Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Physconie pâle Physconia subpallida au Canada – 2009

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures

Liste des tableaux

Liste des annexes


Information sur le document

Physconie pâle Physconia subpallida

Illustration de la physconie pâle (Physconia subpallida)

En voie de disparition - 2009

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2009. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la physconie pâle (Physconia subpallida) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x + 43 p.

Note de production :
Le COSEPAC souhaite remercier Natalie Cleavitt et David Werier, qui ont rédigé le rapport de situation sur la physconie pâle (Physconia subpallida) au Canada, dans le cadre d’un contrat passé avec Environnement Canada. René J. Belland, coprésident du sous–comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel
Site Web

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Pale–bellied Frost Lichen Physconia subpallida in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Physconie pâle -- Illustration par Nat Cleavitt.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2010.
No de catalogue CW69–14/592–2010F–PDF
ISBN978–1–100–93965–0

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COSEPAC - Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation -- Novembre 2009

Nom commun
Physconie pâle

Nom scientifique
Physconia subpallida

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
Ce lichen est une espèce endémique de l’est de l’Amérique du Nord dont la présence au Canada est restreinte à deux localités connues dans le sud de l’Ontario. Ce lichen épiphyte pousse sur des feuillus et nécessite une écorce ayant un pH élevé et une grande capacité de rétention de l’humidité. On ne connaît que 45 individus poussant sur 16 arbres. L’espèce semble avoir subi un grave déclin de population dans l’ensemble de son aire de répartition depuis le début du XXesiècle. Au Canada, quatre sites historiques sont disparus. La pollution atmosphérique et l’exploitation forestière constituent les principales menaces pour ce lichen.

Répartition
Ontario

Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en novembre 2009.

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COSEPAC - Résumé

Physconie pâle Physconia subpallida

Description et importance de l’espèce sauvage

Le Physconia subpallida est un lichen foliacé formant des rosettes dont la couleur blanche peut attirer l’attention sur le terrain. Plusieurs caractères permettent de distinguer l’espèce des autres lichens du genre Physconiaprésents dans l’est de l’Amérique du Nord : 1) absence d’isidies et de sorédies (moyens de multiplication asexuée communs chez les lichens), 2) présence d’apothécies (organes de fructification) et/ou de lobules, et 3) face inférieure du thalle pâle et munie de rhizines (filaments de fixation au substrat) réunies en groupes distincts.

Le Physconia subpallida est endémique à l’est de l’Amérique du Nord. Dans l’est du continent, c’est la seule espèce de Physconia à être communément fertile et à posséder un thalle lobulé à surface inférieure pâle. Ces caractères uniques confèrent au P. subpallida une importance particulière pour la compréhension de l’ensemble du genre. On connaît deux formes distinctes de l’espèce : l’une à lobules aplatis et apprimés et à thalle souvent fertile, l’autre à lobules cylindriques et dressés et à thalle généralement dépourvu d’apothécies, ce qui constitue une occasion unique d’étudier la production d’apothécies chez un lichen ainsi que les différentes expressions d’une même structure morphologique par un génome de champignon.

Il semble que le Physconia subpallida est extrêmement sensible à la pollution atmosphérique, ce qui pourrait en faire un bon indicateur de la qualité de l’air et de la santé des forêts du sud de l’Ontario.

Répartition

Le Physconia subpallida est endémique à l’est de l’Amérique du Nord; on ne le rencontre qu’aux États–Unis et au Canada. L’espèce a été signalée, à tout le moins à titre de mention historique, depuis le Massachusetts et le New Hampshire jusqu’au sud de l’Ontario, au Michigan et à l’est de l’Iowa et, vers le sud, jusqu’au centre de l’Illinois, à l’Ohio et à la Virginie. L’espèce est également présente dans la région des Ozarks de l’est de l’Oklahoma et du nord–ouest de l’Arkansas. Au Canada, le P. subpallidaest répertorié uniquement pour le sud de l’Ontario, où il se trouve à la limite nord de sa répartition. À l’heure actuelle, seulement deux localités canadiennes sont connues.

Habitat

Le Physconia subpallida se rencontre principalement à l’état d’épiphyte sur les arbres feuillus, mais il a également été récolté sur des barres de clôtures et sur la roche, notamment sur du calcaire. Les espèces sur lesquelles le lichen a été observé sont les suivantes : Fraxinus sp. (frêne), Juglans nigra (noyer noir), Ostrya virginiana (ostryer de Virginie) et Ulmus spp. (orme, y compris l’Ulmus americana [orme d’Amérique]). Dans les deux localités canadiennes actuelles connues, le lichen ne pousse que sur l’Ostrya virginiana. Il semble que le P. subpallida exige un substrat à pH et à capacité de rétention d’eau relativement élevés.

Biologie

Le Physconia subpallida peut se propager par des spores produites par voie sexuée et par voie asexuée. Ses lobules pourraient également constituer un moyen de multiplication asexuée, en étant dispersés. L’espèce est dépourvue de sorédies et d’isidies, propagules de multiplication asexuée communes chez les lichens. Cependant, comme les lobules sont plus gros que ces propagules, ils ne sont peut–être pas aussi aisément dispersés.

Taille et tendances des populations

La grande majorité des récoltes de Physconia subpallida faites dans l’ensemble de son aire sont antérieures à 1973. On compte seulement 4 récoltes récentes au Canada et 2 aux États–Unis. Deux populations actuelles et probablement 4 populations historiques (observées pour la dernière fois il y a plus de 100 ans) sont répertoriées pour le Canada. Au Canada, le lichen semble avoir connu un déclin très important depuis le début du 20e siècle. Toutes les populations historiques répertoriées pour le sud de l’Ontario semblent disparues. Une des populations actuelles (celle du lac Billa, dans le comté de Lanark) semble être demeurée stable depuis sa découverte en 2004, mais il faudrait plus de temps et plus de recherche sur le terrain pour confirmer cette tendance. Une comparaison des spécimens récents et des spécimens d’herbier plus anciens semble indiquer que la fréquence des apothécies et la taille des thalles ont diminué avec le temps.

Menaces et facteurs limitatifs

Au cours du siècle dernier, la pollution atmosphérique, l’aménagement du territoire et la modification de la composition des forêts ont eu une incidence négative sur les milieux pouvant être colonisés par le Physconia subpallida dans le sud de l’Ontario. Les deux populations canadiennes actuelles de l’espèce ne jouissent d’aucune protection, car elles sont situées sur des terres provinciales pouvant être soumises à une exploitation forestière. Depuis l’entrée en vigueur de la réglementation contre la pollution atmosphérique, les dépôts de sulfates ont considérablement diminué, ce qui, à long terme, permettra peut–être une augmentation de l’effectif de ce lichen rare.

Protection, statuts et classifications

À l’heure actuelle, le Physconia subpallida ne bénéficie d’aucune protection juridique au Canada. À l’échelle de l’Ontario, on lui a attribué la cote de conservation S1, qui signifie que l’espèce est gravement en péril (critically imperiled) dans cette province. À l’échelle mondiale, on lui a attribué la cote G3, qui signifie qu’elle est peu fréquente (uncommon worldwide).

Résumé technique

Physconia subpallida

Physconie pâle – Pale–bellied Frost Lichen

Répartition au Canada : ON

Données démographiques

Durée d’une génération (habituellement l’âge moyen des parents dans la population : indiquer si une autre méthode d’estimation
de la durée des générations inscrite dans les lignes directrices
de l’UICN (2008) est employée)
Inconnue
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures? Déclin (historique)
Pourcentage estimé du déclin continu du nombre total d’individus matures pendant [cinq années ou deux générations] Inconnu
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus
matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières
générations].
Inconnu
Pourcentage [prévu ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours
des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].
Inconnu
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus
matures au cours de toute période de [dix ans ou trois
générations] commençant dans le passé et se terminant dans le
futur.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé? Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Non

Information sur la répartition

Valeur estimée de la zone d’occurrence 30 km²
Indice de la zone d’occupation (IZO)
[Fournissez toujours une valeur selon la grille de 2x2; d’autres valeurs peuvent également être inscrites si elles sont clairement indiquées (p. ex., grille de 1x1, zone d’occupation biologique)].
16 km²
La population totale est–elle très fragmentée? Non
Nombre de « localités » 2
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence? Inconnu
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice
de la zone d'occupation?
Inconnu
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre
de populations?
Déclin (historique)
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre
de localités?
Inconnu
Disparition historique de 4 localités
Y a–t–il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat? Inféré – La forte diminution de la qualité de l’air a des effets toxiques directs et indirects, et l’augmentation observée de la fragmentation des forêts influe sur la continuité et l’humidité des sites.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de localités? Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de l’indice de la zone d'occupation? Non

Nombre d’individus matures (dans chaque population)

Population Nombre d’individus matures
1. Chemin Arcol (2007) : 26 individus, dont 5 avec apothécies, répartis entre 8 arbres. 26
2. Lac Billa (2007) : 19 individus, dont 1 avec apothécies, répartis entre 8 arbres. 19
Total 45

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce de la nature est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans].Sans objet

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Les populations sont situées sur des terres de la Couronne ne jouissant d’aucune protection officielle. Les forêts risquent d’être coupées (celle du chemin Arcol a subi une coupe d’écrémage). Les taux de dépôt de sulfates demeurent préoccupants dans le sud de l’Ontario.

Immigration de source externe (de l’extérieur du Canada)

Statut des populations de l’extérieur
États–Unis :La classification de l’espèce pour l’ensemble du pays n’a pas été trouvée, mais l’espèce y a également subi un déclin historique. Le pays compte deux populations connues existantes (répertoriées depuis 1986).
Nouvelle–Angleterre :RH (aucune récolte connue depuis 1950 dans les États de la Nouvelle–Angleterre)
Une immigration a–t–elle été constatée ou
est–elle possible?
Improbable
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Oui
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au
Canada pour les individus immigrants?
Inconnu
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle? Non

Statut existant

COSEPAC:Espèce en voie de disparition (2009)
Ontario :S1
Classification à l’échelle mondiale : G3

Statut et justification de la désignation

Statut : Espèce en voie de disparition
Code alphanumérique : B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v); C2a(i); D1

Justification de la désignation :
Ce lichen est une espèce endémique de l’est de l’Amérique du Nord dont la présence au Canada est restreinte à 2 localités connues dans le sud de l’Ontario. Ce lichen épiphyte pousse sur des feuillus et nécessite une écorce ayant un pH élevé et une grande capacité de rétention de l’humidité. On ne connaît que 45 individus poussant sur 16 arbres. L’espèce semble avoir subi un grave déclin de population dans l’ensemble de son aire de répartition depuis le début du 20e siècle. Au Canada, 4 sites historiques sont disparus. La pollution atmosphérique et l’exploitation forestière constituent les principales menaces pour ce lichen.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet.

Critère B (petite aire de répartition et déclin ou fluctuation) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », B1, car la zone d’occurrence est inférieure à 5 000 km²; correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », B2, car l’IZO est inférieur à 500 km²; correspond au sous–critère (a), car l’espèce est connue de moins de 5 localités; correspond au sous–critère (b), car on a inféré un déclin continu (i) de la zone d’occurrence, (ii) de l’IZO, (iii) de la superficie, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat, (iv) du nombre de localités ou de populations et (v) du nombre d’individus matures.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », C2, car le nombre d’individus est inférieur à 2 500, ainsi qu’au sous–critère a(i), aucune des populations observées ne renferme plus de 250 individus matures.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », D1, car le nombre d’individus matures est inférieur à 250.

Critère E (analyse quantitative) : Données non disponibles.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale–provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous–espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous–comités de spécialistes des espèces et du sous–comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2009)

Espèce sauvage
Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD» (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Rapport de situation du COSEPAC sur la Physconie pâle Physconia subpallida au Canada - 2009

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom scientifique : Physconia subpallida Esslinger
Nom français : Physconie pâle
Nom anglais : Pale–bellied Frost Lichen
Identifications antérieures (aucun de ces noms n’est un synonyme) : Heterodermia hypoleuca (Ach.) Trevisan (sous le nom Physcia hypoleuca); Physcia stellaris (L.) Nyl., Physconia distorta (With.) J.R. Laundon; Physconia muscigena (Ach.) Poelt; Physconia pulverulacea Moberg, Physconia pulverulenta(Schreber) Poelt (parfois sous le nom Physcia pulverulenta), y compris diverses formes; Physconia venusta (Ach.) Poelt (sous le nom Physcia venusta).
Citation bibliographique :  Mycotaxon 51: 91–99 (1994)
Spécimen type : U.S.A. Vermont. Chittenden Co.: Lake Champlain, Malletts Bay, on elm, 21 Mar 1910, D.B. Griffin 77(holotype : FH!).

Le Physconia subpallida est un lichen foliacé. Le genre Physconia Poelt (1965) compte environ 25 espèces dans le monde, dont 12 sont présentes en Amérique du Nord (Cubero et al., 2004; Hinds et Hinds, 2007). Ce petit genre appartient à la famille des Physciacées, à l’ordre des Lécanorales, à l’embranchement des Ascomycètes et au règne des Champignons. Il est étroitement apparenté aux genres Anaptychia et Phaeophyscia(Cubero et al., 2004). L’épithète spécifique subpallida fait référence à la couleur chamois pâle à blanche de la surface inférieure du thalle. Chez toutes les autres espèces nord–américaines du genre Physconia, cette surface est brune à noire, à tout le moins près du centre.

L’espèce a été décrite assez récemment par Esslinger (1994), et elle ne comporte aucun synonyme primaire. Avant que l’espèce ne soit décrite, les spécimens étaient souvent identifiés par le nom P. distorta ou par un de ses synonymes, P. pulverulacea et P. pulverulenta. Selon la taxinomie actuelle, le P. distorta n’est pas présent en Amérique du Nord (Esslinger, 1994). Certains spécimens de P. subpallida ont été pris pour d’autres espèces du genre Physconia dépourvues de sorédies, dont le P. venusta, espèce eurasienne (Esslinger, 1994), et le P. muscigena, espèce arctique–alpine à cortex inférieur noir (Hinds et Hinds, 2007). Un examen des spécimens de P. subpallida a révélé que ceux–ci ont également déjà été pris pour des lichens moins apparentés (voir les « identifications antérieures » ci–dessus). Enfin, il semble que Mason Hale ait confondu le P. subpallida avec l’Anaptychia palmulata(Hale, 1979; Esslinger, 1994).

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Description morphologique

Le Physconia subpallida est un lichen foliacé à thalle en rosette, qui peut présenter une coloration blanche très marquée sur le terrain, en raison de sa surface supérieure très pruinée (figure 1). Le thalle peut mesurer 0,1 à 44 cm², sa superficie moyenne étant de 7,6 ± 7,9 cm² (mesures prises sur le terrain et chez des spécimens d’herbier; voir annexe 1). Le lichen ne produit pas d’isidies ni de sorédies. Il peut produire des apothécies, mais celles–ci n’étaient présentes que sur 6 des 45 thalles que Cleavitt et Werier ont observés dans 2 localités distinctes. Des lobules sont souvent présents sur la marge ou la surface du thalle, particulièrement près du centre, et ils forment parfois une couverture extrêmement dense. Les lobules peuvent être aplatis et apprimés contre le reste du thalle, mais ils sont parfois plutôt cylindriques et dressés (figure 1). En 2007, durant la préparation du présent rapport, Cleavitt et Werier ont observé 2 formes apparemment distinctes du P. subpallida, qui avaient déjà été mentionnées par Esslinger (1994). La première de ces formes produit des apothécies, et ses lobules sont aplatis et apprimés; la seconde ne produit pas d’apothécies, mais elle présente une dense couverture de lobules cylindriques et dressés (figure 1). Des pycnides sont souvent présentes sur la surface supérieure du thalle ou sur les lobules. Le thalle est muni d’un cortex inférieur dont la surface est blanche ou chamois pâle et présente des rhizines squarreuses et ramifiées. L’espèce est dépourvue de substances lichéniques, et les essais chimiques ne sont généralement pas utiles pour la distinguer des espèces à morphologie similaire. Chez toutes les espèces du genre Physconia, le photobionte est une algue verte du genre Trebouxia (Esslinger, 1994; Hinds et Hinds, 2007). On trouvera une description détaillée de l’espèce dans Esslinger (1994) ainsi que dans Hinds et Hinds (2007).

Figure 1. Les deux formes du Physconia subpallida : forme avec apothécies et avec lobules aplatis (à gauche); forme sans apothécies et avec couverture dense de lobules cylindriques et dressés (à droite). Les deux spécimens poussent sur l’Ostrya virginiana et font partie de la population récemment répertoriée près du chemin Arcol, en Ontario.

Un de deux photos illustrant les formes du Physconia subpallida. La photo de gauche illustre la forme avec apothécies et avec lobules aplatis; la photo de droite illustre la forme sans apothécies et avec couverture dense de lobules cylindriques et dressés. Les deux spécimens poussent sur l’Ostrya virginiana et font partie de la population récemment répertoriée près du chemin Arcol, en Ontario.

Deux de deux photos illustrant les formes du Physconia subpallida. La photo de gauche illustre la forme avec apothécies et avec lobules aplatis; la photo de droite illustre la forme sans apothécies et avec couverture dense de lobules cylindriques et dressés. Les deux spécimens poussent sur l’Ostrya virginiana et font partie de la population récemment répertoriée près du chemin Arcol, en Ontario.

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Plusieurs caractères permettent de distinguer le Physconia subpallida de toutes les autres espèces du genre Physconia présentes en Amérique du Nord : 1) absence d’isidies et de sorédies; 2) présence d’apothécies et/ou de lobules avec pycnides; 3) surface inférieure pâle et munie de rhizines squarreuses réunies en groupes distincts. Au total, 5 espèces de Physconia sont présentes dans le sud de l’Ontario; toutes, à l’exception du P. subpallida,produisent régulièrement des sorédies. On trouvera au tableau 1 un sommaire des caractères distinctifs des 5 espèces.

Tableau 1. Sommaire des caractères morphologiques des cinq espèces de Physconia présentes dans le sud de l’Ontario (Esslinger, 1994, 2002; Brodo et al., 2001; Hinds et Hinds, 2007; T. Esslinger, comm. pers.).
 Physconia
detersaenteroxanthaleucoleiptesperisidiosasubpallida
Soraliesmarginales, continues, non labriformes, blanches à brunesmarginales, continues, non labriformes, parfois jaunâtresmarginales et terminales, distinctes, labriformes, blanches à brunesmarginales, distinctes, labriformes sur de courts lobes latéraux, blanches à brunesabsentes
Lobesplats ou parfois faiblement réfléchis, non lobulés, larges de (0,6–)1–2(–3) mmplats, non lobulés, larges de 0,6–2(–3) mmdevenant réfléchis, non lobulés, la plupart larges de 1–2 mmascendants, parfois lobulés sur les bords, larges de 0,5–1,5 mmplats ou convexes, lobulés, larges de 1–2,5(–3) mm
Apothéciespeu fréquentes; bords généralement non lobulés, avec sorédiespeu fréquentes; bords entiers, avec sorédiespeu fréquentes; bords lobulés, à soralies labriformesrares; bords entiers mais devenant parfois lobulés, parfois avec soralies labriformescommunes; bords lobulés, sans sorédies
Moelleblanchejaune pâle à blanc casséblancheblancheblanche
Surface inférieure du thalleavec cortex, noire près du centreavec cortex, noire près du centreavec cortex, noire près du centresans cortex (avec stries noires) à l’extrémité des lobes, blanche sur la marge et noire au centreavec cortex, blanche à chamois pâle

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Hale (1979) a pris certains spécimens de P. subpallida pour ce qu’il considérait comme une forme d’Anaptychia palmulata à pruine blanche induite par l’exposition au soleil. Selon Esslinger (1994), Hale (1979) a confondu les deux espèces parce qu’elles possèdent toutes deux une surface inférieure pâle. Il arrive que l’A. palmulata présente une pruine blanche à l’extrémité des lobes (Hinds et Hinds, 2007), mais sa surface supérieure n’est jamais couverte d’une dense pruine blanche comme chez le P. subpallida. En herbier, il arrive que la pruine soit difficile à détecter chez les vieux spécimens de P. subpallida. Cependant, dans le cas de spécimens vivants, la couleur du dessus du thalle est distinctive : chez l’A. palmulata, le dessus est vert bleu, alors que chez le P. subpallida il est d’une couleur chamois ou brun clair occultée par la dense pruine blanche. Les caractères suivants permettent de distinguer les deux espèces : chez le P. subpallida, les lobes du thalle portent une pruine blanche généralement très dense (ce qui est typique du genre Physconia), le disque des apothécies est également pruineux, et les bords de ce disque ont des lobes plutôt aplatis, recourbés vers la surface du thalle; chez l’A. palmulata, les lobes sont dépourvus de pruine ou ne sont pruineux qu’à leur extrémité, le disque des apothécies ne présente aucune pruine, et les bords de ce disque ne portent pas de lobules ou ne portent que des lobules à pointe courbée vers l’intérieur. De plus, les rhizines sont généralement squarreuses chez le P. subpallida, alors qu’elles sont souvent simples ou réunies en touffes chez l’A. palmulata. Cependant, dans certaines localités relativement nordiques, il arrive que des spécimens d’A. palmulatapossèdent également des rhizines squarreuses (Esslinger, 1994; T. Esslinger, comm. pers..).

Hinds et Hinds (2007) font remarquer que le Physconia subpallida peut aussi être confondu avec le P. muscigena, espèce arctique–alpine signalée en Gaspésie, au Québec, parce que celle–ci est également dépourvue de sorédies et d’isidies. Le nom P. muscigena a déjà été inscrit sur l’étiquette de deux des spécimens de P. subpallida examinés par Cleavitt et Werier. Le P. muscigena se distingue du P. subpallida par sa surface inférieure foncée (au moins près du centre), ses lobes nettement concaves (particulièrement près de leur extrémité), sa surface supérieure partiellement ou presque entièrement pruineuse, sa répartition arctique–alpine et le fait qu’il pousse sur des mousses saxicoles et terricoles (Brodo et al., 2001; Esslinger, 2002; Hinds et Hinds, 2007); chez le P. subpallida, la surface inférieure du thalle est chamois pâle à blanche, les lobes sont plats à convexes, la surface supérieure du thalle est entièrement pruineuse, et le lichen pousse principalement sur l’écorce, dans la partie tempérée de l’est de l’Amérique du Nord (Esslinger, 1994).

Un lichen de l’ouest du continent, le Physconia americana, a été décrit par Esslinger (1994) dans la même publication que le P. subpallida, et les deux espèces étaient apparemment autrefois combinées sous le nom P. distorta (y compris ses synonymes P. pulverulenta et P. pulverulacea). Chez le P. americana, la surface inférieure du thalle est brun foncé à noire près du centre, les lobules sont habituellement confinés aux bords des apothécies mais sont parfois présents sur la partie centrale du thalle, la pruine est parfois répartie en taches plutôt que de former une couverture dense sur tout le thalle comme chez le P. subpallida, et le lichen ne se rencontre que dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Esslinger, 1994; Brodo et al., 2001).

Sur le terrain, il arrive qu’on trouve de petits spécimens densément pruineux et presque dépourvus de sorédies du P. perisidiosa (dont le thalle est habituellement densément recouvert de sorédies), et ces spécimens peuvent être confondus avec le P. subpallida. Dans un site du parc provincial Algonquin, de tels spécimens ont été trouvés dans une vieille érablière, presque exclusivement sur l’Ostrya virginiana et quelquefois sur le Fagus grandifolia. De plus, plusieurs des thalles étaient fertiles, pourvus d’apothécies densément pruineuses, ce qui est rare chez le P. perisidiosa, mais commun chez le P. subpallida (I. Brodo, comm. pers.). Sur le terrain, les petits thalles de P. perisidiosa à sorédies absentes ou très clairsemées peuvent être très difficiles à distinguer des thalles de P. subpallida, car, chez les deux espèces, le thalle est blanc, très densément pruineux, pourvu de lobules. Outre la présence de sorédies, le P. perisidiosa se distingue par l’absence de cortex inférieur sous la pointe des lobes et par la couleur foncée que finit par avoir le centre de la surface inférieure du thalle (Brodo et al., 2001; Hinds et Hinds, 2007). Le P. subpallida est dépourvu de sorédies, et le dessous de son thalle est entièrement lisse, pâle et pourvu d’un cortex (Esslinger, 2004; tableau 1).

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Unités désignables

Une seule unité désignable du Physconia subpallidaest reconnue au Canada, car l’espèce y a été répertoriée dans une seule des écozones.

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Importance de l’espèce

Le Physconia subpallida est endémique à l’Amérique du Nord. Dans l’est du continent, c’est la seule espèce de Physconia à être communément fertile, à ne pas produire de sorédies et à posséder un thalle lobulé à surface inférieure pâle. De plus, à l’intérieur de la série des Pulverulentae (le plus grand clade du genre), le P. subpallida est la seule espèce à posséder le caractère plésiomorphe (ancestral) que constitue la surface inférieure pâle du thalle (Cubero et al., 2004). Ces caractères uniques confèrent à l’espèce une importance particulière pour la compréhension de l’ensemble du genre. On connaît par ailleurs deux formes distinctes de l’espèce (la première à lobules aplatis et apprimés et à thalle souvent fertile, l’autre à lobules cylindriques et dressés et à thalle souvent dépourvu d’apothécies), ce qui constitue une occasion unique d’étudier la production d’apothécies chez un lichen ainsi que l’importance des expressions différentes que peut avoir une même structure morphologique.

Avec l’intérêt accru que suscite la préservation de la biodiversité, il devient essentiel d’assurer la conservation de toutes les espèces, y compris celles qui ne présentent encore aucune utilité connue. Il semble d’ailleurs que le Physconia subpallida est sensible aux concentrations de SO2, ce qui pourrait en faire un bon indicateur de la qualité de l’air.

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Répartition

Aire de répartition mondiale

Selon les connaissances actuelles, le Physconia subpallida est endémique à l’est de l’Amérique du Nord. Son aire de répartition suit étroitement celle de la forêt de feuillus tempérée de l’est de l’Amérique du Nord décrite par Braun (1950). L’espèce a été signalée, à tout le moins à titre de mention historique, depuis le Massachusetts et le New Hampshire jusqu’au sud de l’Ontario, au Michigan et à l’est de l’Iowa et, vers le sud, jusqu’au centre de l’Illinois, à l’Ohio et à la Virginie (figure 2). L’espèce est également présente dans la région des Ozarks de l’est de l’Oklahoma et du nord–ouest de l’Arkansas. Dans toute son aire de répartition, l’espèce est assez localisée, et ses populations sont très éloignées les unes des autres (figure 2). On ne connaît pas la raison exacte de cette répartition, car l’espèce ne semble pas avoir comme habitat des milieux rares. La vaste majorité des récoltes ont été faites avant 1973, et seulement quatre sont récentes.

Figure 2. Aire de répartition nord–américaine du Physconia subpallida. Les symboles indiquent la date de récolte. Cercle = avant 1955 (y compris cinq récoltes sans date mais probablement antérieures à 1955); Carré = 1967 à 1972; triangle = depuis 1986.

Carte illustrant l’aire de répartition nord-américaine du Physconia subpallida et indiquant la période de la récolte : avant 1955 (y compris cinq récoltes sans date mais probablement antérieures à 1955); de 1967 à 1972; et depuis 1986.

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Aire de répartition canadienne

Au Canada, l’aire de répartition connue du Physconia subpallida se limite au sud de l’Ontario (figure 2). Il existe des mentions historiques pour Brighton, Belleville et Ottawa (y compris Britannia, qui fait partie d’Ottawa) (tableau 2). Les 2 populations existantes connues sont situées près du lac Billa et près du chemin Arcol (tableau 2; figure 2). Étant donné l’aire de répartition historique connue du P. subpallida en Amérique du Nord, le sud du Québec pourrait également renfermer des milieux convenant à l’espèce. Au Canada, la zone d’occurrence du P. subpallida est de 30 km², et son indice de la zone d’occupation (IZO) est de 16 km².

Tableau 2. Populations canadiennes connues (historiques et actuelles) du Physconia subpallida. Tous les sites se trouvent en Ontario.
LocalitéComté ou villeDate de première récolteDate de dernière observa–tionTaille de la populationSubstrat
superficie totale (hectares)nombre d’arbressuperficie de thalles (cm²)
BrightonComté de Northumberland18931893inconnueinconnuinconnuebarre de clôture, troncs d’arbres non précisés
BellevilleComté de Hastings18681868inconnueinconnuinconnuearbres non précisés
Chemin ArcolComté de Frontenac200720077,0 en 20078 en 2007191 en 2007Ostrya virginiana (ostryer)
Lac BillaComté de Lanark200420073,8 en 20078 en 2007164 en 2007Ostrya virginiana (ostryer)
Ottawa*Ville d’Ottawa18911900inconnueinconnuinconnuetroncs d’arbres non précisés, roches
Britannia**Ville d’Ottawa19021902inconnueinconnuinconnueFraxinus sp. (frêne)

* Cette population pourrait en fait comprendre jusqu’à quatre populations distinctes ou au contraire représenter la même population que celle de Britannia.
** Cette population pourrait ne pas être distincte de celle d’Ottawa.

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Au Canada, on ne connaît pas le nombre exact de localités (historiques et existantes), car on manque d’indications précises sur le lieu de récolte de certains spécimens. Les 5 spécimens que John Macoun a récoltés à des dates différentes vers la fin du 19esiècle et le début du 20e siècle viennent de la région d’Ottawa; or, 4 de ces spécimens portent simplement l’indication « Ottawa » sur l’étiquette, alors que le cinquième porte l’indication « Britannia » (localité se trouvant à l’intérieur d’Ottawa). Si on estime, comme le font Cleavitt et Werier, que les 5 spécimens proviennent de 2 localités distinctes, alors l’espèce compte au Canada 4 localités historiques et 2 localités actuelles connues (tableau 2).

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Activités de recherche

D’autres lichénologues connaissant bien le Physconia subpallida (Rob Lee, Irwin Brodo, Steve Selva, Chris Lewis et d’autres) ont fouillé de nombreux sites du sud de l’Ontario à la recherche du P. subpallida mais n’ont découvert aucun nouveau thalle de l’espèce, sauf dans la localité du lac Billa (carrés vides de la figure 3) (I. Brodo, comm. pers..; R. Lee, comm. pers..; C. Lewis, comm. pers.). La région d’Ottawa, d’où proviennent plusieurs récoltes historiques, a également été fouillée à fond, mais en vain, au cours des 40 dernières années (I. Brodo, comm. pers.).

Figure 3.  Activités de recherche du Physconia subpallida dans le sud de l’Ontario.Cercle= localité où le P. subpallida a été recherché en vain par Cleavitt et Werier en 2007 ℑ = localité où le P. subpallida a été recherché en vain par d’autres lichénologues

Carte illustrant les localités où les recherches du Physconia subpallida se sont déroulées dans le sud de l’Ontario. La carte indique la localité où le P. subpallida a été recherché en vain par Cleavitt et Werier en 2007, et la localité où le P. subpallida a été recherché en vain par d’autres lichénologues.

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La région d’Ottawa est sans doute celle qui a été fouillée le plus intensivement à la recherche de lichens, mais des récoltes ont aussi été faites dans de nombreuses localités du sud de la province. Le Physconia subpallida a été signalé dans 6 localités de la province, mais il n’a pas été observé dans 4 de celles–ci depuis plus de 106 ans. La carte de la figure 5 permet de se faire une idée de la fréquence des récoltes de lichens dans le sud de la province; on y a indiqué d’une part les lieux de récolte des diverses espèces de Physconia ainsi que de l’Anaptychia palmulata, d’aspect semblable au P. subpallida, qui sont conservées à l’herbier du Musée canadien de la nature (CANL), et d’autre part les localités où Pak Yau Wong, lichénologue de ce musée, a essayé de récolter toutes les espèces de lichens présentes (I. Brodo, comm. pers..). On peut constater que les lichens ont été recherchés ou récoltés dans de nombreuses localités du sud de l’Ontario. Si un plus grand nombre d’espèces, d’herborisateurs et d’herbiers avaient été utilisés pour la préparation de la carte, on aurait évidemment obtenu un nombre encore plus élevé de localités.

Le Physconia subpallida semble actuellement rare dans la majeure partie de son aire de répartition nord–américaine, bien que les récoltes historiques faites au bord de chemins dans l’ensemble de ce grand territoire semblent indiquer que l’espèce était plus fréquente avant 1900. Richard Harris, du Jardin botanique de New York (NYBG), fait des récoltes de lichens depuis plus de 40 ans dans toutes les régions de l’est de l’Amérique du Nord, et il a observé le P. subpallidaune seule fois sur le terrain (R. Harris, comm. pers.). Jim et Patricia Hinds font des récoltes de lichens en Nouvelle–Angleterre depuis plus 35 ans et n’y ont jamais trouvé l’espèce; il n’existe d’ailleurs aucune récolte récente du P. subpallidaprovenant de cette région (Hinds et Hinds, 2007). De même, un autre lichénologue travaillant activement dans l’est de l’Amérique du Nord, James Lendemer, du NYBG, n’a jamais trouvé ce lichen sur le terrain (J. Lendemer, comm. pers.). Les herbiers CUP–L, CANL, COLO, F, FH, HERB ESSL, MICH , MIN, NY, WIS et US (en partie) ont été fouillés quant à la présence de spécimens de P. subpallida par Cleavitt et Werier ou par d’autres lichénologues compétents (on trouvera des détails à cet égard dans la section « Collections examinées » du présent rapport). Ces herbiers sont les principaux lieux de dépôt de spécimens de lichens de l’est de l’Amérique du Nord, et pourtant seulement quelque 27 lieux de récolte du P. subpallida y sont représentés (44 spécimens, dont de nombreux duplicatas). Malgré son aire de répartition fort étendue, l’espèce semble donc aujourd’hui très rare dans toutes les parties de cette aire.

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le Physconia subpallida se rencontre principalement à l’état d’épiphyte sur les arbres feuillus, mais il a également été récolté sur des barres de clôture et sur la roche, notamment sur le calcaire (tableau 3). Les espèces d’arbres sur lesquelles le lichen a été observé sont les suivantes : Fraxinus sp. (frêne, probablement le F. americana [frêne blanc]), Juglans nigra (noyer noir), Ostrya virginiana (ostryer de Virginie) et Ulmus spp. (orme, dont l’Ulmus americana [orme d’Amérique]). Au Canada, le lichen n’a été observé que sur la roche, sur des barres de clôture, sur un Fraxinus (probablement le F. americana) et sur l’Ostrya virginiana. Dans les deux localités canadiennes actuelles, le lichen ne pousse que sur l’Ostrya virginiana (figure 4). L’information provient des étiquettes des spécimens historiques ainsi que de relevés de terrain menés aux fins du présent rapport. Dans le cas de quelques spécimens historiques, plus d’un substrat est indiqué comme habitat pour une même population, tandis que dans d’autres cas aucune information n’est fournie sur le substrat (tableau 3).

Figure 4. Habitat du Physconia subpallida. Les flèches blanches pointent vers des colonies de P. subpallida.

Photo illustrant l’habitat du Physconia subpallida de la population du chemin Arcol. Des colonies du P. subpallida sont indiquées sur l’arbre en avant plan, et le chemin Arcol est visible à l’arrière-plan.

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Tableau 3. Substrats où le Physconia subpallida a été observé, d’après les étiquettes des spécimens et les observations faites sur le terrain.
SubstratNombre de populations (historiques et actuelles)
Fraxinussp. (frêne)2
Juglans nigra (noyer noir)1
Ostrya virginiana (ostryer de Virginie)3 au total
Ulmussp. (orme)4 au total, dont 1 sur « orme mort » et 1 sur Ulmus americana (orme d’Amérique)
arbre non précisé7 au total, dont 1 sur « vieux arbres » et 1 sur « écorce dure »
barre de clôture en bois1
calcaire1
autre roche2, dont 1 sur « boulders ombragés »
substrat non précisé8

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Figure 5. Localités où ont été récoltés divers lichens non visés par le présent rapport et populations connues du Physconia subpallida (historiques et existantes) dans le sud de l’Ontario et dans le sud du Québec. Δ = lieu de récolte d’un spécimen du genre Physconia ou de l’espèce Anaptychia palmulatadéposé à l’herbier CANL; O = localité où a récolté le lichénologue P. Wong;  = population existante ou historique du P. subpallida.

Carte illustrant les localités où ont été récoltés divers lichens non visés par le présent rapport et populations connues du Physconia subpallida (historiques et existantes) dans le sud de l’Ontario et dans le sud du Québec.

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Une des 2 localités canadiennes actuelles, celle du lac Billa, est située dans une forêt considérée comme ancienne (White, 1996). Pour cette raison, on a avancé que le Physconia subpallida pourrait être inféodé à ce type de forêt (I. Brodo, comm. pers..; R. Lee, comm. pers..). Les espèces de bryophytes associées au P. subpallida semblent également indiquer que celui–ci a besoin de peuplements relativement anciens, puisque 8 bryophytes qui ont été trouvées à proximité de thalles du P. subpallida (tableau 4) ont été considérées comme des espèces indicatrices des forêts plutôt anciennes par Keddy et Drummond (1996) ainsi que Cooper–Ellis (1998). La seule indication que Cleavitt et Werier ont pu trouver pour appuyer cette hypothèse est le fait qu’un spécimen récolté en 1878 dans le comté de Menard, en Illinois, poussait sur un « vieil arbre » (voir la section « Collections examinées »). L’autre localité canadienne actuelle, celle du chemin Arcol, a fait l’objet d’une coupe d’écrémage relativement récente (environ 5 à 10 années avant le relevé mené aux fins du présent rapport en 2007). On ne sait pas exactement si le site présentait les caractéristiques d’une forêt ancienne avant la coupe, mais aucun signe de telles caractéristiques n’a été observé par Cleavitt et Werier durant le relevé de 2007 (voir plus bas la description de ce site). De plus, bien que ce site ne soit pas actuellement occupé par une forêt ancienne, les thalles de P. subpallidaobservés semblaient sains (ils ne présentaient ni taches nécrosées, ni signes importants de pourriture). Outre le site du lac Billa, Cleavitt et Werier ont fouillé au moins 2 forêts anciennes du sud de l’Ontario, sans y trouver le P. subpallida. Un de ces sites (Jobe’s Woods, dans le parc provincial Presqu’île) est situé tout près de Brighton, localité historique du P. subpallida. Il faudra donc des recherches plus approfondies pour établir l’importance des forêts anciennes pour le P. subpallida.

Tableau 4. Capacité de rétention d’eau, capacité de rétention de vapeur et pH de l’écorce de diverses espèces d’arbres du sud de l’Ontario. Les mesures, exprimées en pourcentage, correspondent au poids d’eau absorbée par unité de poids sec de l’échantillon d’écorce. Les espèces où le Physconia subpallida a déjà été récolté sont indiquées par un astérisque. Les données ont été compilées à partir de diverses sources citées par Young (1937), Billings et Drew (1938), Hale (1955), Barkman (1958), Brodo (1968), Snell et Keller (2003) ainsi qu’Everhart et al. (2008).
EspèceCapacité de rétention d’eau (%)Capacité de rétention de vapeur (%)pH
Ostrya virginiana*(pas de données)225,8
Ulmus americana*12018,25,1–6,9
Ulmus rubra 194,8–7,0
Fraxinus americana*51–12318,8–215,1–7,0
Acer rubrum83–13215,03,5–5,6
Tilia americana80 4,5–6,1
Fagus grandifolia58–6417–18,84,6–5,9
Quercus rubra3216,72,8–5,6
Acer saccharum5–29194,8–6,7

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Parmi les autres caractéristiques du milieu qui pourraient avoir de l’importance pour le Physconia subpallida, on peut mentionner l’humidité du site ainsi que les caractéristiques de l’écorce (capacité de rétention d’eau, pH et teneur en Ca). La capacité de rétention d’eau de l’écorce d’un arbre peut se mesurer de diverses manières, et les valeurs obtenues varient selon la nature des mesures (masse d’eau absorbée par unité de masse, de volume ou de superficie d’écorce) et la méthode employée pour les prendre (résumées dans Barkman, 1958, et Brodo, 1968). Par conséquent, il est parfois difficile de comparer les résultats des différentes études. On trouvera au tableau 4 un sommaire des mesures de la capacité de rétention d’eau et de la capacité de rétention de vapeur disponibles pour l’écorce de quelques espèces d’arbres où le P. subpallida a déjà été observé (Ulmus spp., y compris l’U. americana, et Fraxinus sp., probablement le F. americana)et d’autres feuillus communs du sud de l’Ontario, aux fins de comparaison.

Le classement des arbres est légèrement différent selon qu’il est fondé sur la capacité de rétention de vapeur ou sur la capacité de rétention d’eau, mais on constate que les espèces sur lesquelles le Physconia subpallida a déjà été récolté présentent toutes une capacité de rétention d’eau relativement élevée par rapport aux autres feuillus du sud de l’Ontario chez lesquels ce paramètre a été mesuré (tableau 4). De plus, il a été établi que la présence d’une couverture de mousses est associée à une écorce à teneur en eau plus élevée (Barkman, 1958). Or, un grand nombre des arbres sur lesquels le P. subpallida a été trouvé dans les deux sites existants du sud de l’Ontario présentaient une couverture appréciable de bryophytes. Certaines observations faites sur le terrain et chez des spécimens d’herbier révèlent que les thalles de P. subpallida peuvent même pousser sur une couverture de bryophytes.

Tout comme les mesures de capacité de rétention d’eau, celles du pH de l’écorce peuvent varier de manière appréciable selon la méthode utilisée (épaisseur d’écorce utilisée, application de cire sur la surface inférieure, etc.), selon le lieu d’échantillonnage (bord de chemin, intérieur de la forêt, etc.) et selon la pureté de l’échantillon (présence ou absence de poussière imprégnée, etc.) (Barkman, 1958; Schmidt et al., 2001), ce qui rend difficile la comparaison des différentes mesures et des différentes études. En général, l’écorce des espèces où pousse le Physconia subpallida présente un pH relativement élevé (tableau 4). Aucune information n’était disponible sur les paramètres présentés au tableau 4 dans le cas du Juglans nigra (la seule autre espèce d’arbre sur laquelle a été récolté le P. subpallida).

Les deux sites canadiens existants ont en commun une densité élevée de tiges d’Ostrya virginiana et un taux d’humidité élevé, comme en témoignent la brume présente au moment des visites faites par Cleavitt et Werier et la présence luxuriante de bryophytes exigeant des sites humides, notamment le Leucodon andrewsianus et le Porella platyphylla. On trouvera ci–dessous des renseignements détaillés sur l’habitat du Physconia subpallida.

La population du chemin Arcol pousse exclusivement sur l’écorce d’arbres vivants, sauf pour un, mort récemment, appartenant à l’espèce Ostrya virginiana et ayant un diamètre à hauteur de poitrine (DHP) de 12,5 à 17,0 cm (moyenne de 15,1 ± 1,6 cm). Les thalles poussent sur tous les côtés du tronc, à une hauteur de 0,5 à 2 mètres. Le site occupe une crête et un versant boisés, à pente de 0 à 45 degrés et à orientation nord–ouest à nord–nord–ouest. Le versant comporte des terrasses plus ou moins plates. L’état des souches présentes dans le site indique que la forêt avait fait l’objet d’une coupe d’écrémage environ 5 à 10 ans avant la visite faite par Cleavitt et Werier en 2007. Il semble que les arbres abattus avaient atteint la maturité mais n’étaient pas encore de très grande taille. Les souches les plus grosses mesuraient environ 42 cm de diamètre à une hauteur de 0,3 mètre. La forêt présentait des clairières résultant de la coupe. Le sol est principalement mésique, mais il est un peu plus sec à proximité de certaines parties de la crête. Les arbres dominants de la strate supérieure sont l’Acer saccharum (érable à sucre) et le Quercus rubra (chêne rouge), accompagnés du Betula papyrifera (bouleau à papier), du Fraxinus americana(frêne blanc), du Populus tremuloides(peuplier faux–tremble), du Picea glauca (épinette blanche), du Pinus strobus (pin blanc), du Thuja occidentalis(thuya occidental) et du Tsuga canadensis(pruche du Canada). Le sous–étage est dominé par l’Ostrya virginiana et par des gaules des espèces formant la strate supérieure. Les autres espèces formant le sous–étage sont l’Abies balsamea (sapin baumier), le Fagus grandifolia (hêtre à grandes feuilles) et l’Ulmus thomasii (orme liège). La strate arbustive est dominée par le Dirca palustris (dirca des marais), et les autres arbustes présents sont le Symphoricarpos albus var. albus (symphorine blanche) et le Viburnum acerifolium (viorne à feuilles d’érable). La strate herbacée est modérément dense, dominée par le Carex pensylvanica (carex de Pennsylvanie) et l’Oryzopsis asperifolia (oryzopsis à feuilles rudes). Les autres herbacées présentes sont l’Aquilegia canadensis(ancolie du Canada), le Piptatherum racemosum (oryzopsis à grappes) et l’Elymus trachycaulus (élyme à chaumes rudes). De nombreuses espèces de macrolichens et de bryophytes poussent sur les mêmes arbres que le Physconia subpallida(tableau 5). Les autres macrolichens observés dans l’ensemble du site comprennent le Flavoparmelia caperata (flavoparmélie ridée), le Lobaria quercizans (lobaire lisse), le Melanelia subaurifera(mélanélixie à abrasions), le Myelochroa galbina(myélochrome jaunâtre), le Phaeophyscia pusilloides(phaéophyscie pompon) et le Physcia adscendens (physcie capuchonnée).

Tableau 5. Bryophytes et macrolichens épiphytes trouvés à proximité de thalles du Physconia subpallida dans toute son aire de répartition. Ces espèces comprennent toutes les espèces poussant sur le même arbre, dans le cas des sites étudiés sur le terrain (lac Billa et chemin Arcol), et toutes les espèces présentes dans la même enveloppe, dans le cas des spécimens d’herbier. On trouvera dans la section « Collections examinées » une liste complète des spécimens de P. subpallida examinés dans le cadre de la préparation du présent rapport. Les espèces poussant dans deux ou plusieurs populations du P. subpallida sont indiquées en caractères gras.
Espèces épiphytes associéesSource du spécimen
Lac BillaChemin ArcolHerbier
Mousses   
Anomodon attenuatus X 
Haplohymenium triste  X
Leskea polycarpaX  
Leskeella nervosa X 
Leucodon andrewsianusXXX
Lindbergia brachyptera  X
Neckera pennata X 
Orthotrichumobtusifolium XX
Orthotrichum speciosum  X
Orthotrichumspp.  X
Plagiomniumsp.  X
Platygyrium repensX X
Pylaisia spp.XXX
Hépatiques   
Frullania eboracensisXXX
Porella platyphyllaXX 
Radula complanataXX 
Macrolichens   
Candelaria concolor XXX
Leptogiumsp.  X
Lobaria quercizans  X
Parmelia sulcata  X
Physciella chloantha  X
Physconia detersa X 
Physconia enteroxantha X 
Physconia leucoleiptesXXX
Physconia perisidiosa X 
Phaeophyscia hirsutaXX 
Phaeophyscia hispidula X 
Phaeophyscia rubropulchraXXX
Physcia aipoliaXXX
Punctelia rudectaXXX

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La population du lac Billa occupe exclusivement l’écorce d’arbres vivants appartenant à l’espèce Ostrya virginiana et ayant un diamètre à hauteur de poitrine de 11,5 à 17,3 cm (moyenne de 15,3 ± 1,9 cm). Les thalles poussent sur divers côtés du tronc, à une hauteur de 0,5 à 2 mètres. Le site est boisé, en partie plat et en partie modérément incliné avec une orientation nord–ouest à sud–ouest. Une petite crête rocheuse est également présente. Certaines parties du site semblent occupées par une forêt ancienne. La strate supérieure est dominée par l’Acer saccharum, qui est accompagné de l’Abies balsamea, du Fagus grandifolia, du Pinus strobus, du Quercus rubra, du Tilia americana et du Tsuga canadensis. Le sous–étage est constitué des mêmes espèces que la strate supérieure, auxquelles s’ajoute l’Ostrya virginiana, et aucune de ces espèces ne domine nettement. Les strates arbustive et herbacée sont relativement clairsemées. Une espèce herbacée a été notée, l’Oryzopsis asperifolia. Une autre espèce de macrolichen a été observée, le Myelochroa galbina.

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Tendances en matière d’habitat

Toutes les populations ontariennes (historiques et existantes) du Physconia subpallida se trouvent à l’intérieur ou à moins de 125 km de la Forêt modèle de l’Est de l’Ontario (FMEO), incluant le comté de Lanark, les Comtés unis de Leeds et Grenville ainsi que tous les comtés ontariens situés plus à l’est. Au cours du 19e, cette région a subi une réduction énorme de sa couverture forestière, avec la colonisation européenne. En 1880, cette couverture était déjà inférieure à 30 % dans au moins la moitié des cantons et était même inférieure à 10 % dans le cas de certains cantons (Keddy, 1994). Or, toutes les récoltes historiques du P. subpallida ont été faites à peu près à cette époque, soit de 1868 à 1902 (tableau 2). Par la suite, la couverture forestière de la région a légèrement augmenté, et elle atteignait environ 34 % vers la fin du 20e siècle, si on y inclut les marécages boisés (Keddy, 1994; Rowsell, 2005). La répartition actuelle de la couverture forestière n’est pas uniforme à l’intérieur de la FMEO et s’y concentre dans la partie centre–ouest du territoire, où se trouvent les 2 localités actuelles du P. subpallida,celles du lac Billa et du chemin Arcol (Rowsell, 2005). La région d’Ottawa (où se trouvaient 2 des populations historiques) est actuellement une grande région métropolitaine; dans la ville d’Ottawa, la population humaine est passée d’environ 101 000 en 1901 à 704 000 en 2001 (Ville d’Ottawa, 2009). Belleville et Brighton (les 2 autres localités historiques) sont actuellement de petites villes, dont les populations humaines respectives étaient d’environ 49 000 et 10 000 en 2006 (Statistique Canada, 2008). Par conséquent, bien que la couverture forestière du sud de l’Ontario soit demeurée globalement la même ou ait légèrement augmenté depuis le début du 20e siècle, l’urbanisation des zones où se trouvaient les 4 populations historiques de l’espèce a provoqué une réduction de leur couverture forestière.

Avant les années 1970, le sud de l’Ontario était exposé à des niveaux particulièrement élevés de pollution atmosphérique et notamment de pluies acidifiantes résultant de concentrations élevées d’anhydride sulfureux (SO2) et de nitrates. Le sud de l’Ontario et le sud du Québec ont été particulièrement exposés à des dépôts élevés de sulfates et de nitrates (Whelpdale et Barrie, 1982). Or, les concentrations élevées de SO2 semblent toxiques pour le Physconia subpallida (voir la section « Menaces et facteurs limitatifs »). De plus, comme l’espèce semble exiger une écorce à pH relativement élevé, elle est particulièrement sensible à la destruction de son habitat par la pollution atmosphérique acidifiante. Bien que les arbres dont l’écorce possède un pH naturellement élevé puissent d’abord opposer un effet tampon à l’action acidifiante des pluies acides, celles–ci finissent par lessiver les cations présents à la surface de l’écorce et ainsi provoquer son acidification (Farmer et al., 1991). Le faible pouvoir tampon de l’écorce, par rapport à celui des substrats rocheux et terreux, peut expliquer l’intérêt que les épiphytes suscitent depuis longtemps comme indicateurs de la pollution (voir par exemple Hawksworth et Rose, 1970). De plus, un pH relativement élevé de l’écorce n’annule pas forcément les effets toxiques directs du SO2 (Van Herk, 2001). À long terme, l’acidification de l’écorce des arbres finit par modifier le gradient de pH disponible et réduit ainsi l’habitat des épiphytes exigeant une écorce à pH élevé. Par conséquent, même si la couverture forestière du sud de l’Ontario paraît à tout le moins être demeurée stable durant la première partie du 20e siècle, il semble que les milieux convenant au P. subpallida aient diminué durant cette période, à cause de la pollution atmosphérique. Parmi les diverses régions du sud de l’Ontario, la région d’Ottawa a reçu à long terme environ la moitié seulement des dépôts qu’ont reçus certaines régions situées plus à l’ouest, comme celles de Windsor, de Mississauga, de Toronto et de Hamilton (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007); c’est pourquoi la probabilité d’y trouver le P. subpallida est plus élevée qu’ailleurs.

Depuis le début des années 1970, les concentrations des substances polluantes susmentionnées ont énormément diminué dans le sud de l’Ontario, mais elles demeurent relativement élevées par rapport aux autres régions du Canada. Il est donc possible que la superficie de milieux convenant au Physconia subpallida soit en train d’augmenter. Il n’en demeure pas moins que les concentrations élevées de ces polluants que la région a connues dans le passé continuent peut–être encore aujourd’hui de réduire l’habitat de l’espèce, à cause de l’état acidifié de l’écorce des arbres.

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Biologie

Description génétique

Aucune étude génétique portant spécifiquement sur le Physconia subpallida n’a été réalisée. Des travaux récents sur les systèmes sexuels d’autres champignons lichénisés semblent indiquer que certaines espèces sont autofertiles et que d’autres sont strictement allogames, ces dernières étant de loin les plus communes (Honegger et Zippler, 2007). Chez de nombreux lichens, la production d’apothécies est étroitement liée à la grandeur du thalle (Honegger et Zippler, 2007), mais Cleavitt et Werier ont trouvé de grands thalles de P. subpallida qui étaient dépourvus d’apothécies (voir par exemple la figure 1, à droite). Il faudrait des recherches plus approfondies sur l’importance reproductive et écologique de l’existence de deux formes morphologiques (forme avec apothécies et à lobules aplatis et apprimés et forme sans apothécies et à lobules cylindriques dressés recouvrant densément le thalle) chez le P. subpallida.

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Cycle vital et reproduction

Le Physconia subpallida possède plusieurs moyens de reproduction. Dans le cas des thalles possédant des apothécies, le champignon produit des ascospores par voie sexuée. Dans le cas des thalles possédant des pycnides, le champignon produit par voie asexuée des spores appelées « conidies ». Les conidies, lorsqu’elles jouent un rôle dans la reproduction sexuée du champignon, sont parfois appelées « spermaties » (Brodo et al., 2001; Hinds et Hinds, 2007). Chez presque tous les genres, une fois les ascospores libérées, la formation d’un thalle à partir d’une ascospore exige que celle–ci germe et entre en contact avec un photobionte compatible, c’est–à–dire avec une algue pouvant lui servir de partenaire. On ne sait pas exactement comment ce processus se déroule dans la nature, mais on a pu l’observer récemment en transplantant en milieu naturel des mycobiontes cultivés en milieu axénique (Etges et Ott, 2001).

Le Physconia subpallida est dépourvu de sorédies et d’isidies, mais il produit souvent des lobules, qui pourraient constituer un moyen de reproduction asexuée, en étant dispersés. Il faudra cependant des recherches plus approfondies pour confirmer le rôle des lobules dans la reproduction asexuée du P. subpallida. Comme les lobules sont plus gros et plus lourds que les isidies et les sorédies, ils sont peut–être plus efficaces pour maintenir le lichen dans un site donné que pour lui permettre de coloniser d’autres sites. Si les lobules ne sont pas des propagules fonctionnelles, il se peut que chaque colonisation exige la libération de spores et l’établissement d’une nouvelle relation mycobionte–photobionte. Cependant, on ne connaît pas l’efficacité relative des divers moyens de reproduction du lichen, qu’ils fassent appel à des spores ou à des lobules.

Dans la population du lac Billa, un thalle sur 19 était pourvu d’apothécies, tandis que dans celle du chemin Arcol cette proportion était de 5 thalles sur 26. Tous les spécimens portaient des lobules soit aplatis, soit dressés et cylindriques, et certains portaient des pycnides. Une proportion significativement plus importante (Χ2 = 62,8; p < 0,001) des thalles portaient des apothécies chez les spécimens d’herbier provenant des localités historiques que chez les spécimens mesurés sur le terrain, mais il se peut que cette différence soit imputable à un biais des herborisateurs, qui ont pu privilégier comme spécimens les thalles pourvus d’apothécies. La grandeur du thalle ne constitue pas un bon prédicteur de la présence d’apothécies dans le cas du Physconia subpallida (p > 0,50).

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Physiologie et adaptabilité

Certaines études récentes sur les structures servant à la régénération des lichens donnent à penser que les lobules présents à la surface du thalle chez le Physconia subpallida serviraient à accroître la superficie et la couche limite donnant lieu aux échanges gazeux et aux relations hydriques (Ott et al., 1993; Tretiach et al., 2005). La pruine du P. subpallida, comme celle d’autres lichens, est faite de cristaux d’oxalate de calcium (Giordani et al., 2003). La présence de ces cristaux augmente la mouillabilité du thalle (Hauck et al., 2008) et pourrait aussi servir au stockage d’eau (Clark et al., 2001). Chez plusieurs espèces du genre Physconia, il s’est avéré que la pruine est constituée de cristaux bipyramidaux de weddelite (oxalate de calcium di–hydraté), d’où les molécules d’eau peuvent s’échapper avec le temps, à mesure que sèchent ces cristaux (Giordani et al., 2003). Pour qu’une pruine se dépose sur le thalle, il faut que le substrat puisse fournir du calcium ou que le thalle soit exposé à un stress oxydatif; ce dépôt est au moins en partie régi par le mycobionte. Chez les lichens, l’oxalate de calcium est dérivé de l’acide oxalique libéré comme sous–produit par le mycobionte (Giordani et al., 2003). La pruine pourrait également accroître la réflexivité du thalle. La présence d’une pruine dense est caractéristique du P. subpallida, et la quantité d’ions calcium disponible pour la formation de cristaux d’oxalate est sans doute liée aux exigences de ce lichen en matière de substrat, l’écorce devant renfermer suffisamment de calcium et avoir un pHélevé.

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Dispersion

La dispersion du lichen est assurée par les spores et peut–être aussi par les lobules, mais le rôle exact de chaque mode de reproduction n’a pas encore été établi. Étant donné leur grandeur, les lobules pourraient ne servir qu’au maintien de l’espèce dans un site donné (dispersion à faible distance). Par conséquent, l’établissement de nouvelles populations pourrait exiger la dispersion de spores et une nouvelle lichénisation. Or, on a récemment révélé que la lichénisation des mycobiontes libres est sensible aux conditions environnementales, même dans le cas des lichens communs (Hilmo et Ott, 2002). De plus, avec la fragmentation de plus en plus grande des forêts voisines de ses localités historiques telles que Belleville, Brighton et Ottawa, le Physconia subpallidapourrait avoir besoin de franchir de plus grandes distances entre milieux favorables que par le passé.

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Relations interspécifiques

On ne sait rien sur les relations de compétition que pourrait avoir le Physconia subpallida. Le lichen a été trouvé poussant avec au moins 30 autres espèces épiphytes (tableau 5). Au total, 13 de ces espèces (4 mousses, 3 hépatiques et 6 macrolichens) ont été trouvées avec le P. subpallida dans plus d’une population (tableau 5). Cleavitt et Werier ont souvent trouvé le lichen poussant sur des bryophytes, autant sur les troncs observés sur le terrain que chez les spécimens d’herbier, mais l’espèce pousse aussi sur l’écorce nue des feuillus. Le rôle de ces relations interspécifiques est inconnu, mais une comparaison des lichens associés aux spécimens d’herbier provenant des localités historiques et aux populations actuelles semble indiquer que le lichen a toujours poussé en étroite association avec d’autres épiphytes.

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Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

En octobre 2007, Cleavitt et Werier ont passé 6 jours à examiner 14 sites du sud de l’Ontario dans l’espoir d’y repérer le Physconia subpallida (cercles pleins de la figure 3; tableau 6). Ils ont exploré la plus grande partie possible des milieux boisés se trouvant dans chacune des localités historiques ou à proximité. Entre les localités historiques, ils ont concentré leurs efforts sur les forêts mésiques matures et même plutôt anciennes ainsi que sur les forêts où abondait l’Ostrya virginiana. Tous les sites explorés renfermaient des milieux propices (forêt mésique mature avec au moins quelques Ostrya virginiana), et certains sites étaient même des forêts mésiques anciennes (site du lac Billa, parc provincial Mark S. Burnham et parc provincial Presqu’île); pourtant le Physconia subpallida n’a été trouvé que dans 2 des sites. On savait déjà qu’un de ces sites, celui du lac Billa, renfermait toujours une population de P. subpallida, tandis que l’autre, celui du chemin Arcol, était réellement « nouveau ». Cependant, à vol d’oiseau, les 2 sites ne sont séparés que de 30 km.

Tableau 6. Présence de cinq espèces du genre Physconia dans les sites étudiés sur le terrain et parmi les spécimens déposés à l’herbier CANL.
LocalitéPhysconia spp.
detersaenteroxanthaleucoleiptesperisidiosasubpallida
Zone naturelle du Lac MudX    
Lac Clayton  X  
Lac Billa*X X X
Parc prov. FrontenacXXXX 
Zone de conservation de la Pointe Lemoine X   
Zone de conservation de la Baie ParrotsX    
Zone faunique prov. de la Pointe Petre(Aucune espèce de Physconia n’a été trouvée dans ce site.)
Parc prov. Presqu’îleX    
Parc prov. Mark S. BurnhamXXXX 
Parc prov. des Hautes–Terres de Kawartha (deux sites adjacents)X X  
Parc prov. Bon ÉchoX XX 
Chemin du Lac Buckshot*XXXX 
Chemin ArcolXXXXX
Parc prov. du Lac Charleston*X X  
Spécimens du sud de l’Ontario déposés à l’herbier CANL411130297

* Note : Des identifications communiquées par Ted Esslinger révèlent également la présence du Physconia grumosa Kashiw. & Poelt. Rien n’a encore été publié sur la présence de cette espèce en Amérique du Nord, mais Ted Esslinger (comm. pers.) a pu constater sa présence dans d’autres localités de l’est de l’Amérique du Nord.

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Abondance

Parmi les 6 populations canadiennes connues (voir notes sous « Aire de répartition canadienne »), seulement 2 (celles du lac Billa et du chemin Arcol) existent encore (tableau 2). En 2007, la population du lac Billa s’étendait sur une superficie totale d’environ 3,8 ha. À l’intérieur de ce territoire, le P. subpallida se rencontrait sur seulement 8 arbres, sur lesquels les thalles occupaient en tout 164 cm². Rob Lee, qui était présent à la fois en 2004 et en 2007, a fait remarquer que quelques thalles qui avaient été photographiés en 2004 n’ont pas été retrouvés en 2007. La population du chemin Arcol s’étendait sur une superficie totale d’environ 7,0 ha. À l’intérieur de ce territoire, le P. subpallida se rencontrait sur seulement 8 arbres, sur lesquels les thalles occupaient en tout 191 cm².

Les thalles de Physconia subpallida semblent demeurer peu fréquents et occuper peu de superficie, même dans les localités où la présence de populations est connue. À l’intérieur et à proximité des sites du lac Billa et du chemin Arcol, des centaines de troncs d’Ostrya virginiana ont été examinés, et seulement 16 hébergeaient des thalles de P. subpallida.

Les 4 autres lichens du genre Physconia que Cleavitt et Werier ont trouvés dans le sud de l’Ontario (P. detersa, P. enteroxantha, P. leucoleiptes et P. perisidiosa) étaient tous plus communs que le P. subpallida, selon les spécimens qu’ils ont récoltés et les spécimens du sud de l’Ontario déposés à l’herbier CANL (tableau 5). Il faut cependant se rappeler que le P. subpallida atteint dans le sud de l’Ontario la limite nord de sa répartition.

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Fluctuations et tendances

Le Physconia subpallida semble avoir connu un déclin dans toute son aire de répartition nord–américaine. Malgré la présence de nombreux lichénologues actifs dans l’est de l’Amérique du Nord au cours des dernières décennies (voir la section « Activités de recherche »), seulement 4 des 27 populations connues (dont certaines sont représentées par des récoltes pouvant remonter jusqu’à 1862) ont été observées au cours des 35 dernières années, et seulement 7 au cours des 50 dernières années. En 2000, une excursion annuelle réunissant de nombreux lichénologues du nord–est s’est déroulée dans le nord–ouest du Vermont (où se trouvent 3 des occurrences historiques du P. subpallida), et l’espèce n’a pas été aperçue même si les sites visités incluaient une forêt ancienne (Hinds et al.,2002).

Au Canada, le Physconia subpallida semble avoir aussi connu un déclin. On estime que seulement 2 des 6 populations connues (tableau 2; figure 2) existent encore. Les 2 populations de la région d’Ottawa n’ont pas été retrouvées malgré les vastes travaux de terrain menés au cours des 40 dernières années (I. Brodo, comm. pers.). Les populations de Brighton et de Belleville n’ont pas non plus été retrouvées et sont sans doute disparues. La région de Belleville a également été fouillée par I. Brodo, qui était à la recherche du Xanthoria parietina, mais il n’a pas trouvé le P. subpallida (Brodo et al., 2007).Dans ces régions, l’urbanisation et la pollution atmosphérique ont détruit la plus grande partie des milieux naturels au cours du siècle dernier. Il est donc probable que les populations qui s’y trouvaient sont disparues.

La population du chemin Arcol a été découverte en 2007, et on ne sait toujours pas si elle est stable. Cependant, les thalles de P. subpallida se trouvant dans ce site semblent sains (ils ne présentaient aucune tache nécrotique ni aucun signe important de pourriture). La population du lac Billa semble être demeurée stable entre sa découverte par Rob Lee en 2004 et le relevé mené en 2007 (R. Lee, comm. pers.. et comparaison de trois thalles à des photos prises en 2004). Cependant, ces trois années constituent une période très courte pour une évaluation de la stabilité de la population. Il faudra donc effectuer d’autres travaux de terrain pour obtenir une évaluation plus exacte du site.

Cleavitt et Werier ont tenté de dégager les tendances quant à la taille des thalles pour le rapport de situation de 2007. Ils ont mesuré 76 thalles provenant de spécimens d’herbier représentatifs de 22 populations ainsi que les thalles vivants observés sur le terrain (dans l’annexe 1, les spécimens d’herbier ayant fait l’objet de mesures sont indiqués par un astérisque). Ils ont ensuite estimé la superficie de chaque thalle provenant d’un spécimen d’herbier en multipliant sa longueur par sa largeur. Ils ont utilisé cette méthode parce que de nombreux spécimens étaient presque rectangulaires. Cependant, comme la plupart n’étaient pas exactement rectangulaires, les superficies obtenues demeurent des approximations. La plupart des thalles mesurés semblaient en fait être des fragments de thalles plus grands. Certains de ces fragments s’étaient probablement détachés au cours du montage des spécimens et ne sont donc pas représentatifs de la taille du thalle d’origine. Globalement, dans le cas des spécimens d’herbier, les thalles mesuraient de 0,8 à 26,4 cm², leur superficie moyenne étant de 7,4 ± 5,1 cm². Dans le cas des spécimens dont l’année de récolte était indiquée sur l’étiquette (67 thalles provenant de 18 localités), la taille du thalle a été pointée sur un graphique la mettant en relation avec l’année de récolte. Selon ce graphique, il semble que la taille des thalles a connu une diminution significative avec le temps (figure 6). Cependant, il se peut que la taille estimative des spécimens d’herbier ne soit pas comparable à celle des thalles mesurés sur le terrain, principalement pour 2 raisons : 1) dans le cas des spécimens d’herbier, la plupart des thalles semblent brisés ou incomplets; 2) les spécimens d’herbier ont pu avoir été récoltés de manière biaisée, la préférence étant accordée aux plus gros thalles. La première de ces sources de biais fait en sorte que la diminution de la taille des thalles pourrait être plus grande que celle indiquée par les valeurs de la figure 6, puisqu’il s’agit surtout de mesures prises sur des fragments de thalles. La deuxième des sources de biais est sans doute stable dans le temps et ne devrait pas affecter la tendance illustrée par la figure 6. En Europe, on a répertorié des diminutions de la taille et de la fertilité des thalles pouvant être imputées à la pollution (voir par exemple la synthèse ancienne publiée par Hawksworth et al., 1973).

Figure 6. Déclin de la grandeur des thalles du Physconia subpallida, selon les mesures prises chez des spécimens d’herbier. Les spécimens pointés sur le graphique sont marqués d’un astérisque dans la section « Collections examinées ». Les spécimens dont l’année de récolte n’est pas mentionnée ont été exclus.

Graphique indiquant le déclin de la grandeur des thalles du Physconia subpallida, selon les mesures prises chez des spécimens d’herbier.

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Immigration de source externe

Une immigration à partir de populations situées plus au sud semble improbable, car le plus récent des 2 spécimens récemment récoltés aux États–Unis provient d’une localité située à environ 500 km de la frontière. Les États–Unis comptent de nombreuses populations historiques qui se trouvaient relativement près de la frontière, mais ces populations n’ont pas été observées depuis au moins 40 ans. Il est possible que certaines des populations situées près de la frontière canadienne existent encore; cependant, comme la région a vu passer de nombreux lichénologues au cours des dernières décennies (voir la section « Activités de recherche »), il est probable que le P. subpallida est disparu de la région ou y est extrêmement rare, ce qui limite les possibilités de dispersion. Le maintien de l’espèce au Canada exige donc avant tout la préservation des 2 populations connues.

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Menaces et facteurs limitatifs

Depuis les années 1970, l’anhydride sulfureux (SO2) a des effets toxiques sur les lichens épiphytes en faisant obstacle à la photosynthèse et à la respiration (voir par exemple Beekley et Hoffman, 1981). Beekley et Hoffman (1981) ont étudié quatre espèces de lichens foliacés, et c’est le « Physconia grisea » récolté sur l’écorce de Populus deltoides qui présentait la plus forte réduction de la photosynthèse après fumigation au SO2. Le lichen que Beekley et Hoffman appelaient « P. grisea » était probablement constitué d’une ou plusieurs des espèces nord–américaines de Physconia qui produisent des sorédies. En Europe, vers le début des années 1970, certains lichens qui réagissaient fidèlement à certains seuils de pollution par le SO2 ont été choisis comme espèces indicatrices (Hawksworth et Rose, 1970; Johnsen et Søchting, 1973; Turian et Desbaumes, 1975). Deux espèces européennes de Physconia, le P. grisea et le P. distorta (sous le nom P. pulverulenta), ont été choisies comme espèces indicatrices, respectivement à titre d’espèce semi–sensible et d’espèce extrêmement sensible. Une de ces espèces, le P. distorta, est étroitement apparenté au P. subpallida sur le plan morphologique, car les deux espèces appartiennent au clade constitué par la série des Pulverulentae; cependant, le P. subpallida n’a pas été inclus dans les données moléculaires (Cubero et al., 2004). D’ailleurs, avant qu’Esslinger (1994) ne décrive le P. subpallida à titre d’espèce nord–américaine distincte, les spécimens des deux espèces étaient réunis dans l’espèce P. distorta.

Plusieurs études ont montré que le Physconia distortadisparaît complètement des régions où la concentration hivernale moyenne de SO2 dépasse 40 µg m–3 (Hawksworth et Rose, 1970; Johnsen et Søchting, 1973). De plus, selon Søchting et Ramkaer (1982), lorsque cette concentration est plus faible, le P. distorta produit généralement de « nombreux petits lobes adventices dans la partie centrale du thalle » dans les régions où il est encore présent, mais en déclin. On observe également chez le P. distorta une diminution de la fréquence des apothécies, qui est aussi interprétée comme étant une réaction à la toxicité du SO2 (Søchting et Ramkaer, 1982).

En Ontario, avant qu’une réglementation ne soit adoptée en 1971 contre la pollution atmosphérique, la concentration moyenne annuelle de SO2dépassait largement le seuil critique de 55 µg m–3 (environ 20 parties par milliard) prescrit à l’échelle de la province (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007, 2008), qui dépasse lui–même la concentration atmosphérique de 40 µg m–3 à laquelle on a observé en Europe une disparition des espèces sensibles de Physconia (Hawksworth et Rose, 1970; Johnsen et Søchting, 1973). Durant les années 1970, la réglementation des émissions a été resserrée, et les émissions de SO2 ont énormément diminué en Ontario et dans tout l’est de l’Amérique du Nord; en Ontario, les émissions moyennes annuelles de SO2 ont diminué de 88 % entre 1971 et 2006 (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007). Bien que la qualité de l’air se soit beaucoup améliorée en Ontario, c’est toujours cette province qui connaît les plus fortes concentrations atmosphériques de SO2, et 80 % de ce SO2 est émis par des sources ponctuelles telles que des fonderies et centrales thermiques (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007). De plus, des épisodes de concentration élevée de SO2 surviennent sans doute encore lorsque s’immobilisent sur le sud de l’Ontario des systèmes météorologiques provenant des États du Midwest, où l’atmosphère est plus polluée (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007).

Les concentrations atmosphériques actuelles de SO2 sont moins élevées, mais la pollution antérieure a eu pour effet de lessiver les cations basiques (principalement les ions calcium, ou Ca++) de la surface des écorces et de provoquer ainsi leur acidification. Il est très probable que la surface des écorces est ainsi devenue moins propice à une recolonisation par les lichens sensibles (Bates et al., 1990; Batty et al., 2003), ce qui retardera le rétablissement de ces espèces, comme on a pu le constater dans le cas du rétablissement à grande échelle des forêts du sud de l’Ontario (Watmough et Dillon, 2003; Watmough et al., 2005). De plus, la teneur en calcium de l’écorce est étroitement liée à la quantité de calcium disponible dans le sol, et la perte de calcium par les sols forestiers du sud de l’Ontario risque ainsi d’avoir des répercussions à long terme pour les épiphytes ayant de forts besoins en calcium, comme le Physconia subpallida (Bates, 1992). Chez une espèce européenne étroitement apparentée, le P. distorta, la germination des ascospores est inhibée par les concentrations élevées de SO2 (Belandria et al.,1989).

Outre le fait que le Physconia subpallida est étroitement apparenté à une espèce européenne (P. distorta) dont la sensibilité au SO2 est bien connue, plusieurs caractères morphologiques du P. subpallidasemblent confirmer que cette espèce est également sensible au SO2. En effet, Hauck et al.(2008) ont décrit plusieurs caractères pouvant entraîner une sensibilité accrue des lichens au SO2, en se fondant sur une corrélation démontrée entre la mouillabilité de la surface du thalle et la sensibilité à la toxicité du SO2. Les lichens qui absorbent les gouttelettes d’eau le plus rapidement, ou lichens hydrophiles, sont généralement les plus sensibles aux concentrations de SO2. Par exemple, le Physconia grisea est très hydrophile et est disparu des arbres de nombreuses régions à fortes concentrations atmosphériques de SO2, bien qu’il puisse en tolérer des concentrations relativement élevées si le sol ou le substrat rocheux sont calcaires (Hauck et al., 2008). Or, les trois caractères qui peuvent rendre le thalle plus hydrophile sont tous présents chez le P. subpallida : présence de pruine; présence d’un cortex dépourvu de sorédies; absence de substances lichéniques secondaires (Hauck et al., 2008).

À l’intérieur de chaque peuplement forestier, le SO2 se dépose de façon hétérogène : les arbres les plus hauts et ceux situés le plus près de l’orée du bois (particulièrement du côté exposé aux vents dominants) reçoivent davantage de SO2 que les arbres du sous–étage situés à l’intérieur de la forêt (Erisman et Draaijers, 2003). Cette situation explique peut–être en partie pourquoi les deux seules populations canadiennes connues du P. subpallida sont confinées aux ostryers du sous–étage à l’intérieur de secteurs presque entièrement boisés. En effet, si on fait abstraction du chemin de terre passant à proximité de la population du chemin Arcol, les deux populations ontariennes sont entourées d’un paysage forestier presque continu.

En plus d’être sensible au SO2, le Physconia subpallida est limité par le fait qu’il a besoin d’un milieu humide mais non saturé (Hauck et al., 2008). En effet, dans l’ouest du continent, l’humidité relative régnant dans le peuplement forestier est un prédicteur significatif de la présence de 2 espèces très pruineuses du genre Physconia, le P. americana et le P. perisidiosa (Jovan, 2003). Ces 2 lichens atteignent une fréquence maximale dans les peuplements où l’humidité relative moyenne se situe entre 45 et 65 %. Par conséquent, les pratiques forestières qui ont pour effet d’abaisser l’humidité relative moyenne (peut–être sous un seuil de 50 %) pourraient se révéler nuisibles au P. subpallida.

D’autres changements survenus dans les forêts de la région peuvent avoir entraîné le déclin apparent du P. subpallida dans le sud de l’Ontario et dans toute l’aire de répartition de l’espèce. Il s’agit notamment des pratiques forestières, du déboisement, de la fragmentation des forêts et du déclin de l’orme d’Amérique (Ulmus americana). Autrefois, les grands arbres à longue durée de vie qui avaient de l’importance pour le P. subpallida,comme les Ulmus spp. et l’Ostrya virginiana,étaient plus communs dans le sud de l’Ontario (Leadbitter et al., 2002). D’ailleurs, en Norvège et en Suède, les ormes sont considérés comme un élément critique de l’habitat des lichens du genre Physconia à la limite nord de leur répartition (Fritz, 2008; Tønsberg et al., 1996). Peu d’études sont disponibles sur les épiphytes de l’orme d’Amérique en Ontario et dans les localités des États–Unis situées à proximité; on n’y mentionne d’ailleurs que le « Physconia grisea », espèce qui n’est plus considérée comme présente en Amérique du Nord (Mahoney, 1973; Barclay–Estrup et Sims, 1979). Cependant, il est possible que le grave déclin des ormes dans le sud de l’Ontario et dans toute l’aire de répartition du P. subpallida, qui a débuté au cours des années 1930 (ou 1960 dans le sud de l’Ontario) et a été causé par la maladie hollandaise de l’orme, ait contribué à réduire les milieux convenant à ce lichen, puisque celui–ci poussait autrefois sur l’orme d’Amérique (tableau 3).

À l’heure actuelle, le Physconia subpallida n’est connu au Canada que de 16 arbres, répartis entre 2 petites populations distinctes du lichen. Il suffirait donc d’une seule perturbation stochastique (incendie, tempête de verglas, etc.), même de petite envergure, pour détruire une forte proportion des arbres où se trouvent des thalles, ce qui aurait un impact grave sur la présence ou la viabilité de l’espèce au Canada. Les 4 populations du P. subpallida qui ne sont plus représentées que par des récoltes anciennes (Ottawa, Britannia, Brighton et Belleville) se trouvaient dans des secteurs où les milieux naturels ont subi destruction et transformation au cours du siècle dernier. Par conséquent, une bonne partie des milieux convenant au lichen n’y existent plus.

Les deux localités canadiennes actuelles (celles du chemin Arcol et du lac Billa) ne jouissent d’aucune protection, car elles sont situées sur des terres de la Couronne non protégées. Par conséquent, l’exploitation forestière et l’aménagement du territoire risquent de faire disparaître l’espèce du Canada.

Les facteurs limitatifs auxquels le Physconia subpallida est soumis au Canada et aux États–Unis ne sont pas définitifs, mais il est évident que l’espèce est très rare dans l’ensemble de son aire de répartition, puisqu’elle ne compte que 27 populations connues à l’échelle mondiale, dont seulement 4 (2 aux États–Unis et 2 au Canada) ont été observées au cours des 35 dernières années. La situation des 2 populations situées aux États–Unis est inconnue, mais les populations canadiennes sont constituées de thalles répartis entre seulement 16 arbres. Par ailleurs, dans le sud de l’Ontario, l’espèce se trouve à la limite nord de son aire de répartition.

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Protection, statuts et classifications

Protection et statuts légaux

Les populations canadiennes du Physconia subpallida ne jouissent actuellement d’aucune protection juridique.

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Statuts et classifications non prévus par la loi

À l’échelle de l’Ontario, on a attribué au Physconia subpallida la cote de conservation S1, qui signifie que l’espèce est gravement en péril dans cette province (M. Oldham, comm. pers.). Dans les États de la Nouvelle–Angleterre, on lui a attribué à l’échelle régionale la cote SH, puisqu’on n’en connaît aucun spécimen postérieur à 1950 (Hinds et Hinds, 2007). L’espèce n’a pas encore été classée à l’échelle mondiale par l’organisme NatureServe, mais Hinds et Hinds (2007) lui ont attribué la cote G3, qui signifie qu’elle est peu fréquente (21 à 100 stations) ou risque de subir un déclin à cause de certains facteurs tels qu’une sensibilité à la pollution atmosphérique ou une dépendance à l’égard des forêts anciennes.

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Protection et propriété

Les deux populations qui existent encore dans le sud de l’Ontario sont situées sur des terres de la Couronne non protégées. Aucune population canadienne de l’espèce n’est donc située sur des terres protégées.

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Remerciements et experts contactés

Robert Lee et Jennifer Doubt ont aidé à la visite de la population du lac Billa. Jennifer Doubt a également accueilli les rédacteurs lors de leur séjour dans la région d’Ottawa et leur a fourni une aide à l’égard des spécimens prêtés par l’herbier CANL (notamment pour la numérisation de nombreuses étiquettes, d’où provient l’information géographique de la figure 5) ainsi que pour la visite du secteur de Britannia, à Ottawa. Irwin Brodo a eu l’amabilité de discuter des caractères servant à reconnaître l’espèce sur le terrain, d’aider à chercher le lichen dans le parc provincial Algonquin et de fournir de l’information sur les localités de récolte de Pak Yau Wong. Suzanne Mills a accueilli les rédacteurs pour une nuit à Kingston, en Ontario. Chris Lewis a poursuivi la recherche du lichen dans le parc Algonquin (le spécimen de P. subpallida qu’il avait trouvé dans le parc s’est finalement révélé appartenir à l’espèce P. perisidiosa). Ted Esslinger a fourni de l’aide pendant toute la préparation du rapport, en transmettant de l’information au moyen de nombreux courriels et en vérifiant l’identification des récoltes de Physconia faites en Ontario dans le cadre des travaux de terrain. Richard Harris a examiné les récoltes faites dans l’État de New York. Douglas Ladd a examiné un spécimen de P. subpallida provenant des États–Unis. Le Bailey Hortorium (BH) a fourni un espace de travail avec loupes binoculaires, et Robert Dirig, de l’herbier CUP–L, a aidé à obtenir des prêts. Les conservateurs des herbiers COLO, F, FH, MICH , MIN et WIS ont gracieusement prêté et expédié des spécimens. Irwin Brodo, Bill Crins, Linda Ley, Janet Marsh, Mike Oldham et Michele Piercey–Normore ont relu les ébauches du présent rapport et fourni des commentaires très utiles.

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Experts contactés

Experts contactés pour le Physconia subpallida

  • Irwin M. Brodo. Lichen taxonomist, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario), Canada.
  • Theodore L. Esslinger. Lichen taxonomist and authority for P. subpallida, North Dakota State University, Fargo (Dakota du Nord), États-Unis.
  • Richard Harris. Lichen taxonomist, New York Botanic Garden, Bronx (New York), États-Unis.
  • Douglas Ladd. Director of Conservation Science, Conservation de la nature Canada, 2800 S. Brentwood, Blvd., St. Louis (Missouri), États-Unis.
  • Robert E. Lee. Discoverer of the Billa Lake population, Independent naturalist, White Lake (Ontario), Canada.
  • James C. Lendemer. Lichen taxonomist, Herbarium of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphie (Pennsylvanie), États-Unis.

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Experts contactés pour l’Ontario

  • Michael J. Oldham. Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (CIPN), Peterborough (Ontario).
  • Angela McConnell. Senior Species at Risk Biologist, Service canadien de la faune, Environnement Canada – Ontario, Toronto (Ontario).
  • Jim MacKenzie. Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (CIPN), Peterborough (Ontario).
  • Gloria Goulett. Connaissances traditionnelles autochtones, Secrétariat du COSEPAC, Environnement Canada, Ottawa (Ontario).
  • Alain Filion. Agent de projets scientifiques et de géomatique, Secrétariat du COSEPAC, Environnement Canada, Ottawa (Ontario). 

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Sources d’information

Barclay–Estrup, P., et R.A. Sims. 1979. Epiphytes on white elm, Ulmus americana, near Thunder Bay, Ontario, Canadian Field Naturalist93:139–143.

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Natalie Cleavitt est chargée de recherches au Department of Natural Resources de l’Université Cornell. Sa thèse de doctorat visait principalement à comparer l’écologie d’espèces rares et communes de mousses. Elle s’intéresse depuis longtemps à la conservation des bryophytes et des lichens. Elle est actuellement la représentante des États–Unis au comité de conservation des bryophytes de l’Union internationale de la conservation de la nature (UICN) et siège au sous–comité de spécialistes des bryophytes et lichens du COSEPAC depuis 2003. Elle s’intéresse de plus en plus à l’écologie des macrolichens, depuis qu’elle a entrepris un projet de recherche sur les effets du brouillard acide sur les bryophytes et macrolichens épiphytes du parc national Acadia, au Maine.

David Werier est biologiste–conseil en botanique et en écologie et détient un diplôme de premier cycle en biologie de l’Université de l’État de New York (SUNY), à Buffalo. Ses recherches portent principalement sur la conservation et la taxinomie des trachéophytes. Depuis une quinzaine d’années, il étudie également l’identification et l’écologie des macrolichens, et il a fait des contributions importantes à la connaissance de la répartition des macrolichens dans l’est de l’Amérique du Nord. Il siège actuellement au conseil d’administration de l’Association pour la flore de l’État de New York (New York Flora Association). Il prend part aux réunions annuelles concernant la situation des plantes rares de l’État de New York, et il est coauteur de la base de données en ligne New York Flora Atlas.

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Collections examinées

Les rédacteurs ont recherché les spécimens de Physconia subpallida dans les herbiers CUP–L, CANL, COLO, F, FH, MICH, MIN et WIS. Dans le cas des herbiers dont les spécimens de P. subpallida n’avaient pas été annotés par Theodore Esslinger, Cleavitt et Werier ont examiné tous les spécimens dont l’étiquette portait le nom P. subpallida ou un autre nom appliqué par erreur à ce taxon. De plus, Richard Harris (comm. pers..) a examiné les spécimens de P. subpallidadéposés à l’herbier NY, tandis que Douglas Ladd (comm. pers.) en a examiné un déposé à l’herbier US. On trouvera ci–dessous une liste de tous les spécimens de P. subpallida connus des rédacteurs. Les spécimens que les rédacteurs ont eux–mêmes examinés sont indiqués par le signe « ! », ceux que Richard Harris a examinés, par la mention « Harris! », et celui que Douglas Ladd a examiné, par la mention « Ladd! ».

Canada

Ontario

  • comté de Frontenac : Arcol Road, 1.6 miles N from intersection with Shore Estates lane, Nof Canonto Conservation Area, on Ostrya virginiana, 6 October 2007, Nat Cleavitt & David Werier 55 (HERB. ESSL.!), Nat Cleavitt & David Werier 56 (CANL!); Arcol Road, 1.0 miles N from intersection with Shore Estates Lane, Nof Canonto Conservation Area, on Ostrya virginiana, 7 October 2007, Nat Cleavitt & David Werier 59(CANL!);
  • comté de Hastings : Belleville, on trees, 17 September 1868, John Macoun s.n. (CANL*!);
  • comté de Lanark : [“Billa Lake” site,] ca. 17 km S of White lake, 25 km WNW of Carleton Place, old growth sugar maple forest on Ostrya virginiana at 3 m, 24 October 2004, Irwin M. Brodo 31689 (CANL*!); [“Billa Lake” site,] south shore of Darling Long Lake, ca. 26.7 km W of Almonte, on Ostrya virginiana, 2 October 2007, Nat Cleavitt & David Werier 8 (CANL!, HERB. ESSL.!);
  • Ville d’Ottawa : Britannia, woods south of Britannia, on ash trees, 6 May 1902, John Macoun s.n. (CANL*!); Ottawa, on trees, 20 April 1891, John Macoun 90(CANL*!); Ottawa, on trees in woods, 16 April 1891, John Macoun 355(CANL*!); Ottawa, on trunks and rocks, 16 October 1893, John Macoun s.n. (CANL*!); Ottawa, on trunks and rocks, 10 May 1900, John Macoun s.n.(COLO*!);
  • comté de Northumberland : Brighton, on old rails and trees, 16 October 1893, John Macoun 194 (CANL*!); Brighton, on trunks, 16 October 1893, John Macoun 77(CANL*!); Brighton, on trunks and rails, 16 October 1893, John Macoun 179 (CANL*!).

États–Unis

Arkansas

  • comté de Newton : Fallsville, on Juglans nigra, July 1954, M. E. Hale Jr. 3523 (USLadd!);

Illinois

  • comté de Menard : old trees, 1878, E. Hall s.n. (F*!); Athens, January 1862, E. Hall s.n. (F*!); Athens, 1878, E. Hall s.n. (F*!); Athens, [no date], E. Hall s.n. (WIS!). IOWA : comté de Johnson : 22 March 1896, T.J. Fitzpatrick s.n. (F*!);

Massachusetts

  • comté de Middlesex : Cambridge also Ipswich, on hard bark, [no date], E. Tuckerman 20 (FH*!); Pepperell, elm trunk, 14 August 1909, L.W. Riddle 551(FH*!); Pepperell, elm bark, August 1909, L.W. Riddle 553a(FH*!);

Michigan

  • comté d’Emmet : Five Mile Creek area, SW 1/4, Sec. 32, T 36 N, R 6 W, on Ostrya 6 ft. from ground level, 15 July 1969, D.H. Pfister 51 (FH*!);

New Hampshire

  • comté de Carroll : Mt. Washington, S of Conway, in valley on Rt. 16, on bark, April 1941, [P.F.] Scholander & [G.A.] Llano s.n.(MIN *!, WIS!); New Jersey : comté de Sussex : Newton, on limestone, [no date], G.G. Nearing s.n. (F*!);

New York

  • comté d’Essex : Chilson Lake, July 1899, Carolyn W. Harris 26(CUP–L!);
  • comté de Yates : Penn Yan, [no date], S.B. Buckley s.n.(FH*!);

Ohio

  • comté d’Ashtabula : Orwell, on Ulmus americana bark, 19 January [no year], E.E. Bogue 728 (FH*!);
  • comté de Defiance : Defiance, 1894, E.L. Fullmer s.n. (FH*!);
  • comté de Preble : Eaton, on dead elm tree 5 ft. from base, 10 April 1914, Bruce Fink 234 (COLO*!);

Oklahoma

  • comté de Cherokee : Cookson Wildlife Management Area, along Bolin Hollow Rd. at Jeff Baggett Field, 1.8 mi NE of entrance at headquarters, on Fraxinus at edge of seepy limestone glade, 14 April 2004, R. Harris 48983, 48993, 48996 (NY Harris!).

Pennsylvanie

  • comté de Monroe : Delaware Water Gap Nat. Rec. Area, six miles SW of Bushkill, high peak NW of Tocks Island, on peak with limestone in forest of oaks, hickory, ash, and basswood, elevation 860 ft, 5 August 1986, Clifford M. Wetmore 56259 (MIN*!);

Vermont

  • comté de Rutland : Mountains N of Middletown Spa, 18 June 1909, S.H. Burnham s.n. (CUP–L!, FH*!);
  • comté de Chittenden : Bernard, on trees, July 1906, H. Clapp s.n.(FH*!); Charlotte, Mt. Philo, on shaded boulders, August 1908, L.W. Riddle 347 (FH*!); Malletts Bay, Lake Champlain, on elm, 21 March 1910, D.B. Griffin 77 (FH*!);

Virginie

  • comté de Madison : Shenandoah National Park, S slope of Hawksbill Mt. from upper Hawksbill overlook to summit, mixed oak deciduous habitat, 29 March 1972, Robert S. Egan 4235 (MIN *!); Stony Man, hardwood (mostly white oak) forest, 3700–4011 ft., 19 September 1967, H.A. Imshaug 38562 (NY Harris!).

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Annexe 1. Grandeur du thalle chez des spécimens d’herbier et des spécimens mesurés sur le terrain.

La superficie de 45 thalles provenant de 2 populations étudiées sur le terrain (19 du lac Billa et 26 du chemin Arcol) ainsi que de 76 thalles provenant de 22 populations représentées par des spécimens d’herbier a été mesurée. Les spécimens d’herbier qui ont été mesurés sont indiqués par un astérisque dans la section « Collections examinées ». La superficie approximative de chaque thalle a été calculée en multipliant sa longueur par sa largeur. Cette méthode a été employée parce que de nombreux thalles étaient de forme presque rectangulaire. Cependant, comme la plupart des thalles n’étaient pas exactement rectangulaires, les mesures de superficie demeurent approximatives. La plupart des thalles mesurés semblaient être des fragments. Au moins quelques–uns de ces fragments résultent probablement d’un bris au cours du traitement et ne sont donc pas représentatifs de la superficie originale du thalle. Globalement, les thalles mesuraient 0,1 à 44 cm², leur superficie moyenne s’établissant à 7,6 ± 7,9 cm². Les thalles mesurés sur le terrain avaient également une superficie de 0,1 à 44 cm², mais leur superficie moyenne était de 7,9 ± 11,3 cm². Les thalles des spécimens d’herbier mesuraient de 0,8 à 26,4 cm², leur superficie moyenne s’établissant à 7,4 ± 5,1 cm².

Grandeur du thalle chez des spécimens d’herbier et des spécimens mesurés sur le terrain
Province ou ÉtatLocalitéPrise des mesures (sur un spécimen ou sur le terrain)Nombre de thalles mesurésAnnée de la récolte ou des observationsSuperficie (cm²)
IOComté de Johnsonspécimen118969,24
MACambridgespécimen1inconnue13,68
MACambridgespécimen2inconnue11,47
MACambridgespécimen3inconnue11,73
MACambridgespécimen4inconnue3,75
MAPepperellspécimen1190910,5
MAPepperellspécimen219093,9
MAPepperellspécimen319094,08
MAPepperellspécimen419094,14
MAPepperellspécimen519097,2
MAPepperellspécimen619091,9
MIFive Mile Creekspécimen119690,8
MIFive Mile Creekspécimen219690,77
NHau S de Conwayspécimen119419
NHau S de Conwayspécimen219415,32
NJNewtonspécimen1inconnue7,68
NJNewtonspécimen2inconnue7,98
NJNewtonspécimen3inconnue7,44
NYPenn Yannspécimen1inconnue9,92
OHAthensspécimen118624,16
OHAthensspécimen218623,45
OHAthensspécimen318627,44
OHAthensspécimen418788,84
OHAthensspécimen518786,48
OHAthensspécimen618788,1
OHAthensspécimen718788,4
OHAthensspécimen818785,76
OHAthensspécimen918787,36
OHAthensspécimen1018786,44
OHAthensspécimen1118787,4
OHAthensspécimen1218782,7
OHAthensspécimen1318782,97
OHDefiancespécimen118945,4
OHEatonspécimen119145,92
OHEatonspécimen219143,6
OHEatonspécimen319143,68
OHOrwellspécimen1inconnue26,4
OHOrwellspécimen2inconnue7,68
ONChemin Arcolterrain120074,14
ONChemin Arcolterrain220071,8
ONChemin Arcolterrain320075,04
ONChemin Arcolterrain420072,94
ONChemin Arcolterrain520071,44
ONChemin Arcolterrain620070,36
ONChemin Arcolterrain720070,09
ONChemin Arcolterrain820076,25
ONChemin Arcolterrain920071,44
ONChemin Arcolterrain1020070,88
ONChemin Arcolterrain1120070,78
ONChemin Arcolterrain1220072,4
ONChemin Arcolterrain1320076,2
ONChemin Arcolterrain1420072,1
ONChemin Arcolterrain15200734
ONChemin Arcolterrain16200738,5
ONChemin Arcolterrain17200717,5
ONChemin Arcolterrain1820071,54
ONChemin Arcolterrain1920073,3
ONChemin Arcolterrain2020074,35
ONChemin Arcolterrain21200711,05
ONChemin Arcolterrain2220070,36
ONChemin Arcolterrain2320077,5
ONChemin Arcolterrain2420074,29
ONChemin Arcolterrain2520072,3
ONChemin Arcolterrain26200730
ONBellevillespécimen1186819,61
ONLac Billaterrain120075,04
ONLac Billaterrain220075,6
ONLac Billaterrain320078
ONLac Billaterrain420074,5
ONLac Billaterrain520074,5
ONLac Billaterrain620072,04
ONLac Billaterrain720071
ONLac Billaterrain820070,35
ONLac Billaterrain920074,5
ONLac Billaterrain1020072,5
ONLac Billaterrain1120071,17
ONLac Billaterrain1220070,72
ONLac Billaterrain13200736
ONLac Billaterrain1420074
ONLac Billaterrain15200744
ONLac Billaterrain1620076
ONLac Billaterrain17200725
ONLac Billaterrain1820078,05
ONLac Billaterrain1920071,32
ONLac Billaspécimen2020042,76
ONLac Billaspécimen2120044,25
ONBrightonspécimen1189313
ONBrightonspécimen218937,2
ONBrightonspécimen318935,51
ONBrightonspécimen418936,6
ONBrightonspécimen518933,8
ONBrightonspécimen618934,56
ONBrightonspécimen7189322,68
ONBrightonspécimen8189312,92
ONBritanniaspécimen1190218,49
ONBritanniaspécimen2190210,8
ONOttawaspécimen119008
ONOttawaspécimen219005
ONOttawaspécimen318934,6
ONOttawaspécimen418939,02
ONOttawaspécimen518939,62
ONOttawaspécimen6189123,76
ONOttawaspécimen7189112
ONOttawaspécimen818914,5
ONOttawaspécimen918913,4
ONOttawaspécimen1018911,54
PADelaware Water Gapspécimen119863,99
PADelaware Water Gapspécimen219865,13
VAMt Hawksbillspécimen119722,21
VAMt Hawksbillspécimen219722,28
VTBernardspécimen119063,6
VTBernardspécimen219064,6
VTBernardspécimen319064,37
VTCharlottespécimen119089,2
VTCharlottespécimen219087,26
VTMalletts Bayspécimen1191010,4
VTMalletts Bayspécimen219106,15
VTMalletts Bayspécimen3191012,65
VTMalletts Bayspécimen419107,6
VTMiddletown Spaspécimen119091,53
VTMiddletown Spaspécimen219092,6

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Annexe 2. Sommaire des travaux de terrain effectués pour le présent rapport.
DateLieuButP. subpallida?
2 oct.Lac Mud, OttawaRecherche des populations historiques de Britannia et d’OttawaNon
2 oct.Lac BillaRelevé de la population existante avec Robert Lee et Jennifer DoubtOui; 19 thalles (dont un seul avec apothécies), sur 8 ostryers.
3 oct.Parc provincial Frontenac, accès par le chemin Canoe LakeRecherche de nouvelles populationsNon
4 oct.Zone de conservation de la Pointe LemoineRecherche de la population historique de BellevilleNon
4 oct.Zone de conservation de la Baie ParrotsRecherche de la population historique de BellevilleNon
4 oct.Zone faunique provinciale de la Pointe PetreRecherche de la population historique de BellevilleNon
4 oct.Parc provincial Presqu’île, Jobe’s WoodsRecherche de la population historique de BrightonNon
5 oct.Parc provincial Presqu’îleRecherche de la population historique de BrightonNon
5 oct.Parc provincial Mark S. BurnhamRecherche de nouvelles populationsNon
5 oct.Parc provincial des Hautes–Terres de Kawartha, chemin Anstruther LakeRecherche de nouvelles populationsNon
6 oct.Parc provincial Bon ÉchoRecherche de nouvelles populationsNon
6 oct.Route 30 (chemin du lac Buckshot), juste au sud du chemin du lac Little FinchRecherche de nouvelles populationsNon
6 oct.Chemin Arcol, au nord de la zone de conservation CanontoRecherche de nouvelles populationsOui; 16 thalles (dont 4 avec apothécies), sur 5 ostryers.
7 oct.Chemin Arcol, au nord de la zone de conservation CanontoRecherche de nouvelles populationsOui; 10 thalles (dont 1 avec apothécies et 1 très grand), sur 3 ostryers; ces observations accroissent la superficie de la population par rapport à ci–dessus.
7 oct.Parc provincial Charleston LakeRecherche de nouvelles populationsNon