–dessous).

On assiste à une dégradation de l’habitat du pin à écorce blanche aux États–Unis comme au Canada, puisque les politiques à l’égard des incendies sont semblables dans les deux pays (Keane et al., 2002). Dans les dernières années, les autorités responsables de l’aménagement des ressources ont commencé à réinstaurer les régimes historiques de feu, mais la majeure partie de l’habitat du pin à écorce blanche demeure altérée par les pratiques passées.

Haut de la page

Protection et propriété

L’aire canadienne du pin à écorce blanche se trouve presque entièrement sur des terres fédérales ou provinciales. On rencontre l’espèce dans des parcs nationaux de l’Alberta et de la Colombie–Britannique (parcs Banff, Jasper, Kootenay, Mont–Revelstoke/des Glaciers, Lacs–Waterton et Yoho). À l’intérieur des parcs nationaux, l’habitat de l’espèce est protégé en vertu de la Loi sur les parcs nationaux du Canada et des plans et activités d’aménagement visant la conservation et le rétablissement de l’intégrité écologique. Les gestionnaires des parcs nationaux de l’Alberta et de la Colombie–Britannique sont sensibilisés à la nécessité de protéger l’habitat du pin à écorce blanche et ont pris les mesures voulues à cet effet dans leurs plans de gestion des parcs. Le pin à écorce blanche n’est répertorié pour aucune terre fédérale autre que les parcs nationaux.

En Alberta, le pin à écorce blanche est présent dans diverses aires protégées gérées par Alberta Parks, notamment des parcs provinciaux, des parcs sauvages (« wildland parks »), des aires sauvages (« wilderness areas »), des aires naturelles (« natural areas »), des réserves écologiques (« ecological reserves ») et le parc sauvage Willmore Wilderness Park. Alberta Parks a commencé à évaluer la situation du pin à écorce blanche dans les aires protégées et prend en considération la conservation de l’espèce dans ses plans de gestion de ces aires (Gould, comm. pers., 2008).

Le pin à écorce blanche est également présent sur des terres provinciales gérées par le ministère du Développement durable des ressources (« Sustainable Resource Development », SRD) de l’Alberta. Bien que l’espèce ne fasse pas l’objet d’une exploitation commerciale, le Ministère a pris des mesures pour qu’elle ne soit pas récoltée par inadvertance et pour que les plans visant la récolte de bois, la lutte contre les incendies de forêt et la lutte contre le dendroctone du pin ponderosa tiennent compte de sa présence (Dhir et al., 2003). Un projet récent de lignes directrices visant l’aménagement des terres du sud–ouest de la province comprend des mesures de conservation du pin à écorce blanche et du Cassenoix d’Amérique (Blouin, 2006a; idem, 2006b).

En Colombie–Britannique, le pin à écorce blanche est également présent dans diverses aires protégées. Selon les estimations, environ 26 % de l’aire de l’espèce en Colombie–Britannique se trouveraient à l’intérieur d’aires protégées (CFCG, 2008). L’espèce a été récoltée dans certaines zones, mais on ne connaît pas l’importance de cette récolte (BC–CDC, 2007). Les autorités provinciales ont proposé des mesures de conservation volontaires pour l’aménagement et l’exploitation des forêts (BC–MFR, 2008).

Haut de la page

Biologie

Le pin à écorce blanche est une espèce rustique et un élément important des paysages des hautes altitudes. Il s’agit d’une espèce clé qui entretient avec d’autres espèces des relations de mutualisme (Mills et al., 1993) si étroites que, si elle venait à disparaître ou à voir son effectif sévèrement réduit, tout l’écosystème en subirait des répercussions (Lanner, 1996). Le pin à écorce blanche est lié à d’autres espèces surtout par le biais de ses graines, qui constituent une source importante de nourriture pour plusieurs d’entre elles, notamment les écureuils (Tamiasciurus spp.), les ours (Ursus spp.) et, en particulier, le Cassenoix d’Amérique (Kendall, 1983; Mattson et al., 2001; Tomback, 2001). Le pin à écorce blanche joue également un rôle important dans les bassins hydrographiques en contribuant à la stabilité des sols et en modérant l’écoulement des eaux de fonte (Farnes, 1990). L’espèce facilite également la succession végétale jusqu’au rétablissement de la forêt dans les zones perturbées des milieux élevés et exposés, où les conditions rigoureuses limiteraient la germination des graines et l’établissement des semis (Arno et Hoff, 1989; Callaway, 1998).

Haut de la page

Cycle vital et reproduction

Le pin à écorce blanche est une espèce longévive : les individus dépassent souvent 500 ans d’âge (Arno et Hoff, 1989), parfois 1 000 ans (Perkins et Swetnam, 1996; Luckman et Youngblut, 1999). En règle générale, l’arbre produit ses premiers cônes à un âge compris entre 30 et 50 ans, mais la production n’est pas importante avant 60 à 80 ans (McCaughey et Tomback, 2001; Ettl et Cotone, 2004). La production de cônes atteint un sommet à 250 ans environ, mais l’arbre continue d’en produire bien au–delà de cet âge (McCaughey et Tomback, 2001). L’espèce se reproduit essentiellement par voie sexuée, mais il arrive que les branches inférieures, alourdies par la neige, entrent en contact avec le sol et s’enracinent (Arno et Hoff, 1989).

La durée d’une génération a été estimée conformément aux lignes directrices de l’UICN(UICN, 2008), qui propose diverses méthodes d’estimation. Celle qui convenait le mieux est la méthode applicable aux espèces à réservoir de graines, pour lesquelles on prend comme durée d’une génération la durée de la période juvénile (âge à la première reproduction) + le nombre médian d’années jusqu’à la germination.

Bien que le pin à écorce blanche puisse commencer à produire des cônes à un âge compris entre 30 et 50 ans, la production ne devient importante qu’à partir de 60 à 80 ans. L’âge moyen à la première reproduction peut donc être déterminé d’après l’âge à la première production de cônes (40 ans en moyenne) ou encore d’après l’âge où la production de cônes devient importante (70 ans en moyenne) ou les 2 à la fois (moyenne de 55 ans). C’est cette dernière valeur (55 ans) qui a été retenue.

Les graines de pin à écorce blanche qui germent et donnent de nouveaux individus ont été enfouies dans le sol par le Cassenoix d’Amérique. En règle générale, il y a un retard de germination. Environ 67 % des graines germent dans les 3 ans suivant leur enfouissement (McCaughey et Tomback, 2001); la germination des autres peut prendre jusqu’à 5 ans environ (Tomback et al., 2001a). Le nombre médian d’années jusqu’à la germination est donc de 3 ans.

Il s’ensuit que la durée d’une génération est de 55 ans (âge à la première reproduction) + 3 ans (nombre médian d’années jusqu’à la germination), donc de 58 ans. On arrondit à 60 ans pour faciliter le calcul. En outre, 60 est la valeur médiane de la fourchette des valeurs possibles (30 + 3 = 33, 80 + 3 = 83, moyenne = 60).

Avec les autres méthodes de calcul reposant sur l’âge et la reproduction maximale, on obtient, pour la durée d’une génération, une valeur d’environ 250 ans. Les lignes directrices de l’UICNprécisent qu’il faut faire attention de ne pas sous–estimer la durée d’une génération afin de ne pas fausser les estimations. Les critères du COSEPAC pour l’estimation du déclin de la population qui s’appliquent au pin à écorce blanche précisent une période de 10 ans ou 3 générations, avec un maximum de 100 ans. Si la durée d’une génération est établie à 60 ans, 3 générations correspondent à 180 ans, ce qui dépasse le maximum de 100 ans. Si la durée d’une génération est établie à 250 ans, le résultat dépasse également le maximum de 100 ans. On peut donc être assuré de la validité de la durée la plus courte.

Le cycle de reproduction du pin à écorce blanche est semblable à celui des autres pins; il s’écoule 2 ans depuis le début de la formation des cônes jusqu’à la maturation des graines (McCaughey, 1994). Le pollen est dispersé par le vent du mois de mai à la mi–août. La majeure partie du pollen est dispersée localement, mais il peut arriver qu’une partie soit transportée à grande distance (McCaughey et Tomback, 2001). En moyenne, un cône femelle renferme environ 75 graines. Les graines, non ailées, sont relativement grosses (de 7 à 11 mm). Elles pèsent environ entre 150 et 200 mg (Arno et Hoff, 1989; McCaughey et Tomback, 2001) et sont constituées de lipides à 52 % de leur masse, en moyenne (Lanner, 1996). En règle générale, il y a production massive de graines tous les 3 à 5 ans et production très faible ou nulle dans les intervalles (Morgan et Bunting, 1992); cependant, il y a beaucoup de variation à cet égard.

Le cône est indéhiscent, les graines mûres demeurant à l’intérieur tant qu’elles n’en sont pas extraites. Les graines sont disséminées presque exclusivement par le Cassenoix d’Amérique.

Les graines non consommées par le Cassenoix d’Amérique ou par des rongeurs demeurent dormantes dans le sol, constituant ainsi un réservoir, ce qui n’est pas fréquent chez les pins. Les graines ayant passé entre 1 et 3 hivers dans le sol, parfois plus (McCaughey, 1994), germent lorsque les conditions d’humidité sont favorables (Tomback et al., 2001a). Cette stratégie compense la production massive de graines à intervalles irréguliers (phénomène de « masting ») : la germination d’une cohorte de graines s’étale sur plusieurs années, se produisant lorsque les conditions locales sont favorables, de sorte qu’il n’y a pas d’interruption de la régénération les années où il n’y a pas de production de graines.

La survie des semis semble déterminée par des facteurs agissant à l’échelle du microsite sur la température et l’humidité. La brûlure et le dessèchement par le soleil sont des causes fréquentes de mortalité chez les semis. La réussite de l’établissement de semis est souvent épisodique, puisqu’elle est déterminée à la fois par le retard de la germination et par la disponibilité d’eau durant la courte saison de végétation (Tomback et al., 1993).

Haut de la page

Herbivores

Les graines du pin à écorce blanche sont consommées par des oiseaux et des mammifères. Les graines sont retirées des cônes principalement par le Cassenoix d’Amérique, qui en cache pour les reprendre plus tard. D’autres oiseaux, notamment le Geai de Steller (Cyanocitta stelleri), le Durbec des sapins (Pinicola enucleator) et le Grand Corbeau (Corvus corax), amassent également les graines. Les graines cachées sont parfois mangées par de petits rongeurs, dont la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus) et les tamias (Tamias spp.) (McCaughey et Tomback, 2001; Lorenz et al., 2008).

L’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus) est le principal consommateur de graines de pin à écorce blanche (Hutchins et Lanner, 1982; Lorenz et al., 2008). L’écureuil amasse les cônes dans des caches souterraines (Mattson et al., 2001). Ces réserves sont souvent pillées par l’ours noir (Ursus americanus), le grizzly (Ursus arctos) et de petits rongeurs (McCaughey et Tomback, 2001). L’ours noir et le grizzly arrachent également des cônes de l’arbre (Kendall, 1983).

Le dendroctone du pin ponderosa (Dendroctonus ponderosae) se nourrit de l’écorce interne d’arbres matures. Les effets produits sont décrits dans la section « Facteurs limitatifs et menaces ». Divers pucerons, cochenilles, mineuses des aiguilles et scolytes s’attaquent au pin à écorce blanche, causant généralement des dommages peu importants (Arno et Hoff, 1989).

Haut de la page

Physiologie

Les populations de pin à écorce blanche sont exposées à une large gamme de conditions environnementales (Weaver, 1990). À haute altitude, sur le continent, les températures peuvent descendre en hiver sous les –40 °C et peuvent atteindre en été les 30 °C (Arno et Hoff, 1989). Bien que dans presque toute l’aire de l’espèce les semis sont protégés en hiver par une couverture neigeuse, en été les températures au sol, avoisinant parfois les 60 °C, peuvent leur être fatales (Weaver, 2001). Chez les arbres matures, le gel peut causer des dommages importants s’il survient au printemps, au moment du débourrement, ou à l’automne, avant que les nouvelles pousses aient eu le temps d’être endurcies au froid. La germination peut se produire à des températures comprises entre 10 et 40 °C, le taux de germination étant légèrement plus élevé pour la plage de 25 à 35 °C (Jacobs et Weaver, 1990). La température optimale pour la photosynthèse chez les semis se situe autour de 20 °C, et la croissance maximale des racines a été observée à une température du sol de 30 °C (Jacobs et Weaver, 1990). Ces plages et optimums de températures donnent à penser que l’absence du pin à écorce blanche à basse altitude est probablement attribuable à la compétition d’autres arbres ou à la présence de pathogènes plutôt qu’à des conditions environnementales dépassant les seuils de tolérance physiologique de l’espèce.

Les précipitations moyennes annuelles dans les régions où pousse le pin à écorce blanche peuvent varier considérablement, de 600 à 1 800 mm, et tombent principalement sous forme de neige (Arno et Hoff, 1989). Même dans les régions apparemment sèches, il y a probablement de rares épisodes de véritable sécheresse en raison de la capacité élevée de rétention d’eau du sol (Weaver, 2001). Cependant, le pin à écorce blanche ne peut probablement pas survivre en milieu où le potentiel hydrique du sol est inférieur à –0,5 Mpa, par exemple, dans la prairie à faible altitude (Weaver, 2001). À la limite des arbres, le dessèchement et autres dommages causés aux parties aériennes de l’arbre par la neige et la glace entraînées par le vent limitent également la croissance de l’espèce (Arno et Hammerly, 1984).

Haut de la page

Déplacements et dispersion

Le pin à écorce blanche dépend presque entièrement du Cassenoix d’Amérique pour la dispersion de ses graines et sa régénération. Il semble que le Cassenoix d’Amérique ait coévolué avec le pin à écorce blanche, devenant le seul agent efficace de dispersion des graines (Lanner, 1980; Tomback, 1982a; idem, 1982b; Lorenz et al., 2008). L’espèce se nourrit presque exclusivement de graines de pin à écorce blanche lorsque celles–ci sont disponibles et en met en réserve (Tomback, 1978). Le Cassenoix d’Amérique est pourvu d’une poche sublinguale pouvant contenir jusqu’à 150 graines de pin à écorce blanche, adaptation unique chez les oiseaux (Bock et al., 1973). Il emplit cette poche puis vole vers un milieu propice où il enfouit dans un même site jusqu’à une quinzaine de graines, à entre 2 et 3 cm de profondeur (Tomback, 1982a). Il cache généralement les graines sur plusieurs centaines de mètres à plus de 10 km du lieu où il les a récoltées (Tomback, 2001). Les lieux de cache sont variés, mais les milieux récemment brûlés ou dénudés par une avalanche, par exemple, semblent être les plus favorables à la germination des graines et à l’établissement des semis (Tomback, 2001).

La possibilité d’une migration de l’espèce en réponse aux changements climatiques qui s’annoncent est discutée dans la section « Changements climatiques ».

Haut de la page

Relations interspécifiques

L’importance des graines de pin à écorce blanche pour d’autres espèces animales, notamment l’écureuil roux et les ours, est décrite dans la section « Herbivores ». Les interactions avec la rouille vésiculeuse du pin blanc (Cronartium ribicola) et le dendroctone du pin ponderosa sont décrites dans la section « Facteurs limitatifs et menaces », de même que la relation de compétition avec le sapin subalpin.

Il existe une relation d’interaction entre l’écureuil roux, le pin à écorce blanche et le Cassenoix d’Amérique qui a influé considérablement sur l’évolution des cônes du pin et sur l’effectif du cassenoix (Siepielski et Benkham, 2007). Là où les aires des trois espèces se chevauchent, l’arbre a développé des adaptations à la prédation de ses cônes par l’écureuil (les cônes sont plus gros, leurs écailles sont plus épaisses, et le tégument des graines est plus épais, mais le nombre de graines par cône est moins élevé), ce qui cause une diminution de l’effectif du Cassenoix d’Amérique.

Le pin à écorce blanche peut avoir des interactions positives ou négatives avec des champignons. Comme chez tous les pins, la croissance et la survie du pin à écorce blanche dépendent d’une symbiose avec des champignons mycorhiziens, lesquels agissent surtout sur le prélèvement d’éléments nutritifs (Smith et Read, 1997). À ce jour, plus de 32 espèces de champignons mycorhyziens ont été observées en association avec le pin à écorce blanche, et les études se poursuivent (Trusty et Cripps, 2007; Mohatt et al., 2008). En revanche, des champignons non mycorhiziens peuvent causer une mortalité importante chez les graines du pin à écorce blanche (Hoff et Hagle, 1990), et divers autres champignons peuvent causer des dommages aux aiguilles, aux tiges et aux racines de l’arbre (Arno et Hoff, 1989).

Haut de la page

Adaptabilité

La présente section décrit les facteurs environnementaux et biologiques pouvant avoir une incidence sur le pin à écorce blanche à l’échelle du peuplement. Les effets de la rouille vésiculeuse du pin blanc, du dendroctone du pin ponderosa, de l’absence de feux et des changements climatiques sont décrits dans la section « Facteurs limitatifs et menaces » ci–dessous.

Aux plus basses altitudes, les semis poussent souvent partiellement à l’ombre de la végétation ou d’objets environnants (McCaughey et Tomback, 2001). On peut penser qu’ils bénéficient ainsi de conditions tempérées de température et d’humidité qui augmentent leurs chances de survie. Comme noté par Mellman–Brown (2005) en ce qui concerne le plateau Beartooth aux États–Unis, les meilleurs habitats pour le recrutement du pin à écorce blanche n’étaient pas nécessairement les mêmes que les lieux de cache choisis par le Casse–noix d’Amérique Les herbivores et les champignons pathogènes peuvent néanmoins causer une mortalité importante aux premiers stades de la croissance. À mesure que les semis grandissent, les principales causes de mortalité deviennent plutôt la compétition avec d’autres espèces, en particulier le sapin subalpin, les infestations périodiques par le dendroctone du pin ponderosa ou le faux–gui Arceuthobium cyanocarpum (Hoff et Hagle, 1990; Bartos et Gibson, 1990; Perkins, 2001) et l’intensification des effets des incendies attribuable à l’accumulation de combustibles.

Aux plus hautes altitudes, les facteurs dépendant d’un couvert forestier continu sont moins importants. À la limite des arbres, les ouvertures dans le couvert forestier interrompent la continuité des combustibles nécessaire à l’alimentation et à la propagation d’un feu assez intense pour détruire un peuplement (Agee, 1993). De plus, les conditions climatiques rigoureuses limitent probablement l’action des insectes et des maladies. Dans ces conditions, la survie des individus dépend de la capacité de l’espèce à résister aux conditions abiotiques régnant à la limite des arbres.

Il existe des techniques bien définies pour la récolte des graines du pin à écorce blanche, la production de semis en serre et le repiquage des plants en milieu naturel, ainsi que des lignes directrices pour le transfert des semences, la lutte contre la rouille vésiculeuse du pin blanc et l’atténuation des effets de la disparition des feux (Burr et al., 2001; Hoff et al., 2001; Keane et Arno, 2001; Schoettle et Sniezko, 2007; Bower et Aitken, 2008; Burns et al., 2008).

Haut de la page

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Les données sur la répartition (zone d’occurrence) du pin à écorce blanche sont assez complètes et son fondées en grande partie sur des relevés effectués au fil des ans par des services fédéraux et provinciaux dans le cadre d’inventaires des ressources (voir, par exemple, Holland et Coen, 1982; Achuff et al., 1984a, 1984b; Meidinger et Pojar, 1991; ESIS, 2009; Klinkenberg, 2009). Des recherches ont été faites dans toute l’aire connue de l’espèce et au–delà. La somme de ces activités de recherche est imposante : elle s’élève peut–être à plusieurs centaines d’années–personnes.

Les données sur les peuplements (zone d’occupation) sont plus limitées, surtout parce que le pin à écorce blanche ne fait généralement pas l’objet d’une exploitation commerciale. L’espèce a fait l’objet de recherches ciblées au cours des dernières années (voir, par exemple, Smith et al., 2008), mais vu la difficulté à parcourir toute son aire, on s’attache actuellement à la mise au point de méthodes fondées sur la télédétection pour repérer et délimiter les peuplements. Un projet pilote mené dans le parc national des Lacs–Waterton (McDermid et Smith, 2008) a établi la faisabilité de cette approche, et un projet visant l’application de la méthode au reste de l’aire de l’espèce en Alberta est en cours. Comme l’information recueillie par des recherches sur le terrain est moins complète pour les sites occupés que pour l’aire de répartition de l’espèce, un modèle fondé sur les données d’habitat et d’altitude a été utilisé dans le présent rapport pour estimer la zone d’occupation.

Les données sur l’état de santé de la population de pin à écorce blanche (rouille vésiculeuse du pin blanc, dendroctone du pin ponderosa) proviennent des relevés effectués par des services fédéraux et provinciaux (voir, par exemple, Campbell et Antos, 2000; Zeglen, 2002; CFS, 2008; Smith et al., 2008). Des relevés ont été effectués dans toute l’aire canadienne de l’espèce et permettent une estimation de la variance de l’état de santé. En Alberta, les activités de dépistage du dendroctone du pin ponderosa ont été concentrées dans les secteurs où le ravageur était en voie de se propager.

Haut de la page

Abondance

Le nombre d’individus matures a été estimé d’après le nombre de tiges par hectare et la superficie de la zone d’occupation. Ont été comptés comme individus matures ceux dont le diamètre à hauteur de poitrine (DHP) était supérieur à 10 cm (Perkins, 2001; Ettl et Cotone, 2004). Il existe peu d’estimations du nombre moyen de tiges de pin à écorce blanche par hectare au Canada. Les estimations de Campbell (1998) ont été utilisées pour la Colombie–Britannique, et celles de Smith et al. (2008) ont été utilisées pour l’Alberta (tableau 2).

Il y aurait au Canada 198,3 millions d’individus matures de pin à écorce blanche (tableau 3), estimation qu’il convient d’arrondir à 200 millions d’individus.

Tableau 2. Densité des populations de pin à écorce blanche (nbre moyen de tiges/ha) par classe de DHP en Alberta (Smith et al., 2008; n = 80) et en Colombie–Britannique (Campbell, 1998; n = 26).
 11–20 cm21–30 cm31–40 cm41–50 cm51–60 cm> 60 cmTotal
Alberta184,356,715,14,21,41,0263
Colombie–Britannique196,960,827,012,52,91,9302

Haut de la page

Tableau 3. Estimations de l’abondance (nombre de tiges) de la population mature de pin à écorce blanche au Canada.
TerritoireNbre moyen de tiges/haZone d’occupation (ha)Abondance (tiges)
Alberta263109 900 28 903 700
Colombie–Britannique302561 000169 452 200
Canada 670 900198 355 900

Haut de la page

Fluctuations et tendances

Les populations canadiennes de pin à écorce blanche sont en déclin en raison de l’effet combiné de la rouille vésiculeuse du pin blanc, du dendroctone du pin ponderosa, de la disparition des régimes de feu et des changements climatiques (voir la section « Facteurs limitatifs et menaces » ci–dessous).

L’agent de la rouille vésiculeuse du pin blanc est présent dans toute l’aire canadienne du pin à écorce blanche (Zeglan, 2002; Smith et al., 2008) et constitue la principale cause du déclin actuel de la population canadienne de l’espèce. Selon les données disponibles, la gravité des dommages causés au pin à écorce blanche par le pathogène varie d’une région à l’autre. Des données de quatre provenances ont été utilisées pour la discussion qui suit (tableau 4). Dans deux des cas, les relevés ont été faits une seule fois; dans les deux autres, ils ont été faits deux ou trois fois.

Tableau 4. Taux d’infection par la rouille vésiculeuse du pin blanc et taux de mortalité consécutive chez le pin à écorce blanche et estimation du déclin de l’effectif du pin à écorce blanche sur une période de 100 ans. (Sources : Campbell et Antos, 2000; Zeglen, 2002; Smith et al., 2008, 2009; Ainsley, 2009).
 19962003–20042009Déclin sur une période de 100 ans
Ensemble du Canada   57 %
Rocheuses canadiennes   78 %
Infection – toutes régions confondues42 %52 % 
Infection – nord43 %49 % 
Infection – centre25 %36 % 
Infection – sud70 %83 % 
Mortalité – toutes régions confondues18 %28 % 
Mortalité – nord7 %13 % 
Mortalité – centre8 %20 % 
Mortalité – sud47 %54 % 
Parc national des Lacs–Waterton   97 %
Infection46 %70 %78 % 
Mortalité24,5 %66,5 %69,4 % 
Mort en cime20 %30 % 
Aires protégées en Alberta
(2005–2009)
Infection (%)Mortalité (%)
Parc Willmore 6 3
Aires Whitegoat et Siffleur 1 3
Secteur au sud–ouest de Calgary3313
Région de la C.-B. à l’ouest des Rocheuses (1995–2000)3420

Haut de la page

  1. Parc national des Lacs–Waterton (WLNP) : 8 transects relevés en 1996, en 2003 et en 2009 (Kendall, 2003; Smith et al., 2008; idem, 2009).
  2. Rocheuses canadiennes : 114 transects en Alberta et en C.-B. relevés en 2003–2004 et en 2009, y compris les 8 transects du parc national des Lacs–Waterton (WLNP) (Smith et al., 2008; idem, 2009).
  3. Aires protégées en Alberta (parc Willmore, aires White Goat et Siffleur, secteur au sud–ouest de Calgary) : 39 transects relevés une fois durant la période 2005–2009 (Ainsley, 2009).
  4. Colombie–Britannique, à l’ouest des Rocheuses : 536 quadrats relevés une fois durant la période 1995–2000 (Campbell et Antos, 2000; Zeglan, 2002).

Pour les Rocheuses canadiennes, les taux d’infection par la rouille vésiculeuse du pin blanc ont augmenté de 42 % en 2003–2004 à 52 % en 2009 (Smith et al., 2008; idem, 2009), soit d’environ 1,5 % par année (moyenne pondérée). Les taux d’infection ne sont pas les mêmes dans le nord, le centre et le sud des Rocheuses, mais ils ont augmenté partout : dans le nord, le taux d’infection a augmenté de 43 % à 49 %, dans le centre, de 25 % à 36 %, dans le sud, de 70 % à 83 %. Chez environ 22 % des arbres infectés, la tige présentait des chancres; ces arbres sont destinés à mourir dans les 10 ans. Les taux d’infection relevés dans les 8 transects du parc national des Lacs–Waterton ont augmenté de 45 % en 1996 à 70 % en 2003 puis à 78 % en 2009.

Pour les aires protégées de l’Alberta, les taux d’infection (Ainsley, 2009) variaient entre 1 % pour les aires White Goat et Siffleur, 6 % pour le parc Willmore et 33 % pour le secteur situé au sud–ouest de Calgary. Ces valeurs sont moins élevées que celles enregistrées dans les autres transects des Rocheuses canadiennes, mais la tendance suit la même distribution géographique, le parc Willmore se trouvant dans le nord, les aires White Goat et Siffleur, dans le centre, et le secteur au sud–ouest de Calgary, dans le sud. Le taux moyen d’infection pour l’ensemble des transects des Rocheuses canadiennes et des aires protégées de l’Alberta est de 22,1 %.

Pour la région de la Colombie–Britannique située à l’ouest des Rocheuses, le taux moyen d’infection par la rouille est de 34 % (plage de 18 à 53 %), le taux d’infection ayant tendance à augmenter d’ouest en est (Zeglan, 2002). Ces chiffres concordent avec les résultats d’une étude antérieure, bien que plus restreinte (Campbell et Antos, 2000), selon lesquels le taux moyen d’infection se situait à 33 % (plage de 0 à 100 %).

Pour les Rocheuses canadiennes, le nombre d’arbres morts a augmenté de 18 % en 2003–2004 à 28 % en 2009 (Smith et al., 2008; idem, 2009), pour une moyenne de 1,5 % par année, avec des augmentations de 7 % à 13 % pour le nord, de 8 % à 20 % pour le centre et de 47 % à 54 % pour le sud. La mortalité était essentiellement imputable à la rouille vésiculeuse du pin blanc, puisque durant cette période le dendroctone du pin ponderosa était peu fréquent, voire absent, dans ces peuplements. Pour les 8 transects du parc national des Lacs–Waterton, la mortalité a augmenté de 24,5 % en 1996 à 66,5 % en 2003 puis à 69,4 % en 2009, pour un taux moyen de 3,5 % par année.

Pour les aires protégées de l’Alberta, le taux moyen de mortalité (Ainsley, 2009) était de 5 %, soit 3 % pour le parc Willmore et pour les aires White Goat et Siffleur et 13 % pour le secteur situé au sud–ouest de Calgary. Cette distribution est semblable à celle du reste des Rocheuses canadiennes, où le taux de mortalité le plus élevé a été enregistré dans le sud. Le taux moyen de mortalité pour l’ensemble des transects des Rocheuses canadiennes et des aires protégées de l’Alberta est de 22,1 %.

Pour la région de la Colombie–Britannique située à l’ouest des Rocheuses, le taux moyen de mortalité causée par la rouille était de 10 % (plage de 4 à 22 %), le taux moyen de mortalité pour toutes causes confondues étant de 19 % (plage de 6 à 31 %) (Zeglen, 2002). Ces chiffres concordent avec les résultats d’une étude antérieure plus restreinte (Campbell et Antos, 2000), qui situaient à 21 % (plage de 0 à 64 %) le taux moyen de mortalité, toutes causes confondues.

Pour le parc national des Lacs–Waterton (de 1996 à 2009), l’estimation du déclin de l’effectif du pin à écorce blanche sur une période de 100 ans (COSEPAC, 2004) est de 97 % (tableau 5), pour un taux de 3,5 % par an, une population mature de 562 520 individus [densité moyenne = 149 tiges/ha (Smith et al., 2008) et superficie occupée = 3 775,3 ha (Stuart–Smith, 2008)]. Pour les Rocheuses canadiennes (2003–2004 à 2009), l’estimation du déclin de l’effectif sur une période de 100 ans est de 78 % (Smith et al., 2009).

Tableau 5. Estimations du déclin de l’effectif du pin à écorce blanche dans le parc national des Lacs–Waterton, sur une période de 100 ans (Smith et al., 2009).
AnnéeEffectifDéclin (%)
0562 520
10398 02429
20281 63150
30199 27565
40141 00175
50 99 67982
60 70 59488
70 49 95091
80 35 34394
90 25 00896
100 17 69597

Haut de la page

Le déclin de l’effectif du pin à écorce blanche ne sera peut–être pas aussi important dans les autres parties de l’aire canadienne de l’espèce, où les taux actuels d’infection par la rouille vésiculeuse du pin blanc ne sont pas aussi élevés. Cependant, on peut obtenir une estimation grossière du déclin pour l’ensemble de la population canadienne à partir du nombre d’arbres matures (estimé à 198,3 millions), d’un taux moyen d’infection de 38 % chez les arbres matures (Zeglan, 2002; Smith et al., 2009) et d’un taux de mortalité de 21 % par décennie chez les arbres infectés, c’est–à–dire ceux qui présentent des chancres (Ainsley, 2009; Smith et al., 2009) causant la mort dans les 10 ans (Hunt, 1991). Ce calcul donne une estimation du déclin de la population canadienne de pin à écorce blanche de 57 % sur une période de 100 ans (tableau 6).

Tableau 6. Estimations du déclin de l’effectif du pin à écorce blanche au Canada, sur une période de 100 ans. (Sources : Zeglan, 2002; Ainsley, 2009; Smith et al., 2009)
AnnéeNbre d’arbres maturesDéclin (%)
0198 255 900
10182 435 0798,0
20167 876 76015,3
30154 480 19422,1
40142 152 67528,3
50130 808 89134,0
60120 370 34239,3
70110 764 78944,1
80101 925 75848,6
9093 792 08352,7
10086 307 47556,5

Haut de la page

Cette estimation suppose que les taux d’infection par la rouille et d’apparition de chancres seront constants sur la période de 100 ans. Il n’est pas irréaliste de penser que ces taux se maintiendront ou augmenteront dans les années à venir, puisqu’ils ont augmenté continuellement dans les années passées (Kendall et Keane, 2001). Dans les peuplements qui ont actuellement les taux d’infection les moins élevés, un grand nombre d’arbres risquent d’être infectés au cours des prochaines décennies, ce qui fera augmenter les taux d’infection et de mortalité.

L’estimation suppose également un recrutement négligeable des semis et des gaules dans la population mature. Plusieurs facteurs le donnent à penser. Il y a d’abord l’augmentation du taux d’infection par la rouille et du taux de mortalité consécutive chez la régénération (tiges < hauteur de poitrine). De 2003–2004 à 2009, le taux d’infection chez cette classe d’individus a augmenté de 10 % dans les Rocheuses canadiennes (Smith et al., 2008; idem, 2009). Durant la même période, le nombre d’arbres immatures (> hauteur de poitrine et < 10 cm de DHP) a diminué de 13,4 % (–381 tiges) (Smith et al., 2008; idem, 2009). Ce déclin est attribuable en majeure partie à la mortalité chez les arbres immatures, puisque seulement 1,8 % (87 tiges) des individus appartenant à la classe de régénération en 2003–2004 avaient atteint le stade d’arbre immature en 2009 et que la taille de la classe des arbres matures (tiges > 10 cm) a également diminué (Smith et al., 2008; idem, 2009).

De même, les estimations faites pour les populations américaines indiquent qu’en raison de la mortalité causée uniquement par la rouille vésiculeuse du pin blanc, environ seulement 3 % des semis de pin à écorce blanche atteignent l’âge de 100 ans (calculs fondés sur les taux de survie par classe d’âge de Ettl et Cotone [2004] et de Keane et al. [1990]).

Il y a ensuite la diminution de la quantité de graines qui sont dispersées, attribuable au fait que l’écureuil roux et le Cassenoix d’Amérique consomment une proportion de plus en plus importante de la production, qui elle diminue par suite de l’infection par la rouille vésiculeuse du pin blanc (de nombreux arbres matures ne produisent plus ou presque plus de graines en raison de mort en cime). Lorsque la production de cônes tombe sous un seuil critique, le Cassenoix d’Amérique cesse de fréquenter le peuplement, ce qui réduit davantage la dispersion de graines et, par conséquent, les probabilités de régénération (McKinney et Tomback, 2007).

De plus, on constate une diminution du taux de survie parmi la régénération, causé par la dégradation de l’habitat attribuable aux changements climatiques et à la disparition des régimes de feu (voir la section Facteurs limitatifs et menaces).

Enfin, étant donné la fragmentation de l’aire du pin à écorce blanche, le transport de graines d’un peuplement à l’autre est peu probable, et les peuplements isolés risquent davantage de disparaître (Ettl et Cottone, 2004). La probabilité de recrutement dans la population mature est donc jugée pratiquement négligeable.

Bien que, dans l’ensemble, ces estimations de déclins d’effectifs soient entachées d’un certain nombre d’incertitudes, elles font néanmoins ressortir l’incidence que risque d’avoir la rouille vésiculeuse du pin blanc sur la population canadienne de pin à écorce blanche dans les années à venir.

Ceci étant dit, la rouille vésiculeuse du pin blanc n’est pas la seule cause de mortalité chez les pins à écorce blanche matures. À l’heure actuelle, le dendroctone du pin ponderosa pullule dans de vastes étendues de l’ouest du Canada et est en voie d’envahir certaines parties de l’aire du pin à écorce blanche où on ne l’avait jamais observé auparavant (Logan et Powell, 2008). Aux États–Unis, le ravageur a également atteint des niveaux de population épidémiques dans les peuplements de pin à écorce blanche (Gibson et al., 2008). Dans ces conditions, le ravageur fait généralement mourir près de 90 % des arbres matures d’un peuplement (Campbell, 2007; Gibson et al., 2008; Schwandt, 2009; Wilson, 2009).

Selon un modèle de prédiction de la réponse du pin à écorce blanche à l’infection par la rouille vésiculeuse du pin blanc seulement dans le parc national Mt Rainier, dans l’État de Washington, le temps médian jusqu’à la quasi–extinction de la population (< 100 individus) est de 148 ans, et la probabilité que la population atteigne la quasi–extinction (déclin > 99,8 %) en 175 ans est de 94 % (Ettl et Cottone, 2004). Le modèle révèle un effet de la dynamique de la métapopulation sur le déclin de l’effectif, celui–ci étant beaucoup plus rapide chez les petites sous–populations que chez les grandes. Les données qui ont servi à l’étude provenaient du parc national Mt Rainier pour ce qui est de la structure de la population, mais beaucoup d’autres données provenaient d’ailleurs. On peut donc penser que les résultats obtenus sont valables pour une région plus vaste que le parc. Comme la production de cônes commence à diminuer bien avant que l’arbre meure (certains arbres matures ne produisent pas de cônes parce que la rouille a tué la partie supérieure de leur cime), le déclin attribuable à la rouille vésiculeuse du pin blanc est peut–être plus rapide que ne le prédit le modèle. En outre, comme le modèle ne tient pas compte des effets du dendroctone du pin ponderosa, des changements climatiques et de la disparition des régimes de feu, les prédictions obtenues sous–estiment le déclin d’effectif.

Un autre modèle prédit une réduction très importante de l’effectif du pin à écorce blanche sous l’effet de la rouille vésiculeuse du pin blanc, du dendroctone du pin ponderosa, de la disparition des régimes de feu et de la dégradation de l’habitat (Keane et al., 1990). Dans l’ouest du Montana, on a enregistré un déclin de l’espèce de 2,1 % par année sur une période de 20 ans (Keane et Arno, 1993).

En somme, compte tenu des effets combinés des multiples menaces qui pèsent sur la population canadienne de pin à écorce blanche, on peut penser qu’elle diminuera de plus de 50 % au cours des 100 prochaines années.

Haut de la page

Immigration de source externe

Il y a des populations de pin à écorce blanche aux États–Unis qui se trouvent très proches des populations de l’Alberta et de la Colombie–Britannique. En principe, il n’est pas impossible que le Cassenoix d’Amérique transporte des graines provenant de populations américaines vers des milieux propices à leur croissance au Canada. Cependant, beaucoup de populations américaines ont connu des déclins plus importants encore que ceux des populations canadiennes (Keane et Arno, 1993; Keane et al., 2002; Burns et al., 2008; Gibson et al., 2008). Les effets de ces déclins sur le Cassenoix d’Amérique n’ont pas été étudiés. Cependant, vu la relation d’interdépendance entre les deux espèces, on peut penser que le déclin du pin à écorce blanche entraînera un déclin chez le Cassenoix d’Amérique (Tomback et Kendall, 2001) et que celui–ci entraînera une diminution de la quantité de graines de pin à écorce blanche qui seront dispersées (Siepielski et Benkham, 2007). En outre, les effets prévus des changements climatiques ne seront vraisemblablement pas moindres aux États–Unis (Warwell et al., 2007) qu’au Canada. Par conséquent, la probabilité que des populations canadiennes disparues ou réduites soient rétablies naturellement à partir de graines provenant de populations des États–Unis est extrêmement faible. Pour l’heure, aucun rétablissement des populations canadiennes à partir des populations américaines ne semble possible.

Haut de la page

Facteurs limitatifs et menaces

Quatre facteurs anthropiques menacent le pin à écorce blanche dans toute son aire : 1) la rouille vésiculeuse du pin blanc (introduite), 2) le dendroctone du pin ponderosa, 3) la disparition des régimes de feu et 4) les changements climatiques.

Rouille vésiculeuse du pin blanc

La rouille vésiculeuse du pin blanc provient d’Eurasie et a été accidentellement introduite en Amérique du Nord au début du 20e siècle (Peterson et Jewel, 1968; Littlefield, 1981; McDonald et Hoff, 2001). Elle s’est ensuite propagée dans presque toute l’aire de tous les pins à faisceaux de 5 aiguilles (Liebhold et al., 1995; Tomback et Achuff, 2009). Le pin à écorce blanche a été fortement touché par le pathogène : seulement quelques peuplements de l’espèce ont été épargnés (Stuart–Smith, 1998; Campbell et Antos, 2000; Zeglen, 2002), et dans de nombreux secteurs le taux d’infection dépasse 90 %, et le taux de mortalité consécutive dépasse 50 % (Kendall et Keane, 2001; Smith et al., 2008).

La propagation de la rouille vésiculeuse du pin blanc ne dépend pas uniquement de la répartition du pin à écorce blanche, mais aussi de celle d’autres espèces pouvant servir d’hôte au pathogène (requises pour compléter son cycle de vie), en particulier des gadelliers et des groseilliers indigènes (Ribes spp.), très répandus dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Zillar, 1974). Des données récentes révèlent que des espèces indigènes de castilléjies (par exemple, le Castilleja miniata) et de pédiculaires (par exemple, le Pedicularis bracteosa et le P. racemosa) peuvent également servir d’hôtes à l’agent de la rouille (McDonald et al., 2006; Zambino et al., 2007).

Le pin est infecté généralement à la fin de l’été par des basidiospores transportées par le vent depuis l’hôte secondaire jusque sur les aiguilles du pin (McDonald et Hoff, 2001). Après l’infection, des hyphes s’enfoncent dans le faisceau vasculaire et pénètrent dans le phloème de la branche ou de la tige. À mesure que la rouille envahit le phloème, le transport d’éléments nutritifs vers les branches et la partie supérieure de la tige se fait de plus en plus difficilement. De deux à quatre ans après l’infection, des chancres se forment et brisent la surface de l’écorce. Bien qu’un chancre puisse s’étendre suffisamment pour anneler la tige, l’infection n’est pas forcément la cause directe de la mort de l’arbre. En effet, les concentrations d’éléments nutritifs dans les chancres attirent les rongeurs; ceux–ci grugent le chancre et, ce faisant, enlèvent du tissu vasculaire autour de la tige (Wilson et Stuart–Smith, 2002). La perte de tissu vasculaire et l’infection de la plaie par des pathogènes secondaires causent alors la mort de l’arbre.

Outre la mortalité, la rouille vésiculeuse du pin blanc peut causer une réduction importante, voire l’interruption complète, de la production de cônes, si elle tue la partie supérieure de la cime de l’arbre, où les pousses des deux dernières années portent la majorité des cônes. Souvent, les arbres dont le haut de la cime est mort ne meurent pas, mais cessent de se reproduire.

L’infection par la rouille vésiculeuse du pin blanc réduit la production de cônes, le nombre de cônes parvenant à maturité et la probabilité de dispersion de graines par le Cassenoix d’Amérique (McKinney et Tomback, 2007). Si le Cassenoix d’Amérique n’est pas là pour disperser les graines du pin écorce blanche, il est possible que l’espèce ne se régénère pas ou pratiquement pas dans de grandes parties de son aire.

De plus, il y a interaction entre la rouille vésiculeuse du pin blanc et le dendroctone du pin ponderosa, puisque les pins à écorce blanche infectés par la rouille sont plus susceptibles d’être infestés par le dendroctone (Kendall et Keane, 2001; Six et Adams, 2007).

Dans une grande partie de son aire, le pin à écorce blanche est, aux altitudes élevées, une des espèces pionnières dans la formation d’îlots forestiers. Il facilite la succession végétale en créant des conditions propices à l’établissement d’autres espèces. L’infection de bosquets de pin à écorce blanche par la rouille vésiculeuse du pin blanc risque de perturber la dynamique forestière à la limite des arbres (ce qui troublerait notre compréhension du déplacement de la limite des arbres en réponse aux changements climatiques), de réduire la capacité de colonisation du pin à écorce blanche et de précipiter la disparition de populations locales de l’espèce (Tomback et Resler, 2007; Resler et Tomback, 2008).

Dans la nature, il existe un petit nombre de phénotypes de pin à écorce blanche résistants à la rouille vésiculeuse du pin blanc (Hoff et al., 2001). Mahalovich et al. en ont trouvé un petit nombre, mais quand même notable, largement répandu dans les sources de graines aux États–Unis. Des ressemblances avec d’autres pins (par exemple, le pin argenté [Pinus monticola] et le pin flexible) donnent à croire que la résistance serait d’origine génétique. Des études visant à déterminer les niveaux de résistance génétique et à expliquer les mécanismes de résistance sont en cours (Burns et al., 2008). Une fois que les gènes conférant la résistance à la rouille auront été identifiés, on pourra mettre sur pied un programme de sélection visant à produire des plants résistants pour repiquage dans la nature. Cependant, ce processus prendra au moins plusieurs décennies (Hoff et al., 2001), et même si les chercheurs arrivaient à identifier les gènes conférant la résistance, il peut arriver que la variation génétique de la virulence chez l’agent de la rouille vainque la résistance du pin à écorce blanche (McDonald et Hoff, 2001).

Haut de la page

Dendroctone du pin ponderosa

Bien que le dendroctone du pin ponderosa est une espèce indigène qui coexiste avec le pin à écorce blanche depuis plus de 8 500 ans (Brunelle et al., 2008) et se rencontre dans la majeure partie de l’aire canadienne de celui–ci, l’Alberta et la Colombie–Britannique sont actuellement aux prises avec des pullulations du ravageur, notamment dans une grande partie de l’aire du pin à écorce blanche (CFS, 2008). L’insecte creuse des tunnels et dépose ses œufs sous l’écorce de l’arbre. Les larves se nourrissent du phloème (écorce interne), perturbant ainsi la translocation des éléments nutritifs et causant l’annélation de l’arbre (Amman, 1977). L’insecte est également un vecteur de champignons; ceux–ci se développent dans le phloème et envahissent l’aubier, ce qui perturbe encore davantage le transport d’eau et d’éléments nutritifs dans l’arbre (Kim et al., 2005). Le plus souvent, environ 90 % des arbres matures d’un peuplement de pin à écorce blanche infesté finissent par mourir (Campbell, 2007; Gibson et al., 2008; Rankin, 2008; Schwandt, 2009; Wilson, 2009). Les niveaux actuels d’infestation par le dendroctone du pin sont en grande partie imputables à des facteurs anthropiques, à savoir le réchauffement dû aux émissions de gaz à effet de serre et la suppression des régimes de feu (Carroll et al., 2003; Taylor et al., 2006; Logan et Powell, 2008; Raffa et al., 2008).

Le réchauffement se manifeste par des températures moins basses en hiver, des températures plus élevées en été et une saison de végétation plus longue. Tous ces facteurs favorisent la survie, le développement et la reproduction du dendroctone du pin ponderosa dans les peuplements de pin à écorce blanche (Carroll et al., 2003; Taylor et al., 2006; Logan et Powell, 2008). Autrefois, le dendroctone mettait souvent de 2 à 3 ans pour accomplir son cycle vital dans les peuplements de pin à écorce blanche (Amman et al., 1997). Aujourd’hui, il est moins rare qu’il accomplisse son cycle en 1 an, ce qui accélère l’accroissement de la population et réduit les risques de mortalité liés au froid, à la prédation par les oiseaux et aux maladies fongiques. Si la tendance au réchauffement se maintient, les niveaux d’infestation risquent d’augmenter (Logan et Powell, 2008).

À cause de la disparition des régimes de feu, une part plus importante du paysage est occupée par des pins de la classe d’âge la plus vulnérable au dendroctone du pin ponderosa, y compris des pins tordus et des pins ponderosa (P. ponderosa), qui poussent principalement aux altitudes juste inférieures à celles du pin à écorce blanche. Les conditions sont ainsi devenues propices à des pullulations du dendroctone sur de vastes étendues, ce qui augmente le risque d’infestation des peuplements de pin à écorce blanche (Raffa et al., 2008).

De plus, le pin à écorce blanche semble plus susceptible d’être attaqué par le dendroctone du pin ponderosa que les autres pins, et le ravageur semble produire plus d’œufs sur le pin à écorce blanche que sur les autres pins (Amman, 1982; Bockino, 2007). L’interaction entre le dendroctone du pin ponderosa et la rouille vésiculeuse du pin blanc est très préoccupante : non seulement les arbres affaiblis par la rouille sont–ils plus susceptibles d’être infestés par le dendroctone (Kendall et Keane, 2001; Six et Adams, 2007), mais le dendroctone risque d’infester et de tuer les arbres qui n’ont pas été tués ou rendus improductifs par la rouille. Il semble y avoir un bon recrutement du pin à écorce blanche dans certaines régions aux États–Unis, particulièrement dans les peuplements récemment tués par le dendroctone du pin ponderosa (Larson et Kipfmueller, 2010).

Haut de la page

Disparition des régimes de feu

Dans presque toute l’aire du pin à écorce blanche, le feu est le principal agent de perturbation grâce auquel l’espèce peut se régénérer (Arno et Fiedler, 2005). Les avalanches et la rigueur des conditions à la limite des arbres créent et entretiennent également des milieux propices à la régénération du pin à écorce blanche, mais dans une bien moindre mesure. Dans l’ouest du Canada, les feux ont généralement diminué depuis le début du 20e siècle (Taylor et Carroll, 2004; Van Wagner et al., 2006). La prévention et la suppression des incendies influent sur l’effectif du pin à écorce blanche de plusieurs façons. Une diminution de la fréquence ou de la gravité des incendies entraîne une diminution des surfaces dénudées où les espèces peuvent bénéficier d’une plus grande quantité de lumière et d’éléments nutritifs (Hungerford et al., 1991). Pour le pin à écorce blanche, la disparition de milieux dégagés et l’expansion d’espèces tolérant mieux l’ombre, comme la pruche subalpine, le sapin subalpin et l’épinette d’Engelmann, signifient une diminution de la mise en réserve de graines, de l’établissement de semis et du recrutement dans la classe d’arbres matures (Arno et Hoff, 1989; Arno, 2001). L’intensification de la compétition avec des espèces tolérant mieux l’ombre entraîne également chez le pin à écorce blanche une augmentation du niveau de stress physiologique, qui se traduit par une plus grande vulnérabilité aux insectes et aux maladies (Arno et Hoff, 1989).

L’extension de la forêt augmente le risque de modification des régimes historiques de feu. Les feux de combustibles mixtes ou de faible intensité dans un peuplement de pin à écorce blanche sont généralement favorables à l’espèce parce qu’ils réduisent les espèces compétitrices tout en épargnant les pins à écorce blanche plus âgés, producteurs de graines (Keane et al., 1990; Morgan et al., 1994). Les feux de forte intensité, alimentés par une accumulation de combustibles, risquent davantage de tuer des pins à écorce blanche matures, réduisant ainsi la quantité de graines disponibles pour la régénération de l’espèce, dans des peuplements qui souvent ont déjà été réduits par la rouille vésiculeuse du pin blanc ou par le dendroctone du pin ponderosa (Agee, 1990; Bradley et al., 1992; Arno, 2001). Une absence prolongée de feu peut également entraîner une augmentation de la fréquence ou de la gravité des infestations par le dendroctone du pin ponderosa ou le faux–gui, puisqu’elle réduit l’hétérogénéité des peuplements quant à l’âge et à la taille des individus (Kendall et Keane, 2001).

Haut de la page

Changements climatiques

La répartition du pin à écorce blanche dépend en très grande partie des températures (Arno et Hoff, 1989; McKenzie et al., 2003; Schrag et al., 2007), surtout aux altitudes les plus élevées. On pense donc qu’elle sera fortement modifiée sous l’effet des changements climatiques qui s’annoncent. Une modélisation basée sur un scénario de doublement de la concentration de CO2 (Bradley et al., 2004) prédit des étés particulièrement chauds en altitude dans le secteur compris entre 35° et 55° de latitude nord, donc dans une grande partie de l’aire du pin à écorce blanche. Le réchauffement enregistré en Colombie–Britannique au cours de la dernière décennie correspond à peu près aux prédictions (Hamman et Wang, 2006). Si le climat change, le pin à écorce blanche peut soit migrer vers des zones où les conditions climatiques lui conviennent, soit s’adapter aux nouvelles conditions climatiques, soit disparaître.

Dans le passé, la réponse des espèces végétales aux changements climatiques a été surtout la migration (Bradshaw et McNeilly, 1991; Huntley, 1991; Jackson et Overpeck, 2000). Cependant, étant donné la vitesse prédite des éventuels changements climatiques (IPCC, 2001; Hall et Fagre, 2003), il est peu probable que le pin à écorce blanche ait le temps de migrer vers des zones plus propices. La vitesse de migration latitudinale du pin à écorce blanche est estimée à environ 100 mètres/an, alors que dans l’éventualité d’un doublement de la concentration de CO2 il faudrait que l’espèce se déplace d’environ 1 kilomètre/an pour gagner un milieu favorable (Malcolm et al., 2002; Aitken et al., 2008). La distance à parcourir en altitude serait sans doute moindre, mais à bien des endroits la migration en ce sens serait fortement limitée par l’absence de sol ou de terrain favorable. Or, pour de nombreuses populations locales, l’habitat convenable se retrouvera plus haut, au sommet des montagnes (Grabherr et al., 1994; Bartlein et al., 1997; Romme et Turner, 1991; Hamman et Wang, 2006; Lenoir et al., 2008). La migration serait d’autant plus difficile que le pin à écorce blanche dépend de champignons mycorhiziens (Mohatt et al., 2008), d’espèces qui lui sont peut–être même spécifiques, et il faudrait que ceux–ci migrent également vers le nouvel habitat convenable. On ne connaît pas la vitesse de migration de ces champignons.

On pense que le pin à écorce blanche mettrait beaucoup de temps à s’adapter aux changements climatiques prédits en raison de sa répartition fragmentée par petites populations, de sa faible fécondité et de l’âge avancé à la première reproduction (Savolainen et al., 2007; Aitken et al., 2008). Des calculs pour d’autres pins de l’hémisphère nord ayant un cycle vital qui leur permet davantage de s’adapter indiquent que la sélection sur une seule génération n’est pas suffisante pour permettre l’adaptation à un réchauffement, que celle–ci peut nécessiter 10 générations ou plus de 1 000 ans (Rehfeldt et al., 1999; idem, 2001; idem, 2002).

Aux plus basses altitudes, le pin à écorce blanche subira une plus forte pression de compétition, en particulier de la part du sapin subalpin et de l’épinette d’Engelmann, qui verraient leur propre effectif augmenter (Wilson, 2001; Koerner, 2003; Schrag et al., 2007). Cette compétition aura pour effet de réduire les milieux propices à l’établissement de semis de pin à écorce blanche, ce qui entraînera une réduction du taux de régénération de l’espèce et un déclin des populations. Elle aura également pour effet d’augmenter le niveau de stress chez les arbres matures, ce qui entraînera une réduction de la production de graines et une augmentation de la vulnérabilité de l’espèce à la rouille vésiculeuse du pin blanc et au dendroctone du pin ponderosa. L’établissement d’une végétation compétitrice abondante donnerait vraisemblablement lieu à des incendies plus intenses et plus destructeurs, défavorables au pin à écorce blanche.

L’élévation des températures aggravera probablement les ravages causés au pin à écorce blanche par le dendroctone du pin ponderosa, puisque celui–ci connaîtra une baisse de mortalité hivernale, une réduction de la durée d’une génération et des conditions plus favorables à la dispersion (Logan et Powell, 2008).

En Colombie–Britannique, on croit que le pin à écorce blanche connaîtra un déclin rapide, qu’en 2055 il aura perdu environ 70 % de son habitat actuel et gagné très peu de nouvel habitat convenable (Hamman et Wang, 2006). Selon les prédictions des modèles, les changements climatiques seront à eux seuls responsables d’une réduction de plus de 90 % de l’aire de l’espèce aux États–Unis d’ici à l’an 2100 (Warwell et al., 2007). Des études plus restreintes prédisent des réductions équivalentes (Romme et Turner, 1991; Mattson et Reinhardt, 1994; Bartlein et al., 1997; Koteen, 2002; Schrag et al., 2007). Selon une étude couvrant toute l’aire nord–américaine du pin à écorce blanche (McKenney et al., 2007), l’espèce perdrait 42 % de son aire d’ici à l’an 2100. Il faut préciser que cette étude, qui ne tient compte que de variables climatiques, surestime la superficie actuelle de l’aire de l’espèce et, par conséquent, sous–estime probablement la superficie qui sera perdue dans les années à venir.

On pense donc que les changements climatiques dépasseront la capacité de migration et d’adaptation du pin à écorce blanche, qu’ils exacerberont sur l’espèce les effets négatifs de la compétition interspécifique, des infestations par le dendroctone du pin ponderosa et des infections par la rouille vésiculeuse du pin blanc et qu’ils causeront une disparition généralisée de populations locales.

Haut de la page

Interactions entre les différentes menaces

Bien que chacun des quatre facteurs anthropiques (rouille vésiculeuse du pin blanc, dendroctone du pin ponderosa, disparition des régimes de feu et changements climatiques) présente à lui seul une menace importante pour le pin à écorce blanche, l’interaction entre tous les facteurs aggrave leurs effets respectifs.

La rouille vésiculeuse du pin blanc cause une diminution de la production, donc de la dispersion, de graines, de sorte que la régénération pourrait être pratiquement nulle chez un grand nombre de peuplements infectés. La rouille augmente également la probabilité d’infestation par le dendroctone du pin ponderosa de même que la gravité des infestations. L’augmentation du niveau de stress causé par la compétition avec d’autres espèces, qui s’intensifie en l’absence de feu et par suite des changements climatiques (par exemple, stress hydrique), rend le pin à écorce blanche plus vulnérable à la rouille et au dendroctone. Les changements climatiques, en particulier le réchauffement, augmentent la probabilité d’infestation par le dendroctone et la gravité des infestations éventuelles et peuvent donner lieu à des incendies plus intenses, le plus souvent défavorables au pin à écorce blanche. Le dendroctone du pin ponderosa peut tuer les arbres qui auraient été épargnés dans un peuplement infesté par la rouille vésiculeuse du pin blanc.

La vitesse de migration naturelle du pin à écorce blanche est beaucoup moindre que la vitesse requise pour s’adapter à la transformation du milieu causée par les changements climatiques. La rouille vésiculeuse du pin blanc et le dendroctone du pin ponderosa semblent pouvoir se disperser au moins aussi rapidement que le pin à écorce blanche. Il paraît donc impossible que l’espèce échappe à ces deux menaces en se déplaçant.

La prise de mesures adéquates et opportunes pour atténuer les menaces décrites serait, sinon impossible, à tout le moins extrêmement difficile (Tomback et al., 2001b). L’introduction de sujets résistants à la rouille vésiculeuse du pin blanc dans une aire aussi vaste que celle du pin à écorce blanche prendrait plusieurs décennies et nécessiterait des ressources considérables. Le freinage des changements climatiques et de la propagation consécutive du dendroctone du pin ponderosa prendrait également des décennies, et les moyens pour y parvenir sont source de beaucoup d’incertitude pour l’élaboration des politiques gouvernementales. Le rétablissement de régimes de feu favorables au pin à écorce blanche serait faisable mais coûteux, et on obtiendrait peut–être difficilement les ressources nécessaires puisqu’il s’agit d’une espèce qui n’est pas exploitée commercialement. On pense donc que les facteurs menaçant le pin à écorce blanche persisteront encore au moins plusieurs décennies et que peu de mesures seront prises pour les atténuer.

Haut de la page

Importance de l'espèce

Le pin à écorce blanche est une espèce clé au sein d’une communauté d’espèces animales et végétales vivant en altitude et contribue de façon significative à l’accroissement de la biodiversité de la zone subalpine supérieure. Le pin à écorce blanche fournit nourriture et habitat à de nombreuses espèces d’oiseaux et de mammifères, entretenant même une relation obligatoire avec le Cassenoix d’Amérique, principal agent de dispersion de ses graines (Kendall, 1983; Lanner, 1996; Mattson et al., 2001; Tomback, 2001). Le pin à écorce blanche facilite la succession végétale en créant un habitat propice pour d’autres espèces (Tomback et Resler, 2007; Resler et Tomback, 2008). Il contribue également à modérer les mouvements de neige et le ruissellement et à assurer la stabilité des zones supérieures des bassins versants (Arno et Hoff, 1989; Farnes, 1990).

Les peuples autochtones récoltaient les graines de pin à écorce blanche pour s’en nourrir (Turner, 1988; Lanner, 1996).

Haut de la page

Protection actuelle ou autres désignations de statut

À l’échelle mondiale, en 1998, l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a inscrit le pin à écorce blanche à sa Liste rouge à titre d’espèce vulnérable (UICN, 2007) en raison d’un déclin d’effectif attribuable à la dégradation de l’habitat et aux ravages de la rouille vésiculeuse du pin blanc et du dendroctone du pin ponderosa. L’UICNattribue le statut d’espèce vulnérable aux espèces courant à moyen terme un risque élevé d’extinction à l’état sauvage (UICN, 2007).

L’organisme NatureServe(Centre de données sur la conservation) a attribué au pin à écorce blanche la cote G3G4 (espèce vulnérable à l’échelle mondiale) (NatureServe, 2009) en raison d’un déclin d’effectif important et continu, attribuable aux effets combinés de la rouille vésiculeuse du pin blanc, du dendroctone du pin ponderosa, des changements climatiques et de la disparition des régimes de feu. Ce classement semble fondé principalement sur l’effectif, actuellement élevé, plutôt que sur la tendance de la population, jugée en déclin ou fortement en déclin.

À l’échelle nationale, NatureServe a attribué au pin à écorce blanche la cote N3? (espèce vulnérable) au Canada (NatureServe, 2009). Cette cote est déterminée par la cote S3? attribuée à l’échelle de la Colombie–Britannique, laquelle semble sous–estimer la situation de l’espèce dans la province si on en juge d’après le taux de déclin (voir plus loin). Aux États–Unis, le pin à écorce blanche est classé N3N4 (espèce vulnérable à apparemment non en péril [Vulnerable to Apparently Secure]). Cette cote semble fondée sur celles attribuées à l’échelle des États, à savoir S4 (espèce apparemment non en péril [Apparently Secure]) en Idaho, au Montana et en Oregon, S3 (espèce vulnérable [Vulnerable]) au Wyoming, et SU (espèce non classée [Unranked]) en Californie, au Nevada et dans l’État de Washington (NatureServe, 2009). Selon les données les plus récentes, ces cotes ne seraient plus valables, le niveau de risque d’extinction encouru par l’espèce ayant augmenté.

En Alberta, le statut actuel du pin à écorce blanche est S2 (espèce en péril). Après évaluation par le comité pour la conservation des espèces en péril de l’Alberta, le ministre du Développement durable des ressources a inscrit le pin à écorce blanche à la liste des espèces en voie de disparition (« endangered ») de la Wildlife Act de l’Alberta (ASRD, 2009). Cependant, il n’existe actuellement aucun règlement autorisant l’inscription d’espèces végétales à la liste de la Wildlife Act, de sorte que dans les faits l’espèce ne bénéficie d’aucune protection juridique. Une équipe a été constituée en décembre 2008 et devrait présenter un plan de rétablissement du pin à écorce blanche vers la fin de l’année 2009. Pour l’heure, les services provinciaux d’aménagement du territoire ont recours aux mécanismes existants pour protéger l’espèce et son habitat.

En Colombie–Britannique, le pin à écorce blanche a récemment été classé S3? (espèce préoccupante ou vulnérable) et est inscrit à la liste bleue de la province (BC–CDC, 2007). Ce classement est expliqué par une probabilité de déclin de 75 à 90 %, laquelle aurait justifié un classement dans une catégorie de risque plus élevé. L’inscription à la liste bleue n’assure aucune protection juridique. Cependant, les autorités provinciales ont proposé des mesures de conservation volontaires à prendre en compte dans l’aménagement et l’exploitation des forêts (BC–MFR, 2008).

Aux États–Unis, le Natural Resources Defense Council a demandé au US Fish and Wildlife Service, en décembre 2008, de classer le pin à écorce blanche dans la catégorie des espèces en voie de disparition (« endangered ») en vertu de l’Endangered Species Act (NRDC, 2008). La réponse est attendue en juillet 2010.

Haut de la page

Remerciements et experts contactés

Les rédacteurs remercient Steve Arno, Elizabeth Campbell, Joyce Gould, Bob Keane, Kate Kendall, Shawn McKinney, Sal Rasheed, Cyndi Smith, Jon Stuart–Smith et Diana Tomback de leur contribution à la préparation du présent rapport. Le rapport a été préparé avec l’appui de Parcs Canada.

Haut de la page

Experts contactés

  • David Toews. Service canadien de la faune, Région du Pacifique et du Yukon, Delta (Colombie–Britannique).
  • Dave Duncan. Service canadien de la faune, Région des Prairies et du Nord, Edmonton (Alberta).
  • Lynn Gillespie. Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario).
  • Patrick Nantel. Parcs Canada, Gatineau (Québec).
  • Gordon Court. Sustainable Resource Development de l’Alberta, Edmonton (Alberta).
  • Joyce Gould. Alberta Parks, Edmonton (Alberta).
  • David Fraser. BC Environment, Victoria (Colombie–Britannique).
  • Jenifer Penny. BC Conservation Data Centre, Victoria (Colombie–Britannique).
  • Gloria Goulet. Secrétariat du COSEPAC, Ottawa (Ontario).

Haut de la page

Sources d'information

Achuff, P.L., W.D. Holland, G.M. Coen et K. Van Tighem. 1984a. Ecological land classification of Kootenay National Park, British Columbia, Vol. I: Integrated resource description, Alberta Institute of Pedology Publication M–84–10:373 p.

Achuff, P.L., W.D. Holland, G.M. Coen et K. Van Tighem. 1984b. Ecological land classification of Mount Revelstoke and Glacier National Parks, British Columbia, Vol. I: Integrated resource description, Alberta Institute of Pedology Publication M–84–11:261 p.

Achuff, P.L., W.S. Taylor et L.J. Knapik. 1993. Ecological land classification of Yoho National Park, Colombie–Britannique, Parc national du Canada Yoho, Field(Colombie–Britannique), 283 p.

Achuff, P.L., R.L. McNeill, M.L. Coleman, C. Wallis et C. Wershler. 2002. Ecological land classification of Waterton Lakes National Park, Alberta, Vol. I: Integrated resource description, Parcs Canada, Waterton Park (Alberta), 226 p.

Agee, J.K. 1990. The historical role of fire in Pacific Northwest forests, p.25–38, in J.D. Walstad, S.V. Radosevich et D.V. Sandberg (éd.), Natural and prescribed fires in Pacific Northwest forests, Oregon State University Press, Corvallis (Oregon), É.–U.

Agee, J.K. 1993. Fire ecology of Pacific Northwest forests, Island Press, WashingtonD.C., É.–U.

Ainsley, K. 2009. Correspondance par courriel adressée à P. Achuff, septembre 2009, whitebark pine transect data, écologiste, Parks Division, Alberta Tourism, Parks and Recreation, Edmonton (Alberta).

Aitken, S.N., S. Yeaman, J.A. Holliday, T. Wang et S. Curtis–McLean. 2008. Adaptation, migration or extirpation: climate change outcomes for tree populations, Evolutionary Applications1:95–111.

Amman, G.D. 1982. Characteristics of mountain pine beetles reared on four different pine hosts, Environmental Entomology 11:590–593.

Amman, G.D. 1977. The role of mountain pine beetle in lodgepole pine ecosystems: Impact on succession, éd. 3–18, in W.J. Mattson (éd.), The role of arthropods in forest ecosystems, Springer–Verlag (New York), É.–U.

Amman, G.D., M.D. McGregor et R.E. Dolph. 1997. Mountain pine beetle, Forest Insect & Disease Leaflet 2, USDA Forest Service, site Web : http://www.na.fs.fed.us/spfo/pubs/fidls/mt_pine_beetle/mt_pine.htm (consulté en février 2003, en anglais seulement).

ANHIC (Alberta Natural Heritage Information Centre). 2009. Tracking and Watch lists: vascular plants, mosses, liverworts and hornworts (PDF; 327 Ko) (en anglais seulement), compilé par J. Gould, juillet 2006. (Consulté le 18 septembre 2009).

Arno, S.F. 2001. Community types and natural disturbance processes, éd. 74–88, in D.F. Tomback D.F., S.F. Arno et R.E. Keane (éds.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, WashingtonD.C., É.–U.

Arno, S.F., et C.E. Fiedler. 2005.Mimicking nature’s fire: restoring fire–prone forests in the West, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Arno, S.F., et R.P. Hammerly. 1984. Timberline: Mountain and Arctic Forest Frontiers, The Mountaineers, Seattle, É.–U.

Arno, S.F., et R.J. Hoff. 1989. Silvics of whitebark pine (Pinus albicaulis), USDA Forest Service, General Technical Report, GTR–INT–253.

Arno, S.F., et T. Weaver. 1990. Whitebark pine community types and their pattern on the landscape, éd. 97–105, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

ASRD (Alberta Sustainable Resource Development). 2009. Alberta Whitebark Pine/Limber Pine Recovery Team Update, March 2009. Site Web : http://www.srd.gov.ab.ca/fishwildlife/speciesatrisk/pdf/WhitebarkLimberPines–RecoveryUpdate–Mar2009.pdf (consulté le 18 septembre 2009, en anglais seulement).

Baker, R.G. 1990. Late Quaternary history of whitebark pine in the Rocky Mountains, éd.41–48, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

Bartlein, P.J., C. Whitlock et S.L. Shafer. 1997. Future climate in the Yellowstone National Park region and its potential impact on vegetation, Conservation Biology 11:782–792.

Bartos, D.L., et K.E. Gibson. 1990. Insects of whitebark pine with emphasis on mountain pine beetle, éd. 171–178, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

BC–CDC (British Columbia Conservation Data Centre). 2007. Conservation status report: Pinus albicaulis, BC Species and Ecosystems Explorer, BC Ministry of Environment, Victoria (Colombie–Britannique). Site Web : http://srmapps.gov.bc.ca/apps/eswp/ (consulté le 9 mai 2008, en anglais seulement).

BC–MFR (British Columbia Ministry of Forests and Range). 2008. Whitebark pine bulletin (en anglais seulement). (Consulté le 12 août 2008).

Blouin, F. 2006a. The Southern Headwaters at Risk Project: a multi–species conservation strategy for the headwaters of the Oldman River, Volume 3: Landscape management – Selection and Recommendations, Alberta Sustainable Resource Development, Fish and Wildlife Division, Alberta Species at Risk Report105:10–11.

Blouin, F. 2006b. The Southern Headwaters at Risk Project: a multi–species conservation strategy for the headwaters of the Oldman River, Volume 4: Beneficial management practices and land use guidelines for focal species, Alberta Sustainable Resource Development, Fish and Wildlife Division, Alberta Species at Risk Report106:47–51.

Bock, W.J., R.P. Balda et S.B. Vander Wall. 1973. Morphology of the sublingual pouch and tongue musculature in Clark's Nutcracker, Auk90:491–519.

Bockino, N.K. 2007. Interactions of white pine blister rust, host species, and mountain pine beetle in whitebark pine ecosystems in greater Yellowstone, thèse de maîtrise ès sciences, Department of Botany, University of Wyoming, Cheyenne (Wyoming), É.–U., 138 éd.

Bower, A.D., et S.N. Aitken. 2006. Geographic and seasonal variation in cold hardiness in whitebark pine, Canadian Journal of Forest Research36:1842–1850.

Bower, A.D., et S.N. Aitken. 2008. Ecological genetics and seed transfer guidelines forPinus albicaulis (Pinaceae), American Journal of Botany 95:66–76.

Bradley, A.F., W.C. Fischer et N.V. Noste. 1992. Fire ecology of the forest habitat types of eastern Idaho and western Wyoming, USDA Forest Service General Technical Report INT–290.

Bradley, R.S., F.T. Keimig et H.F. Diaz. 2004. Projected temperature changes along the American cordillera and the planned GCOS network, Geophysical Research Letters 31:L16210.

Bradshaw, A.D., et T. McNeilly. 1991. Evolutionary response to global climatic change, Annals of Botany 67:5–14.

Breuderle, L.P., D.F. Tomback, K.K. Kelly et R.C. Hardwick. 1998. Population genetic structure in a bird–dispersed pine, Pinus albicaulis(Pinaceae), Canadian Journal of Botany 76:83–90.

Breuderle, L.P., D.L. Rogers, K.V. Krutovskii et D.V. Politov. 2001. Population genetics and evolutionary implications, éd. 137–153, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Brunelle, A., G.E. Rehfeldt, B. Bentz et A.S. Munson. 2008. Holocene records ofDendroctonus bark beetles in high elevation pine forests of Idaho and Montana, USA, Forest Ecology and Management 255:836–846.

Burns, K.S., A.W Schoettle, W.R. Jacobi et M.F. Mahalovich. 2008. Options for the management of white pine blister rust in the Rocky Mountain Region, USDA Forest Service, General Technical Report RMRS–GTR–206: 26 éd.

Burr, K.E., A. Eramian et K. Eggleston. 2001. Growing whitebark pine seedlings for restoration, éd.325–345, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Callaway, R.M. 1998. Competition and facilitation on elevation gradients in subalpine forest of the northern Rocky Mountains, USA, Oikos82:561–573.

Campbell, E.M. 1998. Whitebark pine forests in British Columbia: composition, dynamics and the effects of blister rust, thèse de maîtrise ès sciences, University of Victoria, Victoria (Colombie–Britannique), Canada.

Campbell, E.M. 2007. Whitebark pine in British Columbia: an overview of current conditions and potential future trends, présentation à l’atelier Whitebark Pine in Western Canada Workshop, Whistler (Colombie–Britannique), du 21 au 24 août 2007.

Campbell, E.M., comm. pers. 2008. Whitebark pine distribution map, courriel adressé à C. Smith, octobre 2008, Research Scientist, British Columbia Ministry of Forests and Range, Victoria (Colombie–Britannique).

Campbell, E.M., et J.A. Antos. 2000. Distribution and severity of white pine blister rust and mountain pine beetle on whitebark pine in British Columbia, Canadian Journal of Forest Research30:1051–1059.

Carroll, A.L., S.W. Taylor, J. Regniere et L. Safranyik. 2003. Effects of climate change on range expansion by the mountain pine beetle in British Columbia, éd.223–232, in T.L. Shore, J.E. Brooks et J.E. Stone (éd.), Mountain pine beetle symposium: challenges and solutions, Canadian Forest Service, Pacific Forestry Centre, Information Report BC–X–399.

CFCG(Centre for Forest Conservation Genetics). 2008. Whitebark pine, University of British Columbia, Vancouver (Colombie–Britannique), Canada. Site Web : http://genetics.forestry.ubc.ca/cfcg/res_insitu_stats/pinualb.pdf (consulté le 12 novembre 2008, en anglais seulement).

CFS. 2008. Meet the mountain pine beetle, Service canadien des forêts, Ressources naturelles Canada. (Consulté le 19 décembre 2008).

Corns, I.G.W., et P.L. Achuff. 1982. Vegetation: vegetation type descriptions, éd.75–141, in W.D. Holland et G.M. Coen (éd.), Ecological (biophysical) land classification of Banff and Jasper National Parks, SS–82–44, Alberta Institute of Pedology, University of Alberta, Edmonton (Alberta), Canada.

COSEPAC. 2004. Formula for calculating decline, Environnement Canada, Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Site Web : http://www.cosewic.gc.ca/eng/sct2/act2_7_e.cfm (consulté en septembre 2007).

COSEPAC. 2008. Rapport annuel du COSEPAC – 2008, Annexe IV : Lignes directrices pour reconnaître les unités désignables inférieures à l’espèce (PDF; 685 Ko), Environnement Canada, Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. (Consulté le 22 décembre 2008).

Dhir, N., L. Allen, et K. Vujnovic. 2003. Limber pine and whitebark pine management in Alberta, éd. 10–11, in Parcs Canada (éd.), White bark and Limber Pine Workshop Proceedings, 28–29 February 2003, Calgary (Alberta). Site Web : http://www.whitebarkfound.org/PDF_files/WBPProceedings.pdf (consulté en 2006, en anglais seulement).

Douglas, G.D., G.B. Straley, D. Meidinger et J. Pojar. 1998. Pinus, éd.20–23, in Illustrated flora of British Columbia, volume 1: Gymnosperms and Dicotyledons (Aceraceae through Asteraceae), Ministry of Forests, Victoria (Colombie–Britannique), Canada.

Eckert, A.J., et B.D. Hall. 2006. Phylogeny, historical biogeography, and patterns of diversification for Pinus (Pinaceae): phylogenetic tests of fossil–based hypotheses, Molecular Phylogenetics and Evolution40:166–182.

ESIS. 2009. Alberta Ecological Site Information System. Site Web :http://www.srd.gov.ab.ca/lands/geographicinformation/resourcedataproductcatalogue/esis.aspx (consulté le 9 janvier 2009, en anglais seulement).

Ettl, G.J., et N. Cottone. 2004. Whitebark pine (Pinus albicaulis) in Mt Rainier National Park, Washington, USA, éd. 36–47, in H.R. Akçakaya, M. Burgman, O. Kindvall, C.C. Wood, P. Sjögren–Gulve, J.S. Hatfield et M.A. McCarthy (éd.), Species Conservation and Management: Case Studies. Oxford University Press, Oxford, Royaume-Uni.

Farnes, P.E. 1990. SNOTEL and snow course data: describing the hydrology of whitebark pine ecosystems, éd. 302–304, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

Gernandt, D.S., G.G. Geada Lopez, S. Ortiz Garcia et A. Liston. 2005. Phylogeny and classification of Pinus, Taxon 54:29–42.

Gibson, K., K. Skov, S. Kegley, C. Jorgensen, S. Smith et J. Witcosky. 2008. Mountain pine beetle impacts on high–elevation five–needle pines: current trends and challenges, USDA Forest Service, Forest Health Protection, R1–08–020: 32 éd.

Gould, J., comm. pers. 2008. Rapport verbal au cours de la Whitebark and Limber Pine Team Meeting, le 15 décembre 2008, Edmonton (Alberta). Science Coordinator, Parks Division, Alberta Tourism, Parks and Recreation, Edmonton (Alberta).

Gould, J. 2009. Conservation of whitebark and limber pine in Alberta Parks and Protected Areas, Présentation à l’atelier Whitebark Pine Workshop, Whitebark Pine Ecosystem Foundation, 9th Annual Meeting, Nelson(Colombie–Britannique), les 10 et 11 septembre 2009.

Grabherr, G., M. Gottfried et H. Pauli. 1994. Climate effects on mountain plants, Nature 369:448.

Hall, M.H., et D.B. Fagre. 2003. Modeled climate–induced glacier change in Glacier National Park, 1850–2100, BioScience 53:131–140.

Hamman, A., et T. Wang. 2006. Potential effects of climate change on ecosystem and tree species distribution in British Columbia, Ecology87:2773–2786.

Hoff, R.J., et S.K. Hagle. 1990. Disease of whitebark pine with special emphasis on white pine blister rust, éd. 179–190, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

Hoff, R.J., D.F. Ferguson, G.I. McDonald et R.E. Keane. 2001. Strategies for managing whitebark pine in the presence of white pine blister rust, éd.346–366, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington, D.C., É.–U.

Holland, W.D., et G.M. Coen (éd.). 1982. Ecological (biophysical) land classification of Banff and Jasper National Parks, Volume II: Soil and Vegetation Resources, SS–82–44, Alberta Institute of Pedology, University of Alberta, Edmonton (Alberta), Canada, 540 éd.

Hosie, R.C. 1979. Native trees of Canada, Fitzhenry and Whiteside, Ottawa (Ontario), Canada, 380 éd.

Hungerford, R.D., M.G. Harrington, W.H. Frandsen, K.C. Ryan et G.J. Niehoff. 1991. Influence of fire on factors that affect site productivity, éd.32–50, in A.E. Harvey et L.F. Neuenschwander (compilateurs), Symposium on management and productivity of western montane forest soils, USDAForest Service General Technical Report INT–280.

Hunt, R.S. 1991. Operational control of white pine blister rust by removal of lower branches, Forestry Chronicle 67:284–287.

Huntley, B. 1991. How plants respond to climate change: migration rates, individualism and the consequences for plant communities, Annals of Botany 67:15–22.

Hutchins, H.E., et R.M. Lanner. 1982. The central role of Clark’s Nutcracker in the dispersal and establishment of whitebark pine, Oecologia55:192–201.

IPCC. 2001. Climate Change 2001: Synthesis Report. A Contribution of Working Groups I, II, and III to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, R.T. Watson et the Core Writing Team (éd.), Cambridge University Press, Cambridge, Royaume-Uni, et New York (New York), É.–U.

Jackson, S.T., et J.T. Overpeck. 2000. Responses of plant populations and communities to environmental changes of the late Quaternary, Paleobiology 26 (Supplement No. 4):194–220.

Jacobs, J., et T. Weaver. 1990. Effects of temperature and temperature preconditioning on seedling performance of whitebark pine, éd. 134–139, inW.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDAForest Service, General Technical ReportGTR–INT–270.

Jorgensen, S.M., et J.L. Hamrick. 1997. Biogeography and population genetics of whitebark pine, Pinus albicaulis, Canadian Journal of ForestResearch 27:1574–1585.

Keane, R.E., et S.F. Arno. 1993. Rapid decline of whitebark pine in western Montana: evidence from 20–year remeasurements, Western Journal ofApplied Forestry 8:44–47.

Keane, R.E., et S.F. Arno. 2001. Restoration concepts and techniques, éd.367–400, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Keane, R.E., S.F. Arno, J.K. Brown et D.F. Tomback. 1990. Stand dynamics in whitebark pine (Pinus albicaulis) forests, Ecological Modelling 51:73–96.

Keane, R.E., K.C. Ryan, T.T. Veblen, C.D. Allen, J. Logan et B. Hawkes. 2002. Cascading effects of fire exclusion in Rocky Mountain ecosystems: a literature review, USDAForest Service, General Technical Report RMRS–GTR–91: 24 éd.

Kendall, K.C. 1983. Use of pine nuts by grizzly and black bears in the Yellowstone area, International Conference on Bear Research andManagement 5:166–173.

Kendall, K.C. 2003. Whitebark pine communities (en anglais seulement). (Consulté en 2005).

Kendall, K.C., et R.E. Keane. 2001. Whitebark pine decline: infection, mortality, and population trends, éd. 221–242, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Kim, J., E.A. Allen, L.M. Humble et C. Breuil. 2005. Ophiostomatoid and basidiomycetous fungi associated with green, red, and grey lodgepole pines after mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae) infestations, Canadian Journal of Forest Research 35:274–284.

Klinkenberg, B. (éd.). 2009. E–Flora BC: Electronic atlas of the plants of British Columbia (en anglais seulement). (Consulté le 9 janvier 2009).

Koerner, C. 2003. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems, Springer, Berlin, 344 éd.

Koteen, L. 2002. Climate change, whitebark pine, and grizzly bears in the Greater Yellowstone Ecosystem, éd. 343–414, in S.H. Schneider et T.L. Root (éd.), Wildlife responses to climate change: North American case studies, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Krajina, V.J., K. Klinka et J. Worrall. 1982. Distribution and ecological characteristics of trees and shrubs of British Columbia, Faculty of Forestry, University of British Columbia, Vancouver (Colombie–Britannique), 131 éd.

Krakowski, J., S.N. Aitken et Y.A. El–Kassaby. 2003. Inbreeding and conservation genetics of whitebark pine, Conservation Genetics4:581–593.

Kral, R. 1993. Pinus, éd. 373–398, in Flora of North America, Flora of North America Editorial Committee(éd.), Oxford University Press, New York (New York), É.–U.

Lanner, R.M. 1980. Avian seed dispersal as a factor in the ecology and evolution of limber and whitebark pines, éd. 14–48, in B.P. Dancik et K.O. Higginbotham (compilateurs), Proceedings of the 6th North American Forest Biology Workshop, University of Alberta.

Lanner, R.M. 1990. Biology, taxonomy, evolution and geography of stone pines of the world, éd.14–23, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high–mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

Lanner, R.M. 1996. Made for each other, A symbiosis of birds and pines, Oxford University Press, New York (New York), É.–U., 160 éd.

Larson, E.R., et K.F. Kipfmueller. 2010. Patterns in whitebark pine regeneration and their relationships to biophysical site characteristics in southwest Montana, central Idaho and Oregon, É.–U., Canadian Journal of Forest Research 40: 476–487.

Lea, E.C. 1984. Biophysical resources of the East Kootenay area: Volume 1 – Vegetation, British Columbia Ministry of Environment, Victoria (Colombie–Britannique), Technical Report 5: 75 éd.

Lenoir, J., J.C. Gegout, P.A. Marquet, P. de Ruffray et H. Brisse. 2008. A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th Century, Science320:1768–1771.

Liebhold, A.M., W.L. MacDonald, D. Bergdahl et V.C. Mastro. 1995. Invasion by exotic forest pests: a threat to forest ecosystems, Forest ScienceMonographs 30:1–49.

Liston, A., W.A. Robinson, D. Pinero et E.R. Alvarez–Buylla. 1999. Phylogenetics ofPinus (Pinaceae) based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences, Molecular Phylogenetics and Evolution11:95–109.

Liston, A., M. Parker–Defeniks, J.V. Syring, A. Willyard et R. Cronn. 2007. Interspecific phylogenetic analysis enhances intraspecific phylogeographical inference: a case study in Pinus lambertiana, Molecular Ecology16:3926–3937.

Little, E.L. Jr., et W.B. Critchfield. 1969. Subdivisions of the genus Pinus (pines), USDAForest Service Miscellaneous Publication 1144.

Littlefield, L.J. 1981. Biology of plant rusts, Iowa State University Press, Ames (Iowa),É.–U.

Logan, J.A., et J.A. Powell. 2008. Ecological consequences of climatic change – altered forest insect disturbance regimes, 33 éd., in F.H. Wagner (éd.), Climate Change in western North America: evidence and environmental effects, Allen Press (in review) (en anglais seulement). (consulté le 18 décembre 2008).

Lorenz, T.J., C. Aubry et R. Shoal. 2008. A review of the literature on seed fate in whitebark pine and the life history traits of Clark’s Nutcracker and pine squirrels, USDA Forest Service, General Technical Report PNW–GTR–742: 62 éd.

Luckman, B.H., et D. Youngblut. 1999. Millenial–aged trees from Banff National Park, Parcs Canada, Calgary (Alberta), Research Links 7:15–17.

Mahalovich, M.F., K.E. Burr et D.L. Foushee. 2006. Whitebark pine germination, rust resistance, and cold hardiness among seed sources in the inland northwest: Planting strategies for restoration. National Proceedings: Forest and Conservation Nursery Associations2005, 43: 91–101.

Malcolm, J.R., A. Markham, R.P. Neilson et M. Garaci. 2002. Estimated migration rates under scenarios of global climate change, Journal ofBiogeography 29:835–849.

Mattson, D.J., et D.P. Reinhardt. 1994. Bear use of whitebark pine seeds in North America,éd.212–220, in W.C. Schmidt et F–K. Holtmeier (compilateurs), Proceedings – International workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge, USDA Forest Service, General Technical Report INT–GTR–309.

Mattson, D.J., K.C. Kendall et D.P. Reinhart. 2001. Whitebark pine, grizzly bears, and red squirrels, éd. 121–136, in D.F. Tomback., S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

McCaughey, W.W. 1994. The regeneration process of whitebark pine, éd. 179–187, in W.C. Schmidt et F. Holtmeier (compilateurs), Proceedings – International workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge, USDA Forest Service, General Technical Report INT–GTR–309.

McCaughey, W.W., et W.C. Schmidt. 2001. Taxonomy, distribution, and history, éd. 29–40, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

McCaughey, W.W., et D.F. Tomback, D.F. 2001. The natural regeneration process, éd. 105–120, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

McDermid, G.J., et I.U. Smith. 2008. Mapping the distribution of whitebark pine (Pinus albicaulis) in Waterton Lakes National Park using logistic regression and classification tree analysis, Canadian Journal of Remote Sensing34:1–11.

McDonald, G.I., et R.J. Hoff. 2001. Blister rust: an introduced plague, éd. 193–220, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

McDonald, G.I., B.A Richardson, P.J. Zambino, N.B. Klopfenstein et M.S. Kim. 2006. Pedicularis and Castilleja are natural hosts of Cronartium ribicolain North America: a first report, Forest Pathology 36:73–82.

McKenney, D.W., J.H. Pedlar, K. Lawrence, K. Campbell et M.F. Hutchinson. 2007. Potential impacts of climate change on the distribution of North American trees, BioScience 57:939–948.

McKenzie, D., D.W. Peterson, D.L. Peterson et P.E. Thornton. 2003. Climate and biophysical controls on conifer species distributions in mountain forests of Washington State, USA, Journal of Biogeography 30:1093–1108.

McKinney, S.T., et D.F Tomback. 2007. The influence of white pine blister rust on seed dispersal in whitebark pine, Canadian Journal of ForestResearch 37:1044–1057.

Meidinger, D., et J. Pojar (éd.). 1991. Ecosystems of British Columbia, British Columbia Ministry of Forests, Victoria (Colombie–Britannique), Special Report Series 6: 330 éd.

Mellmann–Brown, S. 2005. Regeneration of whitebark pine in the timberline ecotone of the Beartooth Plateau, U.S.A.: spatial distribution and responsible agents in Mountain Ecosystems: Studies in Treeline Ecology (éd. Broll, G., et B. Keplin), éd. 97–115, Springer, Berlin Heidelberg.

Mohatt, K.R., C.L. Cripps et M. Lavan 2008. Ectomycorrhizal fungi of whitebark pine (a tree in peril) revealed by sporocarps and molecular analysis of mycorrhizae from treeline forests in the Greater Yellowstone Ecosystem, Botany 86:14–25.

Morgan, P., et S.C. Bunting. 1992. Using cone scars to estimate past cone crops of whitebark pine, Western Journal of Applied Forestry7:71–73.

Morgan, P., S.C. Bunting, R.E. Keane et S.F. Arno. 1994. Fire ecology of whitebark pine forest of the northern Rocky Mountains, USA, éd. 136–141, in W.C. Schmidt et F–K. Holtmeier (compilateurs), Proceedings – International workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge, USDA Forest Service, General Technical Report INT–GTR–309.

NatureServe. 2009. Pinus albicaulis. NatureServe Explorer: An online encyclopedia of life [application Web], Version 7.0, NatureServe, Arlington(Virginie). Site Web : http://www.natureserve.org/explorer (consulté le 13 août 2009, en anglais seulement).

NRDC. 2008. A petition to list the whitebark pine, Pinus albicaulis, as an endangered species under the Endangered Species Act (en anglais seulement) (PDF; 1555 Ko), Natural Resources Defense Council, Washington D.C. (Consulté le 9 décembre 2008).

Ogilvie, R.T. 1990. Distribution and ecology of whitebark pine in Western Canada, éd. 54–60, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

Perkins, D.L. 2001. Ecology of treeline whitebark pine (Pinus albicaulis) populations in central Idaho: successional status, recruitment and mortality, and a spring temperature reconstruction from whitebark pine tree rings, thèse de doctorat, Utah State University, Logan (Utah), É.–U.

Perkins, D.L., et T.W. Swetnam. 1996. A dendroecological assessment of whitebark pine in the Sawtooth–Salmon River region, Idaho, CanadianJournal of Forest Research 26:2123–2133.

Peterson, R.S., et F.F. Jewel. 1968. Status of American stem rusts of pine, Phytopathology 6:23–40.

Price, R.A., A. Liston et S.H. Strauss. 1998. Phylogeny and systematics of Pinus, éd.49–68, in D.M. Richardson (éd.), Ecology and biogeography of Pinus, Cambridge University Press, Cambridge Royaume-Uni.

Raffa, K.F., B.H. Aukema, B.J. Bentz, A.L. Carroll, J.A. Hicke, M.G. Turner et W.H. Romme. 2008. Cross–scale drivers of natural disturbances prone to anthropogenic amplification: the dynamics of bark beetle eruptions, BioScience 58:501–517.

Rankin, L. 2008. Update on forest health and mountain pine beetle in the Southern Interior Region. Presentation at 16th Annual Intermountain Forest Health Workshop, Kamloops (Colombie–Britannique), les 22 et 23 avril 2008.

Reasoner, M.A., et M. Hickman. 1989. Late Quaternary environmental change in the Lake O'Hara region, Yoho National Park, British Columbia, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 72:291–319.

Rehfeldt, G.E., C.C. Ying, D.L. Spittlehouse et D.A. Hamilton. 1999. Genetic responses to climate in Pinus contorta: niche breadth, climate change, and reforestation, Ecological Monographs 69:375–407.

Rehfeldt, G.E., R.A. Wykoff et C.C. Ying. 2001. Physiologic plasticity, evolution, and impacts of a changing climate in Pinus contorta, Climate Change50:355–376.

Rehfeldt, G.E., N.M. Tchebakova, Y.I. Parfenova, R.A. Wykoff, N.A. Kuzmina et L.I. Milyutin. 2002. Intraspecific responses to climate in Pinus sylvestris,Global Change Biology 8:912–929.

Resler, L.M., et D.F. Tomback. 2008. Blister rust prevalence in krummholz whitebark pine: implications for treeline dynamics, northern Rocky Mountains, Montana, USA, Arctic, Antarctic, and Alpine Research40:161–170.

Richardson, B.A., S.J. Brunsfeld et N.B. Klopfenstein. 2002. DNA from bird–dispersed seed and wind–dispersed pollen provides insights into postglacial colonization and population genetic structure of whitebark pine (Pinus albicaulis), Molecular Ecology 11:215–227.

Romme, W.H., et M.G. Turner. 1991. Implications of global change for biogeographic patterns in the Greater Yellowstone Ecosystem, ConservationBiology 5:373–396.

Savolainen, O., T. Pyhajarvi et T. Knurr. 2007. Gene flow and local adaptation in trees, Annual Review of Ecology and Systematics 38:595–619.

Schoettle, A.W., et R.A. Sniezko. 2007. Proactive intervention to sustain high–elevation pine ecosystems threatened by white pine blister rust, Journal of Forest Research 12:327–336.

Schrag, A.M., A.G. Bunn et L.J. Graumlich. 2007. Influence of bioclimatic variables on tree–line conifer distribution in the Greater Yellowstone Ecosystem: implications for species of conservation concern, Journal of Biogeography 35:698–710.

Schwandt, J.W. 2006. Whitebark Pine in Peril: A Case for Restoration, USDA Forest Service, Forest Health Protection, R1–06–28: 20 éd.

Schwandt, J.W. 2009. US Forest Service national whitebark restoration program – history and progress, Présentation à l’atelier Whitebark Pine Workshop, Whitebark Pine Ecosystem Foundation, 9th Annual Meeting, Nelson (Colombie–Britannique), les 10 et 11 septembre 2009.

Siepielski, A.M., et C.W. Benkham. 2007. Convergent patterns in the selection mosaic for two North American bird–dispersed pines, EcologicalMonographs 77:203–220.

Six, D.L., et J. Adams. 2007. White pine blister rust severity and selection of individual whitebark pine by the mountain pine beetle (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), Journal of Entomological Science 42:345–353.

Smith, C.M., B. Wilson, S. Rasheed, R.C. Walker, T. Carolin et B. Shepherd. 2008. Whitebark pine and white pine blister rust in the Rocky Mountains of Canada and northern Montana, Canadian Journal of Forest Research 38:982–995.

Smith, C.M., B. Shepherd, S. Rasheed et P.L. Achuff. 2009. Trends in health status of whitebark pine (Pinus albicaulis) in the Rocky Mountains of Canada, Parcs Canada, Parc national du Canada des Lacs–Waterton, Waterton Park (Alberta), manuscrit en préparation.

Smith, S.E., et D.J. Read. 1997. Mycorrhizal symbiosis, Academic Press, San Diego(Californie), É.–U.

Stuart–Smith, G.J. 1998. Conservation of whitebark pine in the Canadian Rockies: blister rust and population genetics, thèse de maîtrise ès sciences, University of Alberta, Edmonton (Alberta), Canada.

Stuart–Smith, G.J. 2008. GISanalysis of whitebark pine range areas, Parc national du Canada des Lacs–Waterton, Waterton Park (Alberta), Canada.

Syring, J., A. Willyard, R. Cronn et A. Liston. 2005. Evolutionary relationships among Pinus (Pinaceae) subsections inferred from multiple low–copy nuclear loci, American Journal of Botany92:2086–2100.

Syring, J.K. Farrell, R. Businsky, R. Cronn et A. Liston. 2007. Widespread genealogical nonmonophyly in species of Pinus subgenus Strobus, Systematic Botany 56:163–181.

Taylor, S.W., et A.L. Carroll. 2004. Disturbance, forest age, and mountain pine beetle outbreak dynamics in BC, éd. 41–51, in T.L. Shore, J.E. Brooks et J.E Stone (éd.), Mountain pine beetle symposium: challenges and solutions, Canadian Forest Service, Pacific Forestry Centre, Information Report BC–X–399.

Taylor, S.W., A.L. Carroll, R.I. Alfaro et L. Safranyik. 2006. Forest, climate and mountain pine beetle outbreak dynamics in western Canada, éd.67–94, in L. Safranyik et W.R. Wilson (éd.), The Mountain Pine Beetle: a synthesis of biology, management, and impacts on lodgepole pine, Canadian Forest Service, Pacific Forestry Centre, Victoria (Colombie–Britannique).

Tomback, D.F. 1978. Foraging strategies of Clark's Nutcracker, Living Bird1977:123–160.

Tomback, D.F. 1982a. Dispersal of whitebark pine seeds by Clark's Nutcracker: a mutualism hypothesis, Journal of Animal Ecology 51:451–467.

Tomback, D.F. 1982b. The central role of Clark’s Nutcracker in the dispersal and establishment of whitebark pine, Oecologia 55:192–201.

Tomback, D.F. 1998. Clark’s Nutcracker (Nucifraga columbiana). No. 331, in A. Poole et F. Gill (éd.), The Birds of North America, The Birds of North America, Inc., Philadelphie (Pennsylvanie), É.–U.

Tomback, D.F. 2001. Clark's Nutcracker: agent of regeneration, éd. 89–104, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Tomback, D.F., S.K. Sund et L.A. Hoffmann. 1993. Post–fire regeneration of Pinus albicaulis: Height–age relationships, age structure, and microsite characteristics, Canadian Journal of Forest Research23:113–119.

Tomback, D.F., A.J. Anderies, K.S. Carsey, M.L. Popwell et S. Mellmann–Brown. 2001a. Delayed seed germination in whitebark pine and regeneration patterns following the Yellowstone fires, Ecology 82:2587–2600.

Tomback, D.F., S.F. Arno et R.E. Keane. 2001b. The compelling case for management intervention, éd. 3–25, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Tomback, D.F., et K.C. Kendall. 2001. Biodiversity losses: The downward spiral, éd.243–262, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Tomback, D.F., et L.M. Resler. 2007. Invasive pathogens at alpine treeline: consequences for treeline dynamics, Physical Geography28:397–418.

Tomback, D.F., et P.L. Achuff. 2009. Blister rust and western forest biodiversity: ecology, values and outlook for five–needle white pines, ForestPathology 39:(attendu).

Trusty, P., et C. Cripps. 2007. Ectomycorrhizal fungi of whitebark pine seedlings on burned and adjacent unburned forests in regard to restoration strategies, Mycological Society of America poster presentation, Baton Rouge (Louisiane), du 6 au 9 août 2007.

Turner, N. 1988. Ethnobotany of coniferous trees in Thompson and Lilooet Interior Salish of British Columbia, Economic Botany 42:177–194.

UICN. 2007. Pinus albicaulis. 2007 IUCN Red List of Threatened Species (en anglais seulement). (Consulté le 9 mai 2008).

UICN. 2008. Guidelines for using the IUCN Red List categories and criteria (en anglais seulement) (PDF; 493 Ko), Version 7.0 (août 2008), préparé par le Standards and Petitions Working Group, IUCN SSC Biodiversity Assessments Subcommittee. (Consulté en juillet 2009).

Van Wagner, C. M. Finney et M. Heathcott. 2006. Historical fire cycles in the Canadian Rocky Mountain parks, Forest Science 52:704–717.

Warwell, M.V., G.E. Rehfeldt et N.L. Crookston. 2007. Modelling contemporary climate profiles of whitebark pine (Pinus albicaulis) and predicting responses to global warming, éd. 139–142, in E. Goheen (éd.), Proceedings of a conference – Whitebark Pine: a Pacific Coast perspective, USDA Forest Service R6–NR–FHP–2007–01.

Weaver, T. 1990. Climates of subalpine pine woodlands, éd.72–79, in W.C. Schmidt et K.J. McDonald (compilateurs), Symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high mountain resource, USDA Forest Service, General Technical Report GTR–INT–270.

Weaver, T. 2001. Whitebark pine and its environment, éd.41–73, in D.F. Tomback, S.F. Arno et R.E. Keane (éd.), Whitebark pine communities: ecology and restoration, Island Press, Washington D.C., É.–U.

Wilson, B.C. 2001. Regeneration dynamics of Larix lyallii in the southern Canadian Rocky Mountains, thèse de doctorat, University of Alberta, Edmonton (Alberta), Canada.

Wilson, B.C. 2005. Whitebark pine (Pinus albicaulis): a summary of status information, rapport présenté à Parcs Canada, Calgary (Alberta), Canada, 17 éd.

Wilson, B.C. 2007. Status of the whitebark pine (Pinus albicaulis) in Alberta, Alberta Sustainable Resource Development, Edmonton (Alberta), Canada, Wildlife Status Report 63: 22 éd.

Wilson, B.C. 2009. West Kootenay whitebark pine: resources, conservation, and education, présentation à l’atelier Whitebark Pine Workshop, Whitebark Pine Ecosystem Foundation, 9th Annual Meeting, Nelson(Colombie–Britannique), les 10 et 11 septembre 2009.

Wilson, B.C., et G.J. Stuart–Smith. 2002. Whitebark pine conservation for the Canadian Rocky Mountain National Parks, KNP01–01, Cordilleran Ecological Research, Winlaw(Colombie–Britannique), Canada.

Zambino, P.J., B.A. Richardson et G.I. McDonald. 2007. First report of the white pine blister rust fungus, Cronartium ribicola, on Pedicularis bracteosa, Plant Disease 91:467.

Zeglen, S. 2002. Whitebark pine and white pine blister rust in British Columbia, Canada, Canadian Journal of Forest Research32:1264–1274.

Zillar, W.G. 1974. The tree rusts of Western Canada, Service canadien des forêts, Ottawa (Ontario), Canada.

Haut de la page

Sommaires biographiques des rédacteurs du rapport

Peter L. Achuff est scientifique émérite à Parcs Canada et ancien membre du COSEPAC. Il est diplômé en botanique (systématique et écologie végétale) de l’Université du Montana, de l’Université Columbia–Jardin botanique de New York et de l’Université de l’Alberta. Dans les 35 dernières années, il a travaillé principalement dans l’ouest et le nord de l’Amérique du Nord, où il a participé à divers projets concernant le recensement et le suivi des ressources naturelles, la gestion des aires protégées, les espèces rares et la conservation d’espèces végétales.

Brendan Wilson est chercheur au Selkirk Geospatial Research Centre et chargé d’enseignement au Selkirk College, à Castlegar, en Colombie–Britannique. Il a obtenu un baccalauréat en biologie de l’environnement de l’University of Technology de Sydney, en Australie, et un doctorat de l’Université de l’Alberta. Dans les 20 dernières années, Brendan s’est occupé d’écosystèmes forestiers subalpins en Australie et au Canada.

Haut de la page

Collections examinées

Aucune collection n’a été examinée.