Évaluation et rapport de situation du COSEPAC sur l’hermine de la sous-espèce haidarum au Canada - Mise à jour 2001

Mise à jour
Évaluation et Rapport
de situation du COSEPAC
sur l'hermine de la sous-espèce haidarum
Mustela erminea haidarum

au Canada

l’hermine de la sous-espèce haidarum (Mustela erminea haidarum)

Espéce menacée
2001



COSEPAC
Comité sur la situation
des espèces en péril
au Canada
logo du COSEPAC


COSEWIC
Committee on the status
of endangered wildlife
in Canada


Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation sur l’hermine de la sous-espèce haidarum (Mustela erminea haidarum) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa . vii + 46 p.
(Rapports de situation du Registre public des espèces en péril)

Edie, A. 2001. Rapport de situation du COSEPAC sur l’hermine de la sous-espèce haidarum (Mustela erminea haidarum) au Canada – Mise à jour, in Évaluation et Rapport de situation sur l’hermine de la sous-espèce haidarum (Mustela erminea haidarum) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-46.

Youngman, P. 1984. COSEWIC status report on the Ermine Mustela erminea haidarum (Queen Charlotte Islands population) in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. Ottawa. 14 p.

Dans le passé, l’hermine de la sous-espèce haidarum (Mustela ermina haidarum) était désignée par le COSEPAC sous le nom d’hermine (Mustela erminea haidarum) (population des îles de la Reine-Charlotte).

Also available in English under the title COSEWIC assessment and update status report on the Ermine haidarum subspecies Mustela erminea haidarum in Canada.

Illustration de la couverture :
Hermine de la sous-espèce haidarum - Illustration de Judie Shore

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003
No de catalogue : CW69-14/231-2002F-IN
ISBN : 0-662-87841-8

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Sommaire de l’évaluation – Mai 2001

Nom commun :
Ermine de la sous-espèce haidarum

Nom scientifique :
Mustela erminea haidarum

Statut :
Espèce menacée

Justification de la désignation :
Une sous-espèce distincte qui semble avoir beaucoup diminué en densité et dont l'habitat semble avoir été gravement perturbé par la présence de mammifères introduits. Une comparaison des résultats entre les données provenant d'un programme récent et approfondi d'échantillonnage et les données historiques de piégeage révèle une diminution du nombre d'individus.

Répartition :
Colombie-Britannique

Historique du statut :
Espèce désignée « préoccupante » en avril 1984. Réexamen de son statut : l'espèce a été désignée « menacée » en mai 2001. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

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L’hermine qu’on trouve aux îles de la Reine-Charlotte (archipel Haida Gwaii) est classée comme sous-espèce Haidarum du Mustela erminea. En raison des différences anatomiques qui la distinguent des autres sous-espèces d’hermines, certains chercheurs sont d’avis qu’elle devrait être considérée comme espèce distincte. Cet avis est renforcé par des analyses récentes de l’ADNmt, qui montrent que la sous-espèce Haidarum s’inscrit dans l’une de trois, peut-être quatre, lignées évolutives anciennes du M. erminea, dont l’une se rencontre en Eurasie et en Alaska, une autre dans presque tout le reste de l’Amérique du Nord, et la troisième, à Haida Gwaii ainsi que dans un groupe d’îles voisines situées dans le sud-est de l’Alaska. Il est possible qu’il en existe une quatrième, à l’île de Vancouver; cependant, les résultats génétiques concernant cette dernière ne sont que préliminaires. D’après les différences observées dans l’ADNmt, on peut supposer que la séparation des différentes lignées remonte longtemps avant la dernière glaciation; cependant, dans l’état actuel des connaissances concernant les taux de mutation, il est impossible de la situer plus précisément dans le temps.

L’analyse complète des récentes données génétiques permettra de déterminer si la population des îles du sud-est de l’Alaska appartient ou non à la sous-espèce Haidarum. Il reste que cette population a été infiltrée par des mâles, et peut-être des femelles, d’une autre lignée, provenant du continent. La population de Haida Gwaii est donc la seule de la lignée Haidarum qui soit génétiquement intacte, et elle a des chances de le demeurer. Elle est également la seule population de cette lignée au Canada.

On peut penser que l’hermine de la sous-espèce Haidarum, comme tous ses congénères, est un prédateur spécialisé, recherchant de préférence les rongeurs de la sous-famille des Arvicolinés (campagnols et lemmings). Or, il n’y a pas d’Arvicolinés à Haida Gwaii, et les deux seuls petits mammifères indigènes, à savoir la souris Peromyscus keenii et la musaraigne sombre (Sorex monticolus), semblent être des proies de moindre qualité. Le manque de ressources alimentaires a probablement toujours limité la population d’hermine à Haida Gwaii, et c’est probablement encore le cas aujourd’hui.

Depuis le premier rapport de situation du Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) (Youngman, 1984), des efforts considérables ont été consacrés à l’évaluation de la situation de l’hermine à Haida Gwaii. De 1992 à 1998, pour plus de 6 700 nuits-pièges, quelque 2 700 nuits-stations de relevé de pistes et plus de 900 km parcourus à la recherche de pistes dans la neige, seulement 2 individus ont été capturés, et aucune piste ni aucun autre indice de la présence de l’espèce n’a été relevé. Récemment, des entretiens avec des habitants de Haida Gwaii ont permis de confirmer et d’apporter des précisions sur un grand nombre d’observations non répertoriées de l’hermine ou d’indices de sa présence. Les données dont on dispose indiquent que l’hermine de la sous-espèce Haidarum n’est pas inféodée aux forêts mûres et qu’elle fréquente une grande diversité de milieux situés principalement à faible altitude et peut-être de préférence à proximité de l’océan, de cours d’eau ou d’estuaires. Rien n’indique que le milieu en soi, considéré indépendamment des ressources alimentaires et du risque de prédation, est un facteur limitatif important pour ce mammifère.

L’hermine de la sous-espèce Haidarum semble très rare, peut-être beaucoup plus rare qu’autrefois. Bien qu’il n’existe pas de données démographiques pour appuyer cette affirmation, le nombre de captures au début du 20e siècle donne à penser que les populations du mammifère à Haida Gwaii étaient sensiblement plus importantes à cette époque qu’aujourd’hui.

Les menaces pouvant peser sur le M. e. haidarum sont l’insuffisance des ressources alimentaires, la prédation par la martre d’Amérique (Martes americana) et la compétition par exploitation et par interférence avec la martre d’Amérique et des espèces introduites, dont l’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus), le rat noir (Rattus rattus), le rat surmulot (Rattus norvegicus) et le raton laveur (Procyon lotor). Il n’est pas démontré que la prédation et la compétition ont réellement cours ou constituent de réelles menaces pour l’hermine à Haida Gwaii; cependant, les données disponibles indiquent que la prédation par la martre est probablement la principale menace pour l’hermine. Il existe des cas documentés de prédation par la martre sur d’autres populations d’hermine, et à Haida Gwaii, les hermines prises dans des pièges sont souvent mangées par des martres. De plus, le comportement de chasse de la martre laisse peu de doute qu’elle s’attaque aux hermines qu’elle trouve sur son chemin.

Le risque de prédation par la martre n’est pas nouveau. Il est devenu une menace pour la survie de la sous-espèce Haidarum en raison de l’accroissement spectaculaire de l’effectif de la martre à Haida Gwaii, probablement en conséquence de l’introduction d’espèces dont elle s’alimente, notamment le cerf à queue noire (Odocoileus hemionus), l’écureuil roux, le rat noir, le rat surmulot et le rat musqué (Ondatra zibethica). Tous les trappeurs interviewés disent que les martres à Haida Gwaii sont de cinq à dix fois plus nombreuses aujourd’hui que dans les années 1940, et on peut penser qu’à cette époque, l’effectif de la martre avait déjà augmenté en conséquence de l’introduction du cerf à queue noire, qui est antérieure à 1916. Vu le comportement de prédateur opportuniste de la martre, la prédation sur l’hermine à Haida Gwaii a probablement augmenté à peu près proportionnellement à l’accroissement de l’effectif de la martre, peut-être d’un ordre de grandeur. L’introduction du cerf à queue noire a peut-être exacerbé la pression de prédation, puisque cet herbivore a brouté une grande partie de la strate arbustive, qui servait vraisemblablement de couvert à l’hermine.

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Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Il n’existe pratiquement aucune donnée d’observation concernant l’histoire naturelle et l’écologie de la sous-espèce d’hermine (Mustela erminea haidarum) qu’on trouve aux îles de la Reine-Charlotte. Il est donc impossible pour l’heure de décrire précisément le cycle vital et les facteurs limitatifs de la sous-espèce. De plus, comme les récents efforts de capture, pourtant considérables, en vue de recenser la sous-espèce ont été pratiquement vains, il est presque certain qu’on ne disposera pas prochainement d’un meilleur ensemble de données. Il semble donc que toute décision visant à protéger la sous-espèce, y compris l’attribution d’un statut particulier selon les critères définis par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC), devra être prise à la lumière des seules données actuelles, très limitées.

Dans ces circonstances, on ne peut que s’efforcer d’utiliser au mieux les données disponibles. Certains lecteurs jugeront peut-être excessive la part de spéculation contenu dans ce rapport, vu la place qu’occupe la connaissance de la biologie d’une espèce dans l’évaluation du statut qu’il convient de lui attribuer. L’auteur leur présente ses excuses et les prie de ne pas en tenir compte. Cela étant dit, l’auteur a choisi de présenter ces spéculations afin d’éclairer le plus possible toute décision qui sera prise à l’égard de la sous-espèce dans un proche avenir.

Depuis quelques années, on désigne de plus en plus fréquemment les îles de la Reine-Charlotte du nom de Haida Gwaii pour rappeler que cet archipel est la terre ancestrale de la Première nation Haïda. Dans le présent rapport, Haida Gwaii désigne donc l’ensemble des îles de la Reine-Charlotte, et l’hermine de Haida Gwaii est la sous-espèce haidarum.

L’hermine de Haida Gwaii (Mustela erminea haidarum L.) a été décrite pour la première fois comme espèce distincte, sous le nom de Putorius haidarum (Preble, 1898). Aujourd’hui, elle est classée comme sous-espèce du Mustela erminea (Hall, 1951). Outre l’hermine et les belettes (M. frenata et M. nivalis), le genre Mustela comprend le vison (M. vison), le furret et les putois (en Amérique du Nord, le putois d’Amérique, M. nigripes) (Fagerstone, 1987).

Des analyses récentes de l’ADN mitochondrial (ADNmt) de quelque 200 individus provenant de l’ouest de l’Amérique du Nord ainsi que de Russie, d’Irlande et du Japon montrent que le Mustela erminea comprend trois lignées évolutives très divergentes : l’une se rencontre en Europe, en Asie et dans la majeure partie de l’Alaska; une autre, dans la majeure partie du sud-est de l’Alaska, l’Ouest canadien et le reste des États continentaux des États-Unis; la troisième, aux îles de la Reine-Charlotte (archipel Haida Gwaii) ainsi qu’au sous-archipel Prince of Wales de l’archipel Alexander, situé dans le sud-est de l’Alaska, vis-à-vis l’extrémité nord de Haida Gwaii, de l’autre côté de l’entrée Dixon (Fleming et Cook, 2000). Des résultats préliminaires laissent penser que l’hermine présente dans l’île de Vancouver appartiendrait à une quatrième lignée aussi ancienne (Byun, 1999; Fleming, comm. pers.).

On peut tirer de ces nouvelles données génétiques deux conclusions importantes. D’abord, il est possible qu’il existe une deuxième population de M. e. haidarum, dans le sud-est de l’Alaska, vis-à-vis l’île Graham, de l’autre côté de l’entrée Dixon. Dans l’ADNmt, le gène codant pour le cytochrome b, analysé chez huit spécimens provenant du sous-archipel Prince of Wales (Alaska), est identique à celui du seul spécimen frais dont on dispose pour Haida Gwaii et très semblable à celui de deux spécimens de musée (peaux) provenant de Haida Gwaii (Fleming, comm. pers.; Byun, 1999). Il semble donc que la population de Haida Gwaii et celle du sous-archipel Prince of Wales sont issues d’une même population, qui aurait été de petite taille (M. Fleming, comm. pers.). Un deuxième gène de l’ADNmt, la boucle D, analysé chez les spécimens du sous-archipel Prince of Wales et le spécimen frais de Haida Gwaii, diffère par une seule paire de bases sur les 305 qui composent la séquence. Cette légère différence résulterait de l’évolution divergente des deux populations depuis la dernière glaciation (M. Fleming, comm. pers.). On peut penser que les hermines de Haida Gwaii et celles du sous-archipel Prince of Wales auraient passé ensemble la dernière glaciation dans un même refuge côtier, peut-être, comme le pense Byun (1999), sur les terres actuellement ennoyées par les eaux du détroit d’Hécate.

En second lieu, les hermines qu’on trouve aujourd’hui à Haida Gwaii ainsi qu’au sous-archipel Prince of Wales seraient les seuls représentants connus de l’une de trois ou quatre lignées évolutives anciennes du M. erminea. D’après les différences génétiques constatées entre la lignée de Haida Gwaii et les autres lignées, on peut supposer que leur séparation remonte à longtemps avant la dernière glaciation; cependant, dans l’état actuel des connaissances relatives aux taux de mutation, il est impossible de la situer plus précisément dans le temps (M. Fleming, comm. pers.). La séparation des différentes lignées est également manifeste dans l’anatomie du mammifère. Sur la base des différences anatomiques, Hall (1951) soutient que l’hermine de la sous-espèce haidarum plus que tout autre sous-espèce du M. erminea pourrait être considérée comme espèce distincte. L’analyse de la forme et des dimensions du crâne (Eger, 1989) appuie les résultats d’analyse génétique récents : les crânes des hermines de Haida Gwai et du sous-archipel Prince of Wales sont semblables, mais différents de ceux des hermines de toutes les autres populations étudiées.

Pour ces raisons, il semble justifié de traiter le M. e. haidarum presque comme s’il s’agissait d’une espèce distincte, et il y a certainement lieu de lui accorder plus d’importance qu’on n’en accorderait à n’importe quelle autre sous-espèce du M. erminea dans les mêmes circonstances.

L’hermine d’Amérique du Nord est de taille intermédiaire entre celle de la belette à longue queue (M. frenata), plus grande, et celle de la belette pygmée (M. nivalis), plus petite. Outre ces différences de taille, on distingue ces trois espèces nord-américaines de Mustela par la longueur de la queue, qui est relativement longue chez la belette à longue queue, relativement courte chez la belette pygmée, et de longueur intermédiaire chez l’hermine. De plus, la belette à longue queue et l’hermine, à la différence de la belette pygmée, ont le bout de la queue noir (Fagerstone, 1987). On pense que ce caractère servirait à tromper les prédateurs (Powell, 1982).

L’hermine de la sous-espèce haidarum revêt un pelage blanc en hiver, ce qui est plutôt étonnant, car à Haida Gwaii, à faible altitude, le sol est rarement enneigé (Reid et al., 2000; Banner et al., 1989), de sorte qu’un pelage blanc ne procure à l’animal aucun avantage. Chez les autres populations d’hermine, la couleur de la fourrure en hiver varie généralement en fonction du climat : elle devient blanche dans les régions froides où la couverture neigeuse est persistante; elle demeure brune dans les régions où le climat est doux; elle peut prendre une couleur intermédiaire dans les régions où le climat n’est ni très rigoureux, ni très doux (King, 1990).

Comme toutes les hermines, la sous-espèce haidarum accuse un dimorphisme sexuel, le crâne du mâle étant environ 1,29 fois plus lourd que celui de la femelle (Foster, 1965). Chez pratiquement toutes les autres sous-espèces nord-américaines, le dimorphisme sexuel est plus marqué, la différence entre le crâne du mâle et celui de la femelle variant d’un facteur de 1,42 (côte du Washington et de l’Oregon) à 1,57 (Alaska) (Foster, 1965). Le M. e. anguinae, sous-espèce de l’île de Vancouver, fait exception à la règle, le crâne du mâle n’étant que 1,25 fois plus lourd que celui de la femelle, soit un dimorphisme proche de celui qu’on constate chez la sous-espèce haidarum. La différence de poids entre le mâle et la femelle est probablement légèrement plus importante que la différence de masse du crâne donnée par Foster, car de façon générale, chez l’hermine comme chez la martre, le dimorphisme sexuel est plus marqué pour la taille de l’animal que pour celle du crâne (Holmes et Powell, 1994).

Le fait que le dimorphisme sexuel soit moins marqué chez l’hermine de Haida Gwaii, et peut-être chez l’hermine de l’île de Vancouver, que chez les autres populations pourrait être attribuable à la pauvreté des ressources alimentaires, à unmoins grande pression de sélection pour les mâles de forte taille, ou aux deux facteurs à la fois. Il a été démontré que le dimorphisme sexuel chez le pékan est plus important lorsque les ressources alimentaires sont abondantes, les mâles atteignant alors une taille plus forte (Powell, 1994). Il est donc possible que le faible dimorphisme sexuel observé chez l’hermine de Haida Gwaii et l’hermine de l’île de Vancouver soit simplement le reflet de la pauvreté relative de proies dans ces îles.

Par ailleurs, il est possible que la sélection sexuelle soit chez ces deux populations insulaires différente de celle existant chez les autres populations de l’espèce. Comme le bassin de proies est relativement pauvre dans ces deux localités, il est possible que la répartition des femelles soit atypique et de nature à amoindrir l’avantage d’une forte taille chez les mâles. Si, par exemple, les femelles ont un très grand territoire ou se déplacent en permanence à cause de la rareté des proies (voir Powell, 1994; Debrot, 1983; Alterio, 1998), les rencontres entre mâles peuvent être moins fréquentes et, en conséquence, l’avantage de la taille dans la compétition pour les femelles serait moindre.

L’annexe 1 présente un sommaire des spécimens connus de l’hermine de la sous-espèce haidarum.

On s’entend généralement pour dire que l’hermine de la sous-espèce haidarum ne se trouve que dans les îles de la Reine-Charlotte (Haida Gwaii), archipel situé au large de la côte centre-nord de la Colombie-Britannique (Hall, 1951; Foster, 1965; Cowan, 1989; Reid et al., 2000). Cet archipel comprend deux grandes îles, Graham au nord et Moresby au sud, et un grand nombre d’îles de moindre superficie. Les relevés récents (Reid et al., 2000) indiquent que l’hermine est probablement présente par intermittence dans une grande partie des îles Graham, Moresby, Louise et Burnaby, et peut-être dans d’autres îles de l’archipel (figure 1). Le tableau 1 donne la superficie des principales îles de Haida Gwaii et la distance séparant chacune de l’île la plus proche.

Comme il a déjà été mentionné, des données génétiques et anatomiques indiquent que la population de Haida Gwaii s’inscrit dans la même lignée évolutive que celle du sous-archipel Prince of Wales, situé dans le sud-est de l’Alaska (figure 2). Les analyses récentes ont au moins établi qu’il y a beaucoup plus de ressemblances entre ces deux populations qu’entre l’une ou l’autre d’elles et les autres sous-espèces d’hermine. On pourrait donc soutenir qu’il y a au moins deux populations de M. e. haidarum, l’une à Haida Gwaii et l’autre dans le sous-archipel Prince of Wales. Vu la distance qui sépare les îles de Haida Gwaii où l’hermine a été observée, on peut considérer cette population comme étant constituée de trois sous-populations, l’une située à l’île Graham, une autre, aux îles Moresby et Burnaby, et la troisième, à l’île Louise. Bien qu’elle n’y ait jamais été aperçue, l’hermine se trouve peut-être aussi dans d’autres îles de l’archipel, notamment les îles Langara, Lyell et Kunghit.

Tableau 1 : Les îles canadiennes où le M. e. haidarum est présent
Île Présence constatée? Superficie Île la plus proche Distance de l’île la plus proche
Graham Oui 6 389 km2 Moresby 0,25 km
Moresby Oui 2 549 km2 Graham 0,25 km
Louise Oui 272 km2 Moresby 0,10 km
Lyell Non 175 km2 Moresby 1,5 km
Kunghit Non 130 km2 Moresby 0,86 km
Burnaby Oui 66 km2 Moresby <<0,10 km (fond peut-être découvert aux plus basses mers)
Langara Non 33 km2 Graham 1,1 km

Superficie totale des îles canadiennes où le M. e. haidarum est présent : 9 276 km2

Jusqu’à preuve du contraire, il est plus prudent de supposer que le M. e. haidarum ne se trouve qu’à Haida Gwaii, au Canada, et peut-être dans le
sous-archipel Prince of Wales, en Alaska.

Reid et al. (2000) ont examiné les mentions de capture et d’observation de l’hermine ainsi que les mentions d’indices de sa présence afin de déterminer les préférences de la sous-espèce haidarum en matière d’habitat. Les données qu’ils ont colligées sont présentées en annexe. La plupart des mentions (93 p.100) sont pour la sous-zone biogéoclimatique CWHwh1, qui couvre la majeure partie de l’est de Haida Gwaii jusqu’à environ 350 m d’altitude; moins de 2 p.100 sont pour des altitudes plus élevées, dans la sous-zone CWHwh2, du côté est de l’archipel, et moins de 5 p.100 sont pour la sous-zone CWHvh2, du côté ouest de l’archipel.

Quatre-vingt-sept pour cent des mentions sont pour des milieux forestiers, soit 69 p.100 pour des forêts de conifères, 9 p.100, pour des forêts mixtes, 7 p.100 pour des tourbières ombrotrophes boisées, 1 p.100 pour des forêts de feuillus et 1 p. 100 pour des arbustaies. De l’ensemble des mentions pour des milieux forestiers, 48 p.100 sont pour des forêts non exploitées, 37 p.100 pour des forêts en régénération de plus de 10 ans après une coupe à blanc et 14 p.100 pour des forêts en régénération de moins de 10 ans après une coupe à blanc.


Figure 1 : Mentions de l’hermine de la sous-espèce Haidarum

Figure 1. Mentions de l’hermine de la sous-espèce haidarum.

D'après Reid et.al., 2000


Le reste des mentions, soit 13 p.100, sont pour des milieux non boisés : 5 p. 100 pour des plages, 4 p.100 pour des pâturages et 4 p.100 pour des tourbières minérotrophes.

Ainsi, 57 p.100 des mentions sont soit pour des milieux non boisés, soit pour des forêts en régénération. Seulement 42 p.100Note de bas de page 5 des mentions sont pour des forêts non exploitées, et on peut penser que celles-ci n’étaient pas toutes d’âge mûr.

Cent dix-sept mentions sont accompagnées d’une indication quant à la distance du plan d’eau le plus proche. Dans 77 p.100 de ces cas, cette distance est inférieure à 100 m. L’hermine a été observée plus souvent à proximité de l’océan, d’un estuaire ou d’un cours d’eau que d’un lac ou d’un marais.

Soixante-treize mentions sont accompagnées d’une indication assez précise de l’altitude. Dans 64 p.100 de ces cas, l’altitude est inférieure à 10 m au-dessus du niveau de la mer. Il s’agit des mentions pour les plages et les pâturages et de 60 p.100 des mentions pour les milieux forestiers dont l’altitude est connue. Dans 23 p.100 des cas, l’altitude est comprise entre 11 m et 50 m, et dans 12 p.100 des cas seulement, elle est supérieure à 50 m. La localité la plus élevée où l’hermine a été observée se trouve à 800 m d’altitude, dans un boisé du mont Slatechuck.


Figure 2 : Répartition de l’hermine de la lignée Haidarum

Figure 2. Répartition de l’hermine de la lignée haidarum.

D'après Reid et.al., 2000, et Fleming et Cook, 2000


Reid et al. (2000) mentionnent en plus la capture récente de deux hermines vivantes. La première a été capturée dans une forêt riveraine en régénération, à 47 m du ruisseau Sachs et environ 700 m de l’océan. Le peuplement est dominé par l’épinette de Sitka (de 10 à 109 cm dhp), associée principalement à la pruche de l’ouest (de 31 à 52 cm dhp) et à l’aulne rouge (de 15 à 41 cm dhp). La fermeture du couvert était de 75 à 80 p.100, et la végétation du sous-étage et du plancher forestier était clairsemée. Les débris ligneux grossiers étaient abondants (25 p.100 de la surface est recouverte d’éléments de plus de 5 cm de diamètre). Au moment où l’hermine a été capturée, des ours noirs se nourrissaient de saumon kéta (Oncorhynchus keta) frayant dans les eaux du ruisseau Sachs.

La deuxième hermine a été capturée dans une forêt sèche en régénération d’environ 30 à 40 ans d’âge, à proximité de la borne du premier mille sur la route South Main. Cette forêt est dominée par l’épinette de Sitka (de 17 à 51 cm dhp), associée principalement à la pruche de l’Ouest (de 13 à 36 cm dhp), au thuya géant (de 14 à 48 cm dhp) et à l’aulne rouge (15 cm dhp). La fermeture du couvert était de 70 à 80 p.100, et la couverture d’arbustes et de fougères était modérée.

Il est difficile d’interpréter les mentions de l’hermine. Comme le soulignent Reid et al. (2000), les tendances qui se dégagent ne reflètent pas seulement la répartition du mammifère, mais aussi la répartition des observateurs. Et même si ce biais n’existait pas, l’analyse demeurerait déficiente en raison du manque de données quantitatives sur les différents types de milieux disponibles pour l’espèce.

Ces auteurs sont conscients de l’insuffisance des données sur lesquelles ils fondent leur analyse; cependant, il n’en existe pas d’autres. Sur la base des données limitées dont ils disposent, ils perçoivent trois tendances concernant les milieux que fréquente l’hermine à Haida Gwaii. D’abord, l’hermine n’est pas manifestement inféodée aux forêts d’âge mûr. Quelque 57 p.100 des mentions sont pour des forêts en régénération ou des milieux non boisés, ce qui indique le contraire d’une inféodation aux forêts mûres, voire d’une préférence pour ces milieux, même en tenant compte du biais lié à la répartition des observateurs et du manque de données sur les milieux disponibles pour l’espèce.

En second lieu, les auteurs notent que les mentions sont concentrées dans des milieux riverains ou côtiers, dans une mesure qui ne saurait s’expliquer entièrement par le biais lié aux observateurs.

Troisièmement, les auteurs interprètent le pourcentage élevé de mentions pour des localités situées à faible altitude comme une préférence de l’espèce, puisqu’il existe à Haida Gwaii un réseau routier très développé qui s’élève au-dessus des altitudes où l’hermine a été observée, de sorte que les observations à ces altitudes seraient probablement plus fréquentes si l’espèce y était aussi présente qu’à faible altitude.

Reid et al. (2000) ont conclu que l’hermine de la sous-espèce Haidarum n’est pas inféodée aux forêts mûres, qu’elle fréquente une grande diversité de milieux et qu’elle a probablement une préférence pour les milieux situés à faible altitude et à proximité de l’eau, en particulier de l’océan, d’estuaires et de cours d’eau.

Les conclusions de Reid et al. sont en accord avec ce que l’on connaît des autres populations d’hermine. L’hermine exploite des milieux très divers : en Amérique du Nord, on la rencontre dans les forêts caducifoliées de l’est, les prairies, la toundra, les forêts boréales et les forêts de montagne; en Europe, on la trouve dans un grand nombre de milieux à différents stades de succession, notamment à la lisière des forêts, dans les prés mouilleux, les fossés, les boisés riverains et sur les rives de cours d’eau (Fagerstone, 1987; Banfield, 1977; Cowan et Guiguet, 1965; Lisgo, 1999; Samson et Raymond, 1998; Doyle, 1990; Sullivan et Sullivan, 1980; Simms, 1979b; Fitzgerald, 1977; MacLean et al., 1974; Maher, 1967; Aldous et Manweiler, 1942).

On peut supposer que l’hermine de la sous-espèce haidarum fréquente les milieux où elle trouve suffisamment de proies pour se nourrir et où le risque de prédation est tolérable. La fréquence des observations dans certains types de milieux qui a donné à croire à certaines préférences chez la sous-espèce (Reid et al., 2000) s’explique probablement par une plus grande abondance de proies ou une pression de prédation moins forte, ou les deux à la fois.

La biologie générale de la sous-espèce Haidarum n’a fait l’objet d’aucune étude spécifique; cependant, il est raisonnable de penser qu’elle est largement apparentée à celle des autres sous-espèces d’hermine.

Chez les autres sous-espèces d’hermine, l’accouplement a lieu au printemps, peu après la parturition. Chez les femelles non fécondées, l’œstrus peut se prolonger jusqu’à l’automne. L'implantation dans l'utérus de l'ovule fécondé est retardée; elle se produit au printemps en réponse à l’allongement des jours (Fagerstone, 1987).

Les femelles des autres sous-espèces ont une seule portée par année, dont la taille varie entre 4 et 13 petits, avec une moyenne de 6 (Fagerstone, 1987). L’hermine, comme la belette pygmée, donne naissance à un plus grand nombre de petits lorsqu’il y a abondance de proies et ne se reproduit pas lorsque la densité de proies est trop faible (Erlinge, 1983; King, 1985; Jedrzejewski et al, 1998; Korpimaki et al., 1991). Vu la relative pauvreté du bassin de proies disponibles pour l’hermine à Haida Gwaii, le nombre moyen de petits par portée et le taux de recrutement dans la classe juvénile chez cette sous-espèce se situent probablement dans les valeurs inférieures des plages constatées pour les autres sous-espèces.

Le taux annuel de survie chez les autres sous-espèces d’hermine se situe autour de 40 p.100, et la durée de vie moyenne est d’environ 1 à 1,5 an (Fagerstone,1987). On ne connaît pas l’importance relative des divers facteurs de mortalité chez l’hermine; la prédation semble cependant être un facteur important. Il est raisonnable de supposer qu’à Haida Gwaii, l’hermine est exposée à la prédation, en particulier par la martre. Reid et al. (2000) mentionnent des cas de prédation par le chat domestique. L’hermine est aussi une proie occasionnelle pour l’ours noir et le raton laveur. L’Autour des palombes, le Pygargue à tête blanche et la Buse à queue rousse sont observés fréquemment à Haida Gwaii, et les deux dernières espèces se reproduisent dans ces îles (Campbell et al., 1990). Ces trois rapaces sont probablement capables de s’emparer d’une hermine (Kaufman, 1996) et peuvent constituer une menace pour le M. e. haidarum. La prédation, en particulier par la martre, est traitée de façon plus détaillée aux sections 8.2 et 8.3.

En règle générale, le domaine vital des femelles chevauche beaucoup plus celui des mâles que celui d’autres femelles. Le plus souvent, le domaine vital d’un mâle chevauche celui de plusieurs femelles, mais chevauche peu celui d’autres mâles. Les individus de même sexe préfèrent probablement s’éviter grâce à des signaux olfactifs ou sonores plutôt que de s’affronter et de se livrer combat. On peut penser que les combats entre mâles sont plus fréquents durant la saison de reproduction qu’en tout autre temps de l’année (Fagerstone, 1987; Simms, 1979a; Simms, 1979b).

En Amérique du Nord, l’étendue du domaine vital de l’hermine varie grandement : des études ont montré que le domaine vital de la femelle est en moyenne de 80 ha en Alberta (Lisgo, 1999), de 10 à 15 ha en Ontario (Simms, 1979b) et de 3,5 à 7 ha en Californie (Fitzgerald, 1977), et que celui des mâles est à peu près le double de celui des femelles. On a observé des cas d’accroissement de l’étendue du domaine vital chez l’hermine d’Eurasie (Erlinge, 1983) et la belette pygmée d’Eurasie (Jedrzejewski et al., 1995), associé apparemment à une raréfaction des proies.

Vu la pauvreté relative du bassin de proies pour l’hermine à Haida Gwaii, on peut supposer que le domaine vital des individus est relativement grand. La situation de l’hermine en Nouvelle-Zélande est analogue à celle du M. e. haidarum à Haida Gwaii et peut nous éclairer sur ce point. La souris domestique (Mus musculus) et le rat noir (Rattus rattus), introduits en Nouvelle-Zélande, sont les seuls petits mammifères dont l’hermine peut se nourrir. Lorsque la densité des populations de ces deux rongeurs est faible, le domaine vital des hermines est très étendu, atteignant en moyenne 223 ha pour les mâles et 94 ha pour les femelles, avec un chevauchement très important des domaines des individus de même sexe comme des domaines des mâles et des femelles (Alterio, 1998). On a observé un recouvrement semblable des domaines vitaux en Suisse lorsque la densité des populations de campagnol terrestre, espèce préférée de l’hermine, est faible, en dépit de la disponibilité d’autres espèces de campagnols (Debrot, 1983). L’hermine présente en Nouvelle-Zélande provient de Grande-Bretagne (Alterio, 1998). Elle est sensiblement plus grande que l’hermine de Haida Gwaii. On peut donc supposer que son domaine vital est également plus grand que celui de l’hermine de Haida Gwaii. Par ailleurs, le domaine vital du M. e. haidarum n’est probablement pas moins étendu que celui de la sous-espèce étudiée par Lisgo (1999) en Alberta, région qui abrite des rongeurs de la sous-famille des Arvicolinés. Pour les besoins de la présente analyse, on peut supposer que le domaine vital du M. e. haidarum à Haida Gwaii est de l’ordre de 100 ha pour les femelles et peut-être de 150 à 200 ha pour les mâles et qu’il y a probablement un chevauchement important entre les domaines vitaux des individus de même sexe et entre ceux des mâles et des femelles.

On connaît peu de choses sur l’alimentation de la sous-espèce Haidarum. On ne peut donc que supposer de quoi se compose son régime d’après les habitudes alimentaires connues d’hermines d’ailleurs et d’après les proies disponibles à Haida Gwaii.

Le comportement de chasse typique des Mustela est décrit par King (1985). Chasseurs énergiques, ils parcourent leur territoire de chasse en tous sens, fouillant chaque trou et chaque anfractuosité susceptible d’abriter une proie. Ils localisent leurs proies plutôt à la vue et à l’ouïe qu’à l’odorat. La vue d’une proie, surtout si elle bouge, déclenche une réaction instinctive d’attaque et de mise à mort. Ces espèces tuent, poussées ou non par la faim, et les proies qui ne sont pas dévorées sur-le-champ sont souvent cachées pour être consommées plus tard.

Vu ce type de comportement, il ne paraît pas étonnant que l’hermine s’attaque à une grande diversité de proies. Des études sur des hermines d’ailleurs ont montré qu’elles se nourrissaient principalement de petits mammifères, mais que son régime inclut des oiseaux, des reptiles, des poissons, des amphibiens, des insectes et d’autres invertébrés (Fagerstone, 1987). Cependant, l’hermine est avant tout un prédateur spécialisé recherchant de préférence les Arvicolinés (campagnols et lemmings); le corps mince de la femelle lui permet de s’introduire dans les galeries souterraines ou subnivales de ces rongeurs (Fagerstone, 1987; Simms, 1979a). Le principal facteur expliquant la différence de taille entre l’hermine d’Amérique du Nord et l’hermine d’Eurasie est probablement la présence généralisée en Europe du campagnol terrestre (Arvicola terrestris). Ce grand campagnol ne se trouve pas en Amérique du Nord, et les hermines nord-américaines seraient plus petites pour pouvoir mieux attraper les petits campagnols du continent (Simms, 1979a).

On ne trouve pas d’Arvicolinés à Haida Gwaii. Les seuls petits mammifères indigènes dont l’hermine peut se nourrir sont la souris Peromyscus keenii et la musaraigne sombre (Sorex monticolus) (Cowan, 1989; Nagorsen, comm. pers.). Vu le comportement de chasse de l’hermine, il est probable qu’elle se nourrit de ces espèces là où elles sont communes ou abondantes. L’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus), le rat noir, le rat surmulot (Rattus norvegicus) et le rat musqué (Ondatra zibethica) ont été introduits à Haida Gwaii (Bertram et Nagorsen, 1995; Cowan, 1989). Les hermines mâles dévorent probablement des écureuils roux, surtout des jeunes sans expérience. En Alberta, l’écureuil roux est un élément majeur du régime alimentaire des mâles (Lisgo, 1999). Il faut noter cependant qu’en Alberta, le poids moyen des hermines mâles en hiver dépasse 150 g (n=10; Lisgo, 1999), tandis qu’à Haida Gwaii, il se situe autour de 110 g (n=4; annexe 1). On voit donc que le mâle de la sous-espèce Haidarum peut plus difficilement s’attaquer aux écureuils que ses congénères d’Alberta. Il peut encore moins s’attaquer au rat noir, plus grand que l’écureuil roux, ou au rat surmulot, plus grand que le rat noir, et moins encore au rat musqué, à la fois plus grand que les deux autres et probablement plus difficile d’accès dans son habitat aquatique (Banfield, 1977).

À Haida Gwaii, l’écureuil roux, le rat noir, le rat surmulot et le rat musqué risquent moins d’être attaqués par les hermines femelles que par les hermines mâles. En Alberta, les hermines femelles s’attaquent rarement à l’écureuil roux (un cas parmi 97 ; Lisgo, 1999), ce qui s’explique probablement en grande partie par la taille de ce dernier. Lisgo (1999) a mesuré, en hiver, un poids moyen de 52 g (n=9) chez les hermines femelles et, chez l’écureuil roux, un poids moyen de plus de 230 g. Il est probable que les hermines femelles auraient dévoré un plus grand nombre d’écureuils si elles en avaient été capables. Au moment où Lisgo a réalisé son étude, la densité des petits mammifères était faible et en déclin, et le domaine vital des hermines femelles était plus grand que la normale pour l’hermine d’Amérique du Nord.

Les oiseaux constituent vraisemblablement un élément important du régime alimentaire du M. e. haidarum, en particulier les espèces qui passent une bonne partie du temps au sol ou près du sol, comme le Troglodyte mignon, le Junco ardoisé, le Tarin des pins, le Merle d’Amérique, le Bruant fauve, le Bruant chanteur et le Bruant de Lincoln. En Nouvelle-Zélande, où on ne trouve pas d’Arvicolinés, l’hermine, introduite d’Eurasie, se nourrit principalement d’oiseaux (King et Moody, 1982). En Alberta, les oiseaux comptent également pour une part importante des proies de l’hermine autres que les Arvicolinés (Lisgo, 1999). À Haida Gwaii, Nagorsen et al. (1991) ont observé que les oiseaux sont les principales proies de la martre en hiver.

Le tableau 2 énumère les espèces pouvant servir de proies au M. e. haidarum à Haida Gwaii.

Tableau 2 : Espèces pouvant servir de proies au M. e. haidarumNote de bas de page a (Oiseaux)
Espèces nicheuses présentes toute l'année Espèces nicheuses présentes en été Espèces de passage Mammifères
Troglodyte mignon Bruant fauve Bécasseau des Aléoutiennes musaraigne sombre
Mésange à dos marron Bruant chanteur Bécasseau à poitrine cendrée souris Peromyscus keenii
Cincle d'Amérique Bruant de Lincoln Bécasseau d'Alaska écureuil roux
Junco ardoisé Grive à dos olive Bécasseau sanderling
Tarin des pins Grive solitaire Bécasseau du ressac
Étourneau sansonnet Guillemot colombin Tournepierre noir
Pic flamboyant Bécassine des marais Courlis corlieu
Huîtrier de Bachman Bécassin roux Bécassin à long bec
Geai de Steller Pluvier semipalmé Bécasseau variable
Corneille d'Alaska Pluvier kildir Chevalier errant
Grive à collier Chevalier grivelé Grand Chevalier
Merle d'Amérique Bécasseau minuscule Petit Chevalier


La prédation par l’hermine sur la plupart des espèces énumérées dans le tableau 2 n’est qu’une hypothèse fondée sur la taille des espèces et la probabilité de temps passé au sol. Toutefois, le comportement et l’habitat d’un bon nombre d’entre elles rendent leur capture par l’hermine difficile, voire impossible. Il en est ainsi des oiseaux de rivage vivant en troupeaux, en raison de leur comportement de groupe et de leur vie à découvert. Le tableau 2 montre cependant que si les petits mammifères pouvant servir de proies à l’hermine sont peu abondants à Haida Gwaii, les oiseaux par contre ne manquent pas. Il a été établi que d’autres populations d’hermines se nourrissent d’oiseaux, même lorsque leurs proies préférées, les Arvicolinés, sont disponibles (Lisgo, 1999; Fagerstone, 1987; Fitzgerald, 1977, Simms, 1977b). Il a également été établi qu’en Nouvelle-Zélande, où on ne trouve pas d’Arvicolinés, les oiseaux sont les principales proies de l’hermine (King et Moody, 1982). On peut donc supposer qu’à Haida Gwaii, les oiseaux constituent une part importante de l’alimentation de l’hermine.

Le fait que Nagorsen et al. (1991) ont observé à Haida Gwaii que les oiseaux étaient les principales proies de la martre en hiver malgré l’absence en cette saison d’une grande partie des espèces aviennes dont la martre peut se nourrir renforce l’idée que les oiseaux constituent une ressource alimentaire importante pour l’hermine. L’importance relative des oiseaux dans le régime alimentaire de la martre (29 p.100 en volume selon Nagorsen et al., 1991) est peut-être surestimée en raison de la visibilité des plumes dans les excréments des carnivores (voir Buskirk et MacDonald, 1984; Martin, 1994). Il n’en demeure pas moins que cette ressource alimentaire est très importante pour la martre, et peut-être aussi pour l’hermine.

Certaines observations mentionnées par Reid et al. (2000) ainsi que la capture d’individus dans des pièges appâtés avec de la viande (Hughan, comm. pers.) donnent à penser que le M. e. haidarum se nourrit probablement aussi de charogne. L’alimentation de la martre à Haida Gwaii peut encore une fois nous éclairer sur ce point. Des études ont révélé que la charogne de cerf à queue noire constitue plus de 15 p.100 en volume des aliments identifiables (outre les appâts) ingérés par la martre en hiver à Haida Gwaii, et plus de 14 p.100 à l’île de Vancouver (Nagorsen et al., 1989; Nagorsen et al., 1991). Il n’y a aucune raison pour que l’hermine néglige cette ressource, sauf peut-être pour éviter les rencontres avec la martre, ce dont il sera question plus loin. L’hermine se nourrit probablement aussi de carcasses de saumons ou de parties de carcasses laissées par d’autres carnivores à l’époque de la fraye.

L’hermine de la sous-espèce Haidarum exerce peut-être aussi une prédation sur les animaux de la zone intertidale, comme les crabes, et se nourrit sans doute de diverses parties de carcasses déposées par la mer.

Comme il a déjà été mentionné, la sous-espèce Haidarum s’inscrit dans l’une de trois, peut-être quatre, lignées évolutives anciennes du Mustela erminea. Aujourd’hui, cette lignée ne se trouve plus qu’à Haida Gwaii ainsi que dans le sous-archipel Prince of Whales. La population de Haida Gwaii est la seule population canadienne de cette lignée.

Les données génétiques récentes indiquent que la population de Haida Gwaii est peut-être particulièrement importante comme représentante de sa lignée. L’analyse de l’ADN microsatellite révèle que la population de l’île Prince of Wales (Alaska) a été infiltrée par des mâles venus du continent (M. Fleming, données inédites). Bien qu’elle n’ait pas encore été infiltrée par des femelles du continent, on peut supposer que celles-ci réussiront tôt ou tard, comme les mâles, à gagner l’île. Il est possible aussi que des femelles du continent aient déjà gagné l’île mais que leur présence n’ait pas encore été décelée. Quoi qu’il en soit, la population de Haida Gwaii est peut-être la seule population « pure » de sa lignée, et elle est certainement la seule population connue de cette lignée qui ne soit pas menacée par l’immigration d’autres sous-espèces.

La situation singulière de la sous-espèce Haidarum n’est pas la seule considération à prendre en compte. Le M. e. haidarum est un des éléments restants d’une faune endémique qui, de l’avis général, est importante pour l’étude de la biogéographie et de l’évolution des espèces d’Amérique du Nord (Cowan, 1989; Byun, 1999). On peut arguer que la place qu’occupe le M. e. haidarum parmi cette faune unique rend sa survie particulièrement importante.

Reid et al. (sous presse) décrivent plusieurs tentatives récentes de recensement du M. e. haidarum. De 1992 à 1997, pour un effort de 6 700 nuits-pièges (pièges appâtés, pour la capture d’animaux vivants), ces auteurs n’ont pris que 2 individus. De plus, en 1997 et 1998, pour quelque 2 700 nuits-stations de relevé de pistes et une longue distance parcourue (22 km à pied et 900 km en véhicule) à la recherche de pistes dans la neige, ils n’ont relevé aucun indice sûr de la présence de l’hermine. On peut certes penser que d’autres méthodes de capture auraient pu donner de meilleurs résultats. Reid et al. (2000) croient cependant que les résultats qu’ils ont obtenus montrent que l’hermine de la sous-espèce Haidarum est très rare.

Il est difficile de dégager des tendances temporelles à partir du nombre de captures et d’observations répertoriées par Reid et al. On peut cependant penser que le nombre relativement faible de mentions pour les années 1950 et 1960 reflète un effectif réduit par rapport aux décennies qui ont précédé et qui ont suivi.

Les seules autres données disponibles pouvant donner une indication des tendances de la population sont les prises au cours des ans. Il semble que dans les premiers temps, le nombre d’hermines capturées était plus élevé, peut-être beaucoup plus élevé, qu’aujourd’hui. Ainsi, en 1900, W.H. Osgood aurait capturé 4 hermines, dont 2 apparemment le même jour, sur une période d’un mois; en 1914, W.W. Brown en aurait capturé 3 sur une période de deux semaines; en 1917 et 1918, J.A. Munro en aurait pris 4; en mai 1920, A. Brooks en aurait pris 4 (annexe 1). Bien qu’il n’en existe aucune description, il est peu probable que leur effort de capture aient approché celui de Reid et al. (2000), en particulier pour ce qui est de l’effort visant spécifiquement l’hermine. W.H. Osgood et J.A. Munro, et fort probablement les autres auxquels on doit des spécimens, se livraient à un échantillonnage de petits mammifères divers (Nagorsen, comm. pers.). D’après les premières captures répertoriées, le M. e. haidarum aurait donc été plus commun, peut-être beaucoup plus commun, au début du 20e siècle qu’aujourd’hui.

Il est très peu probable que le M. e. haidarum soit limité par un manque de milieux répondant à ses besoins. L’hermine possède une grande plasticité à l’égard de l’habitat : elle fréquente indifféremment des milieux de différents stades successionnels et des milieux non boisés (Fagerstone, 1987; Banfield, 1977; Cowan et Guiguet, 1965; Lisgo, 1999; Samson et Raymond, 1998; Doyle, 1990; Sullivan et Sullivan, 1980; Simms, 1979b; Fitzgerald, 1977; MacLean et al., 1974; Maher, 1967; Aldous et Manweiler, 1942).

Trois facteurs en particulier pourraient être limitatifs pour la sous-espèce Haidarum et méritent une attention particulière; il s’agit du bassin de proies disponibles, des interactions entre l’hermine et la martre, et des interactions entre l’hermine et certaines espèces introduites.

L’hermine est un prédateur spécialiste admirablement bien adapté pour localiser et tuer des rongeurs de la sous-famille des Arvicolinés. La taille de la femelle lui permet de s’introduire dans les galeries souterraines ou subnivales de ces rongeurs. On constate à la grandeur de l’aire de répartition de l’hermine une corrélation étroite entre la taille de la femelle et celle des principaux Arvicolinés de la région (Simms, 1979a). Lorsque l’hermine pénètre dans le terrier d’une proie, celle-ci ne peut plus s’échapper. L’hermine peut donc chasser à la fois les adultes et les juvéniles, et ce à n’importe quelle heure du jour et n’importe quel temps de l’année, que ce soit ou non le moment d’activité de la proie.

Le régime alimentaire de l’hermine est très majoritairement composé d’Arvicolinés, en particulier ceux des genres Microtus, Clethrionomys, Lemmus et Dicrostonyx (Lisgo, 1999; Fagerstone, 1987; Simms, 1979a; Fitzgerald, 1977; Aldous et Manweiler, 1942). Ceux dont se nourrit l’hermine d’Eurasie appartiennent principalement aux genres Arvicola, Microtus et Clethrionomys (Erlinge, 1981; Debrot, 1983; King, 1985; Korpimaki et al., 1991). Le belette pygmée d’Eurasie, dont la taille est à peu près égale à celle de l’hermine, se nourrit également en majeure partie d’Arvicolinés, surtout ceux des genres Microtus et Clethrionomys (Jedrzejewski et al., 1995; Korpimaki et al., 1991; King, 1980).

Plusieurs études ont montré que la densité des populations d’hermine et de belette pygmée est liée à la densité des populations de leurs proies (Alterio, 1998, et ouvrages cités; Jedrzejewski et al., 1995; Korpimaki et al., 1991; King, 1985, et ouvrages cités; Fitzgerald, 1977). Lorsque les proies (généralement des Arvicolinés) sont abondantes, le taux de reproduction de l’hermine et de la belette est plus élevé, du moins il est présumé plus élevé, et la population augmente; lorsque les proies sont rares, le taux de reproduction est faible ou nul, et la population décline ou disparaît.

On ne trouve pas d’Arvicolinés à Haida Gwaii. Les petits mammifères dont l’hermine peut se nourrir, du moins l’hermine femelle, se limitent probablement, peut-être strictement, à la souris Peromyscus keenii et la musaraigne sombre. Des études ont révélé que la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus) et, plus encore, la musaraigne sombre font partie du régime alimentaire d’autres sous-espèces d’hermine d’Amérique du Nord (Lisgo, 1999; Simms, 1979a; Fitzgerald, 1977). Comme il a déjà été mentionné, l’écureuil roux, le rat noir, le rat surmulot et le rat musqué, introduits à Haida Gwaii, ne sont probablement pas au nombre des proies de l’hermine femelle et, par conséquent, ont probablement, en tant que ressource alimentaire, une incidence limitée sur la dynamique de la population d’hermine.

Puisque dans le reste de son aire, l’hermine semble dépendre pour son alimentation de petits mammifères, en particulier d’Arvicolinés, on peut penser que la communauté limitée de petits mammifères à Haida Gwaii est très désavantageuse pour l’hermine. La souris sylvestre est peut-être plus difficile à attraper que les Arvicolinés, proies pour lesquelles l’hermine semble le mieux adaptée (King, 1985), et plusieurs études indiquent que la souris sylvestre n’est recherchée ni par l’hermine (Lisgo, 1999; Simms, 1979b), ni par la martre (Thompson et Colgan, 1990; Weckworth et Hawley, 1962), peut-être pour cette raison. La souris Peromyscus keenii, étant plus arboricole que la souris sylvestre (Nagorsen, comm. pers.), est peut-être encore moins accessible pour l’hermine. Le poids moyen de la musaraigne sombre est d’environ 6 g (Nagorsen, 1996); comme proie potentielle, cette espèce a donc moins de valeur que les Arvicolinés, dont la taille est plus importante.

De toute évidence, le bassin de proies disponibles pour l’hermine à Haida Gwaii n’est pas le même que dans le reste de l’aire de répartition de l’espèce, et il ne comporte probablement pas les proies idéales pour l’hermine. Cependant, la question qui se pose est de savoir si le caractère particulier des ressources alimentaires disponibles dans l’archipel constitue une menace à long terme pour la survie de la sous-espèce Haidarum. Dans l’affirmative, y a-t-il des mesures à prendre pour améliorer la situation de cette population? Ces ressources alimentaires ont certes permis au M. e. haidarum de survivre jusqu’à ce jour; cependant, elles ne sont peut-être plus ce qu’elles étaient il y a un certain nombre d’années, en raison notamment de la présence d’espèces introduites. Il est malheureusement impossible de savoir quelle était la qualité des ressources alimentaires dans le passé et de quelle façon elles ont été modifiées par l’homme au cours du siècle dernier.

Tout compte fait, il est probablement raisonnable de penser que le bassin de proies disponibles pour l’hermine à Haida Gwaii a toujours été moins favorable que dans les régions où on trouve des Arvicolinés, proies préférées de l’espèce, et que cette pauvreté relative des ressources alimentaires a peut-être toujours limité l’effectif du M. e. haidarum. On ne sait pas si les ressources alimentaires disponibles pour l’hermine à Haida Gwaii sont très différentes aujourd’hui de ce qu’elles étaient dans le passé.

On pense qu’à Haida Gwaii, les principales interactions entre l’hermine et la martre d’Amérique sont la compétition pour les ressources alimentaires et la prédation de la martre sur l’hermine. Il est possible que la pression de ces deux facteurs sur la population d’hermine se soit accentuée dans les dernières années par suite d’un accroissement de la population de martre. Ces trois composantes des relations entre la martre et l’hermine sont considérées séparément ci-après.

Nous n’avons trouvé aucune donnée sur les tendances de la population de martre d’Amérique à Haida Gwaii. Cependant, les observations personnelles indiquent qu’elle s’est fortement accrue au cours des dernières décennies. Tous les trappeurs interviewés par Reid et al. (2000) disent que les martres à Haida Gwaii sont de cinq à dix fois plus nombreuses aujourd’hui que dans les années 1940. Devant cette unanimité, il ne fait aucun doute que l’espèce a connu un accroissement démographique spectaculaire.

L’introduction du cerf à Haida Gwaii est antérieure à 1912 (Banfield, 1977). Compte tenu de l’importance de la charogne de cerf dans l’alimentation de la martre, du moins en hiver, on peut penser que l’effectif de l’espèce avait déjà augmenté à l’époque des premières mentions des trappeurs. Si tel est le cas, l’estimation des trappeurs concernant l’accroissement de la population par un facteur de 5 à 10 pourrait être en-deçà de la réalité.

Selon H. Hughan (comm. pers.), qui piège la martre depuis plusieurs années en Colombie-Britannique, à Haida Gwaii et sur le continent, la population de martres à Haida Gwaii est depuis quelques années anormalement élevée par rapport aux populations continentales vivant dans des conditions favorables.

Bien qu’on ne puisse écarter la possibilité d’un biais lié à l’effort de piégeage, on peut penser que la population de martre s’est accrue par suite de l’introduction d’espèces alimentaires, notamment le cerf à queue noire, l’écureuil roux, le rat noir et le rat surmulot. Des analyses ont révélé que ces quatre mammifères réunis peuvent compter pour 23 p.100 en volume des aliments identifiables (appâts exclus) consommés par la martre en hiver à Haida Gwaii (Nagorsen et al., 1991). L’hiver où ces analyses ont été réalisées, la chair de cerf (dont une partie provenait peut-être des appâts) comptait à elle seule pour plus de 15 p.100 de ce volume (Nagorsen, comm. pers.), suivie par la chair de rat musqué (plus de 4 p.100), d’écureuil roux (3 p.100) et de rat (1 p.100). La souris Peromyscus keenii était le seul mammifère indigène dont la martre s’était nourrie; elle comptait pour seulement 3 p.100 en volume des aliments identifiables, à l’exclusion des appâts. Il est possible qu’en d’autres saisons, les espèces introduites occupent une place plus importante encore dans l’alimentation de la martre, en particulier les trois rongeurs, pendant l’été, où la martre peut plus facilement attraper des jeunes sans expérience. On a observé ailleurs que la martre tue plus de Sciuridés au printemps et à l’été (Zielinski et al., 1983; Weckworth et Hawley, 1962), peut-être, entre autres raisons, parce qu’il y a plus de jeunes sans expérience à ce temps de l’année. Bien que le castor (Castor canadensis) et le wapiti (Cervus elaphus), également introduits à Haida Gwaii (Cowan, 1989), ne soient pas mentionnés par Nagorsen et al. (1991) parmi les aliments de la martre, les carcasses de ces mammifères sont probablement aussi une ressource alimentaire importante pour l’espèce.

L’hypothèse d’une compétition entre la martre et l’hermine pour les ressources alimentaires aurait plus de poids s’il était démontré que les deux prédateurs partagent les mêmes habitats et exploitent les mêmes proies.

On ne trouve aucune documentation détaillée sur l’habitat de la martre à Haida Gwaii. Cependant, des études réalisées ailleurs indiquent que l’espèce exploite n’importe quel type de forêts aux derniers stades de succession où elle trouve à se nourrir (Buskirk et Powell, 1994). Il n’est pas sûr qu’à Haida Gwaii la martre recherche autant la structure complexe d’une forêt, puisque ses prédateurs potentiels sont moins nombreux. De même, les lieux de retraite sous la neige ont peut-être moins d’importance à Haida Gwaii, où le sol est rarement enneigé. Il est raisonnable de supposer qu’à Haida Gwaii, l’habitat de la martre et celui de l’hermine se chevauchent au moins dans la plupart des forêts aux derniers stades de succession que fréquente l’hermine, et peut-être ailleurs vu le peu de neige.

Les observations d’autres auteurs appuient l’hypothèse de l’exploitation de milieux communs par la martre et l’hermine. Cowan (1989) mentionne que la martre parcourt souvent les rivages marins de Haida Gwaii à la recherche de nourriture. Or, une proportion importante des spécimens d’hermine les plus anciens des collections ont été capturés sur ces rivages (Osgood, 1901). Hughan a probablement capturé plus d’hermines à Haida Gwaii dans les dernières années que n’importe quel autre trappeur dans les dernières décennies (annexe 2). Toutes ont été prises dans des forêts aux derniers stades de succession, à proximité de la rivière Yakoun, dans des pièges destinés à la martre, où Hughan prend chaque hiver entre 60 et 100 martres.

Il est presque sûr qu’il y a toujours eu à Haida Gwaii un recoupement partiel entre la base alimentaire de la martre et celle de l’hermine. Aujourd’hui, alors que la majeure partie de la chair de mammifère consommée par la martre en hiver provient d’espèces introduites, la souris Peromyscus keenii compte encore pour plus de 3 p.100 en volume de la totalité des aliments identifiés ingérés par la martre et plus de 11 p.100 de la part identifiée comme étant de la chair de mammifères (Nagorsen et al., 1991). Avant l’arrivée d’espèces exotiques à Haida Gwaii, la souris Peromyscus keenii devait être le seul mammifère, à part les musaraignes, dont la martre pouvait se nourrir. Or, l’étude du régime alimentaire actuel de la martre en hiver (Nagorsen et al., 1991) donne à croire que les musaraignes n’ont jamais été un élément important de son régime. La souris Peromyscus keenii, comme il a déjà été mentionné, a probablement toujours été, comme aujourd’hui, un élément important du régime alimentaire du M. e. haidarum.

Vu le peu de petits mammifères indigènes à Haida Gwaii, les ressources alimentaires ont probablement toujours été très limitatives à la fois pour la martre et pour l’hermine. La souris Peromyscus keenii était probablement une proie importante pour les deux prédateurs, plus pour l’hermine que pour la martre, ce qui peut avoir donné lieu à une compétition par exploitation et par interférence entre les deux espèces. Il est toutefois impossible de déterminer si l’une ou l’autre forme de compétition a réellement eu cours. Si le Peromyscus keenii était assez abondant ou assez habile pour échapper souvent à la martre et à l’hermine, ou encore si la martre et l’hermine ne chassaient pas dans le même type de milieux, un recoupement de l’aire géographique et de la base alimentaire des deux espèces n’aurait pas nécessairement été source de compétition. De toute façon, la compétition pour le Peromyscus keenii aurait plutôt joué en faveur de l’hermine. Du fait de sa plus petite taille, l’hermine est probablement plus efficace comme prédateur du petit mammifère, à la fois parce qu’elle est capable de poursuivre sa proie dans des retraites plus exiguës et parce que la poursuite et la mise à mort lui demandent une moins grande dépense d’énergie. En règle générale, on constate que la plus petite espèce parmi des Mustélidés sympatriques est aussi la plus redoutable dans la compétition pour ses petites proies habituelles (Rosenzweig, 1966; Simms, 1979a).

La question reste entière quant à savoir si la compétition pour la souris Peromyscus keenii, en supposant qu’elle ait déjà existé, s’est atténuée avec l’arrivée d’espèces exotiques. D’une part, l’élargissement des ressources alimentaires disponibles pour la martre peut avoir réduit sa dépendance vis-à-vis des souris. D’autre part, la population de martre à Haida Gwaii semble beaucoup plus élevée qu’elle ne l’était, de sorte que même si chaque individu prélève un moins grand nombre de souris, le nombre de souris prélevées par l’ensemble de la population peut être beaucoup plus élevé qu’auparavant. Il n’existe aucune donnée permettant de déterminer l’importance relative de ces deux facteurs.

La martre et l’hermine ont peut-être été dans le passé en compétition pour d’autres proies, en particulier des oiseaux, et cette compétition peut avoir changé avec l’accroissement de la population de martre. Les arguments à l’appui de cette hypothèse sont les mêmes que pour la souris, sauf que l’éventualité est encore plus incertaine.

La compétition pour les charognes est peut-être un facteur limitatif important pour l’hermine. Comme il a déjà été mentionné, on pense que les charognes constituent un apport important au régime alimentaire de la martre et de l’hermine. La martre s’approprie vraisemblablement les carcasses alléchantes, les défendant tant qu’il reste quelque chose à manger (Lensink et al., 1955); elle en interdirait ainsi l’accès à l’hermine et exercerait peut-être même une prédation sur les hermines attirées par cette source de nourriture. Cette pression sur l’hermine se serait considérablement accrue avec l’accroissement de la population de martre.

En somme, l’importance de la compétition pour les ressources alimentaires dans les interactions entre les populations de martre et d’hermine de Haida Gwaii reste à déterminer. Pour ce qui est de la charogne, il semble que la compétition par exploitation et par interférence se soit accrue au détriment de l’hermine.

Les belettes et l’hermine ont de nombreux prédateurs, parmi lesquels se trouvent le coyote, le renard roux, le chat domestique, le putois, le pékan, la martre, la belette à longue queue, l’hermine et plusieurs rapaces diurnes et noctures (Reid et al., sous presse; Jedrzejewski et al., 1995 ; Weir, 1995; Mulder, 1990; Thomson et Colgan, 1990; Korpimaki et Nordahl, 1989; Fagerstone, 1987; Erlinge, 1983; Erlinge, 1981; Weckworth et Hawley, 1962; Latham, 1952; Gaughran, 1950; Polderboer et al., 1941). Mulder (1990) présente des arguments convaincants pour démontrer que la prédation par le renard, introduit dans les dunes côtières des Pays-Bas, a complètement éliminé la population d’hermine de cette région. Latham (1952) soutient que l’explosion des populations de renard en Pennsylvanie entraîne par prédation une forte baisse des populations de Mustela.

Compte tenu des nombreux exemples de prédation sur les belettes et les hermines par des mammifères, des deux cas susmentionnés, qui ne sont peut-être pas les seuls, où des populations de Mustela semblent réduites par l’effet de la prédation par un mammifère, ainsi que des cas documentés de prédation de l’hermine par la martre (Jedrzejewski et al., 1995; Thompson et Colgan, 1990; Weckworth et Hawley, 1962), il ne fait aucun doute que l’hermine est une proie potentielle pour la martre à Haida Gwaii.

En théorie, il est raisonnable de supposer que le plus grand de deux Mustélidés sympatriques exerce une prédation sur le plus petit (Rosenzweig, 1966), pour la simple raison qu’il en tire deux avantages : il assure ainsi sa sustentation immédiate et augmente ses chances de survie à long terme en réduisant la compétition pour les ressources alimentaires.

Korpimaki et Nordahl (1989) soutiennent que l’effet de la prédation sur les populations d’hermine a souvent été sous-estimée parce que les chercheurs n’analysent pas correctement les données sur la composition des régimes alimentaires des prédateurs. Les données présentées par ces auteurs indiquent que la prédation peut avoir une incidence considérable sur les populations de Mustela, même lorsque ces espèces ne constituent qu’un très faible pourcentage, de l’ordre de 0,75 p. 100, du régime alimentaire des prédateurs. Powell (1973), en se basant sur les données de Craighead et Craighead (1956), a conçu un modèle mathématique qui, selon lui, démontre que les rapaces peuvent limiter les populations de belette et d’hermine, même lorsque celles-ci constituent seulement 1 p. 100 environ de leur régime alimentaire.

Les arguments de Korpimaki et Nordahl (1989) et de Powell (1973) paraissent très pertinents et méritent d’être illustrés par un exemple. Supposons qu’une martre produise 700 déjections par an. Si cette martre tue une hermine par an, seulement une de ces 700 déjections contient des restes d’hermine, ce qui donne une fréquence d’occurrence (FO) de 0,14 p.100. Maintenant, si chacune des martres de la population tue une hermine, on obtient une FO globale d’encore 0,14 p. 100. Autrement dit, une FO de seulement 0,14 p.100 signifie que chaque martre tue une hermine par an, de sorte que si les densités d’hermine et de martre sont égales, après un an, toutes les hermines seraient tuées. Cet exemple hypothétique suppose une densité égale pour les populations de martre et d’hermine. Or, à Haida Gwaii, les densités de martre sont probablement plus élevées que les densités d’hermine. Il serait donc fort improbable que la population d’hermine, qui est relativement peu productive, puisse se maintenir avec une FO de 0,1 p.100 dans les déjections de la martre. Selon cet exemple, il n’est pas étonnant que Nagorsen et al. (1991) n’aient pas trouvé de restes d’hermine dans les aliments consommés par les 97 martres de leur échantillon. La probabilité de trouver des restes d’hermine dans un échantillon de cette taille était probablement inférieure à un sur dix, peut-être beaucoup moindre, et ce même pour des taux de prédation qui constitueraient vraisemblablement une menace pour la survie de l’hermine.

Il ne fait aucun doute qu’à Haida Gwaii, l’hermine est vulnérable à la prédation par la martre et que sa chair est prisée par ce prédateur. Selon H. Hugan (comm. pers.), les hermines prises dans des pièges accessibles à la martre sont invariablement mangées par celle-ci. La seule façon qu’il a trouvée de soustraire ses prises aux martres était de placer ses pièges sur un support surélevé, de sorte que l’animal capturé soit suspendu au-dessus du sol. En dépit de cette précaution, les martres réussissaient à consommer environ la moitié des hermines capturées.

La martre est un chasseur vif et non sélectif, s’attaquant probablement à toute proie potentielle qu’elle trouve sur son chemin (Thompson et Colgan, 1990; Poole et Graf, 1996). Ce comportement de prédateur opportuniste a des conséquences très graves pour l’hermine de la sous-espèce Haidarum. Comme l’hermine est vulnérable à la prédation par la martre et qu’en outre sa chair est très prisée par ce prédateur, on peut penser que chaque fois que la martre aperçoit une hermine, elle tente de l’attraper. Il s’ensuit qu’à Haida Gwaii, la prédation sur la population d’hermine a probablement augmenté plus ou moins proportionnellement à l’augmentation de la population de martre. On peut croire que le taux de prédation est aujourd’hui plusieurs fois ce qu’il était dans le passé, l’augmentation atteignant peut-être un ordre de grandeur. Comme le bassin de proies disponibles pour l’hermine est relativement pauvre, et qu’en conséquence le taux de reproduction de la sous-espèce est probablement relativement faible, une aussi forte augmentation de la pression de prédation pourrait aisément éliminer le M. e. haidarum de plusieurs localités, et même entraîner sa disparition complète de Haida Gwaii.

Une observation personnelle de H. Hughan (comm. pers.) est peut-être révélatrice à cet égard. Pendant plusieurs années, ce trappeur prenait normalement deux à quatre hermines. Mais une année, il en a capturé plus de 20; 13 ont été remises à la direction de la pêche et de la faune d’alors, les autres ayant été mangées par des martres. L’effort et les techniques de piégeage au cours de ces années n’avaient pas tellement varié. Lorsque nous l’avons interrogé à ce sujet, H. Hughan s’est rappelé qu’une année durant cette période, les martres étaient fortement infestées par les tiques et que ses prises de martres l’hiver suivant avaient été de moins de la moitié du nombre qu’il prenait normalement. Il ne se souvenait pas cependant si l’année des faibles prises de martres était la même que celle des prises d’hermines anormalement élevées. Malheureusement, aucun registre ne permet de retracer l’année de l’infestion de tiques ni l’année de l’augmentation des prises d’hermine, et la plupart, sinon la totalité, des hermines remises à la direction de la pêche et de la faune semblent avoir été perdues.

En somme, il y a lieu de croire qu’à Haida Gwaii, la martre est un prédateur opportuniste de l’hermine et que l’accroissement de l’effectif de la martre a probablement entraîné un accroissement à peu près proportionnel de la pression de prédation sur l’hermine. Bien qu’il n’existe pas de données concluantes à cet égard, ce facteur peut présenter une menace grave pour la survie du M. e. haidarum.

Il semble qu’à l’île Langara, l’introduction du rat noir ait entraîné une diminution des populations de la souris Peromyscus keenii (Cowan, 1989). On peut donc penser que ce rat, de même que le rat surmulot, sont susceptibles de réduire les populations de souris ailleurs dans l’archipel. Outre l’impact qu’ils peuvent avoir sur les populations du Peromyscus keenii et le fait qu’ils constituent une source d’alimentation pour la martre, les rats ont probablement peu d’interactions directes avec l’hermine. L’hermine peut se nourrir de carcasses de rats si elle les trouve avant la martre.

De même, l’impact sur l’hermine du castor, du rat musqué et du wapiti, autres espèces introduites, n’est probablement pas important, en dehors du fait que les carcasses de ces espèces constituent une source d’alimentation pour la martre et, occasionnellement, pour l’hermine.

En revanche, il peut y avoir d’importantes interactions entre l’hermine et l’écureuil roux. L’écureuil roux est le plus carnivore des écureuils d’Amérique (Banfield, 1977); il peut se nourrir de souris, d’oiseaux de petite taille, d’oisillons et d’œufs. Il y a donc possibilité de compétition par interférence et par exploitation entre l’hermine et l’écureuil roux. La compétition avec l’écureuil roux n’est probablement pas aussi importante qu’avec la martre, mais elle peut ajouter à la pression de compétition. L’écureuil roux peut être la proie de l’hermine mâle, mais l’hermine femelle ne peut probablement se nourrir que des carcasses d’écureuils morts.

La présence du cerf à queue noire a peut-être une incidence considérable sur l’hermine. Cet herbivore a en effet pratiquement détruit le couvert arbustif sur de vastes étendues de l’archipel (Banner et al., 1989). Il est possible que l’absence de ce couvert rende l’hermine beaucoup plus vulnérable à la prédation par la martre et par les rapaces, comme l’Autour des palombes, surtout en hiver où le pelage blanc de l’animal le rend très visible sur le sol non enneigé. Comme il a déjà été mentionné, les carcasses de cerf sont une source alimentaire importante pour la martre, et probablement pour l’hermine lorsqu’elle a le temps de s’en nourrir avant que la martre ne les découvre.

Il y a peut-être des interactions importantes entre l’hermine et le raton laveur, notamment une compétition par interférence et par exploitation pour la charogne et peut-être aussi pour les invertébrés de la zone intertidale. À Haida Gwaii, le raton laveur fréquente de préférence les rivages marins, où il fouille la zone intertidale à la recherche d’invertébrés (Hartman, 1993). Il pourrait aussi consommer de la charogne. On suppose que le raton laveur est un prédateur potentiel de l’hermine, mais il est probablement peu fréquent qu’il s’en nourrisse, vu la faible proportion de chair de mammifère dans son alimentation (Johnson, 1970).

De tous les facteurs limitatifs décrits dans ce rapport, la prédation par la martre semble être le plus menaçant pour le M. e. haidarum. À la pression de prédation peut s’ajouter la compétition par exploitation et par interférence, peut-être surtout la compétition avec la martre pour la charogne.

On pense que le cerf à queue noire, introduit à Haida Gwaii, peut avoir aggravé la prédation par la martre et les rapaces en détruisant la strate arbustive sur de vastes étendues de forêt, laquelle servait de couvert à l’hermine. L’absence de couvert est probablement plus néfaste pour l’hermine en hiver, son pelage blanc la rendant alors beaucoup plus facilement repérable en l’absence de neige.

Le M. e. haidarum a été classé comme sous-espèce vulnérable par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) (Youngman, 1984) et figure sur la « liste rouge » de la Colombie-Britannique, au nombre des espèces que l’on croit en péril à l’échelle de la province et du monde en raison de leur rareté et de leur vulnérabilité (B.C. Conservation Data Centre, 1999). Le statut actuel de sous-espèce vulnérable a été attribué par le COSEPAC principalement pour ces deux raisons, mais aussi parce que les données disponibles en 1984 ne permettaient pas de croire que la population était menacée.

Ni le fait de figurer sur la liste rouge provinciale des espèces en péril, ni le statut de sous-espèce vulnérable attribué par le COSEPAC ne protègent cependant le M. e. haidarum contre la mortalité liée à l’activité humaine, notamment au piégeage, et contre les effets néfastes de l’altération du milieu. Bien qu’il n’y ait pas de saison de piégeage de l’hermine à Haida Gwaii, l’hermine se prend parfois dans les pièges posés pour d’autres espèces, en particulier pour la martre. Il faut noter cependant que le nombre d’hermines prises ainsi dans les dernières années est extrêmement faible (Reid et al., 2000) et ne devrait avoir aucune incidence sur la population de la sous-espèce, pas plus que les quelques individus qui peuvent être tués soit intentionnellement comme animaux nuisibles, soit par des animaux domestiques, soit autrement. Par ailleurs, bien que le M. e. haidarum ne semble pas inféodé aux forêts mûres, la transformation de grandes étendues de ces forêts en peuplements secondaires denses risque à moyen terme de réduire considérablement la disponibilité de milieux nécessaires à la survie de la sous-espèce.

À l’heure actuelle, le M. e. haidarum n’est pas mentionné dans le code d’exploitation forestière de la province (Province of B.C., 1999), qui oblige à tenir compte des besoins des espèces désignées dans la gestion des activités de coupe. S’il devait être ajouté à la liste des espèces désignées par le code, il restera à voir si les mesures d’atténuation prises par l’industrie forestière, le cas échéant, s’avéreront bénéfiques à l’hermine.

Il est très difficile d’établir le statut qu’il convient d’attribuer au M. e. haidarum vu l’absence presque totale de données concernant la population actuelle. Il est impossible, à partir des données disponibles, de faire la preuve que la sous-espèce répond aux critères justifiant le statut d’espèce menacée ou d’espèce en voie de disparition tels que définis par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC), et on ne peut pas espérer disposer prochainement de données plus concluantes.

L’application de critères quantitatifs comme ceux définis par le COSEPAC est difficile, même lorsqu’on dispose d’une quantité raisonnable de données, et devient extrêmement difficile lorsque la situation de l’espèce présente autant d’incertitude que le cas du M. e. haidarum.Akcakaya et al. (2000) traitent de cette difficulté. Ces auteurs proposent un processus de prise de décision qui intègre l’incertitude en utilisant des nombres flous pour indiquer la probabilité d’adéquation à tel ou tel critère ou de conformité à tel ou tel énoncé. Il ne s’agit donc pas de déterminer simplement par un oui ou par un non si la situation de l’espèce justifie tel ou tel statut considéré, mais plutôt d’arriver à la meilleure estimation possible, soit au statut qui convient probablement le mieux pour l’espèce. Nous n’avons pas employé la méthode proposée par Akcakaya et al. pour la détermination du statut du M. e. haidarum parce qu’elle nous aurait probablement obligé à solliciter la contribution de plusieurs experts. Il semble cependant qu’elle conviendrait particulièrement dans ce cas, si le COSEPAC souhaitait l’appliquer.

Il y a peu de chances pour que de nouvelles données puissent être colligées dans un proche avenir. La population d’hermine semble si clairsemée qu’il n’est probablement plus possible de l’étudier directement, à moins de faire augmenter la densité de population en réduisant les facteurs limitatifs. Une façon de déterminer l’incidence de la prédation sur l’hermine par la martre serait de retirer les martres d’une bonne partie de Haida Gwaii puis de vérifier si l’intervention a une incidence sur l’effectif d’hermines. Les organismes gouvernementaux concernés auraient peut-être intérêt à procéder à cette expérimentation pendant que la population d’hermine semble encore assez abondante pour qu’une éventuelle réponse soit mesurable. L’expérience ne pourrait toutefois que confirmer la raison du déclin du M. e. haidarum, et non l’arrêter. Par ailleurs, l’élimination de la martre à grande échelle comme mesure à long terme d’atténuation de la prédation sur l’hermine, en supposant qu’elle soit possible, ne serait fort probablement pas politiquement défendable.

En résumé, il semble qu’une augmentation de la pression de prédation par la martre, peut-être accompagnée d’autres facteurs, a fort probablement causé un déclin très important de la population d’hermine à Haida Gwaii depuis le début du 20e siècle; il semble en outre que celle-ci continue de décliner à cause d’interactions avec des espèces introduites, et qu’à moins d’une intervention, le M. e. haidarum risque à plus ou moins longue échéance de disparaître de Haida Gwaii. Nous recommandons donc ce qui suit :

  1. que le statut d’espèce menacée soit attribué au M. e. haidarum;
  2. qu’à la lumière des données génétiques récentes, le COSEPAC accorde à la sous-espèce M. e. haidarum le niveau de priorité normalement réservé à une espèce distincte.

Zone d’occurrence : environ 9 500 km2 au Canada.

Zone d’occupation : non déterminée; la sous-espèce est probablement présente par intermittence dans une grande partie des îles, à faible densité.

Nombre total d’individus au Canada :inconnu.

Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada : inconnu.

Durée d’une génération : 1 an.

Tendance de la population totale : probablement en déclin.

Nombre de populations connues : deux en tenant compte de la population génétiquement apparentée du sous-archipel Prince of Wales, situé dans le sud-est de l’Alaska, s’il est établi qu’elle appartient à la sous-espèce Haidarum; sinon, une seule.

La population totale est-elle fragmentée? Oui, s’il est établi que la population des îles du sud-est de l’Alaska appartient à la sous-espèce Haidarum. La population de Haida Gwaii peut être considérée comme formée de trois sous-populations en raison de la distance qui sépare les îles où elle est présente.

La sous-espèce connaît-elle des fluctuations d’effectif? On ne sait pas; d’autres sous-espèces d’hermine en connaissent.

Les principaux facteurs limitatifs et menaces semblent les suivants :

La sous-espèce existe-t-elle à l’extérieur du Canada? Oui, si la population du sous-archipel Prince of Wales appartient à la sous-espèce Haidarum.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Non. L’entrée Dixon, qui sépare l’archipel Haida Gwaii du sous-archipel Prince of Wales, est infranchissable pour l’hermine.

Les individus des populations étrangères les plus proches seraient-ils adaptés aux conditions canadiennes? Oui.

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants? Oui. Il faut noter que l’habitat seul, considéré indépendamment du risque de prédation et de la disponibilité de nourriture, n’est probablement pas un facteur limitatif pour l’hermine à Haida Gwaii.

Sous-espèce très rare; effectif faible et probablement en déclin.

Population isolée des populations du continent et des populations du sud de l’archipel Alexander (Alaska), sans aucune possiblité de rétablissement par immigration.

Population de Haida Gwaii fragmentée en trois sous-populations.

On pense que l’effectif de la martre a augmenté à Haida Gwaii et que celle-ci est en compétition avec l’hermine pour certaines proies et qu’elle exerce une prédation sur l’hermine.

L’auteur remercie toutes les personnes qui ont bien voulu lui apporter leur aide dans la préparation du présent rapport, en particulier Donald Reid, qui a pris les dispositions avec ses collaborateurs pour lui donner accès au manuscrit, alors inédit, de leur ouvrage sur le M. e. haidarum, a fourni beaucoup d’information utile et a partagé ses connaissances avec lui tout au long du projet; Melissa Fleming, qui a mis à sa disposition ses données inédites sur la génétique de l’hermine; Herb Hughan, qui lui a consacré le temps nécessaire pour consigner ses observations sur l’hermine du temps où il était trappeur à Haida Gwaii; David Hatler, qui lui a indiqué que Herb Hughan est le trappeur qui, de loin, a pris le plus grand nombre d’hermines à Haida Gwaii; David Nagorsen, qui a mis à sa disposition des données historiques muséales concernant le M. e. haidarum ainsi que ses données sur la superficie des îles et les distances qui les séparent. Il remercie également David Nagorsen, Marco Festa-Bianchet, Jan Murie, Thomas Herman, Mark Brigham et Michel Crete, qui ont tous accepté de revoir une ébauche de ce rapport.

Le présent rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

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A. Edie est établi à son compte comme biologiste-conseil. Il est titulaire d’une maîtrise en sciences de l’Université de la Colombie-Britannique. Il a déjà travaillé comme biologiste de la faune pour la région administrative de Skeena, qui englobe l’archipel Haida Gwaii. Il travaille dans la région de Skeena, en qualité de biologiste ou d’administrateur au service de la pêche et de la faune, depuis 1978.

Alvin Breitkreutz – Ancien agent de conservation de la faune aux îles de la Reine-Charlotte; agent régional de conservation de la faune au ministère de l’Environnement, des Terres et des Parcs, à Kamloops (Colombie-Britannique).

Melissa Fleming – Chercheure en génétique au Fred Hutchinson Cancer Research Center, à Seattle, dans l’État de Washington (États-Unis).

Dave Hatler – Ancien biologiste de région au ministère de l’Environnement de la Colombie-Britannique, à Smithers; biologiste-conseil établi à son compte, à Enderby (Colombie-Britannique).

Herb Hughan – Anciennement trappeur dans la région de la rivière Yakoun, à Haida Gwaii; aujourd’hui, il vit et continue d’exercer son métier de trappeur dans la vallée de la Nass, au nord de Terrace (Colombie-Britannique).

John Merriman – Ancien agent de conservation de la faune à Haida Gwaii; instructeur au Malaspina College, à Nanaimo (Colombie-Britannique).

David Nagorsen – Conservateur au Royal British Columbia Museum, à Victoria (Colombie-Britannique).

Donald Reid – Biologiste au ministère de l’Environnement, des Terres et des Parcs, à Smithers (Colombie-Britannique).

George Schultze – Technicien de la faune au ministère de l’Environnement, des Terres et des Parcs, à Smithers (Colombie-Britannique).

Aucune collection n’a été consultée aux fins du présent rapport. L’annexe 1 présente le sommaire des spécimens de musée connus de M. e. haidarum.

Sommaire des spécimens de musée connus du M. e. haidarumNote de bas de page a.1
No de cat. Musée Localité Capturé par No de coll. Type de spécimen Sexe Âge Longueur totale Queue (vertèbres) Pied postérieur Oreille Poids Date Remarques
0000019353 AMNH Île Graham; Masset Newcombe, C.F. peau et crâne Septembre 1900 Pelage brun
0000037411 AMNH Non indiquée Brown, W.W. 40 peau et crâne mâle 290 75 40 18 20 août 1914 Pelage brun
0000038840 AMNH Non indiquée W. W. Brown 2 crâne (défoncé) mâle? 6 août 1914 Peau mangée par les dermestes
0000038841 AMNH Non indiquée W. W. Brown 1 crâne (défoncé) mâle? 11 août 1914 Peau mangée par les dermestes
0000042256 AMNH Île Graham Munro, J.A. 37B peau et crâne 4 mars 1918 Pelage blanc d’hiver
31207 MVZ Île Graham; Masset Brooks, A. crâne 20 mai 1920 Aucune mensuration ni aucun no de terrain
31208 MVZ Île Graham; Masset Brooks, A. crâne 20 mai 1920 Aucune mensuration ni aucun no de terrain
31209 MVZ Île Graham; Masset Brooks, A. crâne 20 mai 1920 Aucune mensuration ni aucun no de terrain
31210 MVZ Île Graham; Masset Brooks, A. crâne 20 mai 1920 Aucune mensuration ni aucun no de terrain
0000003100 CMN Île Graham J. A. Munro 14-17 peau et crâne mâle adulte 14 janvier 1917 Pelage blanc
0000008582 RBCM Île Graham; rivière Yakoun Hughan, H. peau, crâne et squelette mâle 270 73 36 115,00 27 février 1974 #513 prép. ec #992
0000008583 RBCM Île Graham; rivière Yakoun Hughan, H. peau, crâne et squelette femelle 240 61 33 73,00 27 février 1974 Pelage blanc
0000009944 RBCM ? Hatler, D. crâne femelle? Hiver 77/78 Prép. ec#950
0000009945 RBCM ? Hatler, D. crâne femelle? Hiver 77/78 Prép. ec#951
0000009946 RBCM ? Hatler, D. crâne femelle? Hiver 77/78 Prép. ec#952
0000009947 RBCM ? Hatler, D. crâne femelle? Hiver 77/78 Prép. ec#953
0000010196 RBCM ? Foster, J. Bristol peau et crâne femelle 250 60 35 0 64,00 Hiver 1979 1979 ou 1980
0000010197 RBCM ? Foster, J. Bristol peau mâle 284 72 43 0 108,00 Hiver 1979 1979 ou 1980
0000017658 RBCM Île Moresby Foote, K. peau, crâne et squelette mâle ? 282 72 40 20 118.00 Territoire de piégeage immatriculé
0000017659 RBCM Île Moresby Foote, K. peau, crâne et squelette mâle ? 280 70 39 18 105,00 Territoire de piégeage immatriculé
0000004841 UBC Skidegate E.C. Stevens 1971 peau et crâne mâle Janvier 1945
0000008771 UBC Tlell I. Richardson peau et crâne mâle juvénile 278 73 37 1er octobre 1963
0000008772 UBC Tlell peau et crâne mâle 285 73 38 Décembre 1963
0000009093 UCLA Île Graham; Masset Brooks, A. peau et crâne mâle 20 août 1920
0000094430 USNM Île Graham; Masset J. H. Keen peau et squelette mâle adulte 275 60 37 17 mars 1898 Holotype
100622 USNM Île Moresby; bras Cumshewa W.H. Osgood 1053 peau et crâne mâle 21 juin 1900
100623 USNM Île Moresby; bras Cumshewa W.H. Osgood 1065 peau et crâne femelle 29 juin 1900
100624 USNM Île Moresby; bras Cumshewa W.H. Osgood 1066 peau et crâne femelle 29 juin 1900
100625 USNM Île Graham; Skidegate W.H. Osgood 1193 peau et crâne mâle 17 juillet 1900
230777 USNM Île Graham; baie Mc Clinton J.A. Munro 33 B peau et crâne mâle 25 mars 1918
15300 UWBM Île Graham J. A. Munro peau et crâne m 292 22 février 1918
American Museum of Natural History , New York
Museum of Vertebrate Zoology , Berkley
Musée canadien de la nature, Ottawa
Cowan Vertebrate Museum, UBC , Vancouver
U.S. National Museum , Washington
U. of Washington Burke Museum , Seattle

Comme M. Herb Hughan a probablement capturé plus d’hermines à Haida Gwaii que n’importe quel autre trappeur (Hatler, comm. pers.) et qu’il ne semble pas avoir été consulté par Reid et al. (2000), A. Edie s’est entretenu avec lui à son domicile, dans la vallée de la Nass, le 29 octobre 1999. Voici le résumé de leurs propos.

M. Hughan a commencé à piéger sur le territoire 613T009 vers 1964, puis a acquis les droits de tenderie sur ce territoire un an plus tard. (Les dates indiquées par M. Hughan lors de cet entretien sont approximatives; l’idée était de reproduire la séquence des événements plutôt qu’une chronologie exacte. M. Hughan donnait ces informations de mémoire et ne se souvenait pas de l’année exacte où se situent certains faits.) Le territoire en question, situé juste au nord du lac Yakoun, à l’île Graham, était exploité avant lui par Mike McNeil.

M.r Hughan n’a pas tenu de registre de ses prises d’hermines, et il n’existe pas de registre officiel pour la période qui nous occupe (G. Schultze, comm. pers.). Voici, d’après mémoire, les prises d’hermines de M. Hughan :

Il n’a pris aucune hermine, mais il a vu des indices de la présence de l’espèce à quelques reprises.
Il a pris 4 hermines; 2 étaient intactes, et il les a remises à la direction des pêches et de la faune; les 2 autres avaient été mangées par les martres.
Il a probablement pris 2 hermines, mais elles avaient été mangées.
Il a pris 13 hermines intactes, qu’il a remises à la direction de la pêche et de la faune et à peu près autant qui ont été mangées.
Il a pris 2 hermines intactes et les a remises au musée de Haida Gwaii pour naturalisation; il en a pris probablement 2 autres qui ont été mangées. Il semble que les 2 spécimens qu’il a donnés au musée de Haida Gwaii ont été envoyés au musée provincial pour être naturalisés, mais qu’ils ont plutôt été versés à la collection et sont demeurés à Victoria. Ce sont probablement les deux spécimens attribués à H. Hughan dans l’annexe 1. D’après les dates indiquées pour les spécimens, ils ont probablement été capturés quelques années plus tard que l’année indiquée par M. Hughan.
Il a capturé 2 hermines intactes, qu’il a remises au musée de Haida Gwaii; il en a probablement capturé 2 autres qui ont été mangées.

Toutes les hermines ont été capturées dans des forêts anciennes, à moins de 100 mètres de la rivière Yakoun, après Noël. Vu l’absence de carcasses de saumon à cette période de l’année, la plupart des hermines, sinon toutes, ont été attrapées avec de la viande de castor comme appât, additionnée d’un attractif formulé par M. Hughan lui-même et composé de castoréum, d’huile de poisson rance et du liquide odorant de la mouffette.

M. Hughan croit qu’il attrapait plus d’hermines que les autres trappeurs pour les raisons suivantes :

  1. à l’époque, les trappeurs qui piégeaient la martre étaient peu nombreux;
  2. il utilisait pour la martre uniquement des pièges de dimension 1 1/2; ces pièges se referment sur le corps d’une hermine et la tuent instantanément; la plupart des trappeurs utilisaient pour la martre des pièges plus petits, et lorsqu’une hermine se prend la patte dans un de ces pièges, elle la ronge pour s’échapper;
  3. il utilisait uniquement des pièges surélevés, de sorte qu’une hermine prise au piège se trouvait souvent suspendue au-dessus du sol, hors d’atteinte des martres; les trappeurs qu’il connaissait utilisaient des pièges au sol, de sorte que pratiquement toutes les hermines qui se prenaient dans ces pièges étaient mangées par les martres.

M. Hughan ne pouvait pas expliquer pourquoi il a capturé autant d’hermines en 1968. M. Edie lui a demandé s’il n’avait rien remarqué d’inhabituel chez les populations de martre qui pourrait avoir un lien avec ses captures exceptionnelles. Après un moment de réflexion, il s’est rappelé qu’une année, à peu près à cette époque, les martres avaient subi la pire infestation de tiques qu’il ait jamais vu. Il se souvient d’en avoir discuté avec l’agent local de conservation, qui l’a prévenu qu’il devait s’attendre à capturer beaucoup moins de martres l’hiver suivant. Et, en effet, il a pris moins de 30 martres l’hiver après l’infestation, alors qu’il en attrapait normalement entre 60 et 100 au cours d’un hiver. Il ne pouvait pas dire si l’infestation de tiques s’était produite juste avant la saison où il avait pris un nombre exceptionnel d’hermines, mais il a fait remarquer qu’on pourrait le savoir en consultant les registres de piégeage, ses prises de martres ayant très certainement chuté après l’infestation. Nous avons vérifié, mais malheureusement aucun registre de piégeage n’était tenu à cette époque.

M. Hughan a également observé l’hermine ou des indices de son passage dans plusieurs circonstances :

M. Hughan a également partagé les observations générales suivantes :

Mentions de l’hermine antérieures à l’étude de Reid et al. (2000)Note de bas de page a.2
Année Mois Source des données Type d’observation Île Localité
1898 Mars CDC CM Graham Masset
1900 Juin RBM CM Moresby Bras Cumshewa
1900 Juin RBM CM Moresby Bras Cumshewa
1900 Juin RBM CM Moresby Bras Cumshewa
1900 Juillet RBM CM Graham Skidegate
1910 Août RBM CM ? ?
1910 Août RBM CM ? ?
1914 Mars RBM CM Graham Baie McClinton
1914 Mars RBM CM Graham ?
1916 Mai RBM CM Graham Masset
1916 Mai RBM CM Graham Masset
1916 Mai RBM CM Graham Masset
1916 Mai RBM CM Graham Masset
1916 Août RBM CM Graham Masset
1940 Déc. RBM CM Graham Skidegate
1945 Janv. CDC CM Moresby Chenal Skidegate
1959 Nov. RBM CM Graham Tlell
1963 Déc. CDC CM Graham Tlell
1965 Août RBM OV Moresby Lac Takakia
1973 Nov. RBM CM Graham Tlell
1974 Févr. CDC CM Graham Rivière Yakoun
1974 Févr. CDC CM Graham Rivière Yakoun
1974 Janv. RBM CM Graham Tlell
1975 Nov. RBM CM Graham Ruisseau Kumdis
1975 Déc. RBM CM Graham Ruisseau Kumdis
1986 Janv. RBM CM Moresby Pointe Selwyn
1986 Févr. RBM OV Graham Bras Juskatla
1987 Sept. RBM OV Moresby Ruisseau Sachs
1987 Janv. RBM CM Moresby ?
1987 Janv. RBM CM Moresby ?

CDC = Centre de données sur la conservation du ministère de l’Environnement de la Colombie-Britannique

RBM = Royal British Columbia Museum

CM = Capturé mort

OV = Observation visuelle

Mentions du M. e. haidarum recueillies par Reid et al. (2000)Note de bas de page a.3
Année Mois Type d’observationNote de bas de page b Localité (île/bassin) Alt. (m) Type de milieuNote de bas de page c Histor. d’expl. de la forêtNote de bas de page d Type de plan d’eauNote de bas de page e Distance du bord de l’eau (m)
1900 ? OV Graham / Hancock 0 Plage NE MR/ES 5
1920 Automne OV Graham / Sewall 1 BAT CBR MR 55
1921 Printemps AIP Graham / Sewall 1 BAT CBR MR 55
1922 Avril AIP Graham / Chinukundl 3 BAT CBA MR 35
1922 Été OV Graham / Sewall 1 BAT CBR MR 55
1922 Printemps OV Graham / Sewall 1 BAT CBR MR 55
1924 Automne OV Graham / Sewall 1 BAT ? MR 55
1926 Été OV Graham / Sewall 1 BAT ? MR 55
1928 Déc. OV Graham / Watun 0 PA CBA MR 30
1928 Déc. CM Graham / Cap Ball ? ? ? ? ?
1928 Déc. CM Graham / Cap Ball ? ? ? ? ?
1928 Déc. CM Graham / Cap Ball ? ? ? ? ?
1928 Déc. CM Graham / Cap Ball ? ? ? ? ?
1928 Déc. CM Graham / Cap Ball ? ? ? ? ?
1928 Déc. CM Graham / Cap Ball ? ? ? ? ?
1928 Juillet OV Graham / Masset 0 TM NE MR 50
1930 Janv. CM Graham / Yakoun ? FC NE RI 25
1930 Janv. CM Graham / Yakoun ? FC NE RI 25
1935 Janv. OV Graham / Skidegate 2 PA CBA RU 5
1936 Mars OV Graham / Cap Ball 60 TM NE RI 150
1936 Mars OV Repeat
1936 Févr. CM Graham / Yakoun ? FC NE RU 15
1936 Févr. CM Graham / Yakoun ? FC NE RU 15
1936 Févr. AIP Graham / Yakoun ? FC NE RU 15
1939 Juin OV Moresby / Cumshewa 0 FC CBA MR ?
1940 Nov. OV Graham / Ain 0 FC NE MR/ES 50
1940 Sept. OV Graham / Tlell ? BAT NE RI 8
1943 Janv. CM Graham / Kumdis 0 FC NE MR 50
1944 Janv. CM Graham / Kumdis 0 FC NE MR 50
1945 Juillet OV Graham / Pte Fife 5 BAT NE MR 150
1945 Févr. OV Graham / Tlell ? BAT NE MA 25
1946 Déc. OV Graham / Danube 30 BAT NE LA 300
1946 Nov. AIP Graham / Pte Fife ? BAT NE ES ?
1947 Janv. OV Moresby / Skidegate 10 PA CBA RU 20
1947 Janv. OV Repeat
1947 Juillet AIP Graham / Pte Fife 5 BAT NE MR 150
1952 Juillet OV Moresby / Copper 5 FC CBA MR 6
1963 Sept. OV Graham / Cap Ball 3 PA NE ES / RI 10
1964 Mars TC Graham / Tlell ? ? ? ? ?
1965 Automne OV Graham / Mayer ? FM NE RU 500
1967 Févr. CM Graham / Masset 0 FC NE MR 3
1967 Févr. CM Graham / Masset 0 FC NE MR 3
1968 Automne OV Graham / Mayer 15 FC NE RU ?
1972 Août OV Graham / Tarundl 0 Plage CBA MR 3
1972 Juillet OV Graham / Honna 0 TM CBA MR 3
1972 Hiver OV Graham / Mayer ? TO NE MA 30
1972 Hiver OV Graham / Mayer ? TO NE MA 30
1972 Hiver OV Graham / Mayer ? TO NE MA 30
1972 Hiver OV Graham / Mayer ? TO NE MA 30
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1973 Hiver OV Graham / Marie ? FC NE LA 40
1974 Avril OV Moresby / Lagoon 10 FC CBR MR 20
1974 Avril OV Moresby / Lagoon 0 Plage NE MR 5
1975 Nov. OV Graham / Yakoun 20 FC CBA RI 100
1975 Janv. OV Graham / Blackwater ? FC CBA RU 60
1975 Janv. PN Graham / Coho ? FC NE RU 10
1975 Hiver CM Graham / Mayer 15 TM NE RI 10
1975 Hiver CM Graham / Mayer 15 TM NE RI 10
1978 Déc. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RI 800
1978 Août OV Graham / Tlell 20 TO NE RU 50
1978 Print. OV Graham / Mayer 15 FC NE RU ?
1979 Mai OV Graham / Yakoun 10 FC NE RI 130
1980 Nov. OV Graham / Slatechuck 0 ME CBA MR 10
1980 Sept. OV Moresby / Skaat 0 Plage NE MR 0
1980 Avril AIP Graham / Lawnhill 15 BAT CBA RU 80
1980 Janv. OV Graham / Masset 30 FF NE MR 400
1981 Janv. CM Moresby / Baie Alliford 500 FC CBA MR 350
1981 Janv. OV Graham / Chinukundl 3 FC CBA MR 30
1981 Nov. OV Graham / Blackwater ? FC CBR RU 10
1982 Déc. CM Graham / Chown 0 FC NE RI 10
1982 Janv. CM Graham / Deep 0 FM NE RU 10
1982 Janv. CM Moresby / Baie Alliford ? FC CBA RU ?
1983 Déc. OV Louise / Beatty Anch. 10 BAT CBA MR 50
1983 Oct. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RI 35
1983 Hiver OV Graham / Port Clements 1 BAT CBA RU 11
1984 Nov. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RI 7
1984 Nov. OV Graham / Mayer ? TO NE MA 35
1985 ? OV Moresby / South Bay Rd ? FC CBA MR 500
1985 Nov. OV Graham / Datlamen 20 FC CBR RI 300
1985 Janv. CM Burnaby / Dolomite ? FC NE MR 500
1986 ? OV Graham / Yakoun ? FC NE RU ?
1986 Juillet OV Moresby / South Bay Rd 75 FC CBR MA 350
1986 Juillet OV Louise / Mathers 1500 FC CBR MR 1600
1986 Juillet OV Repeat
1986 Janv. OV Graham / Miller 5 FM ? MR 30
1986 Janv. CM Moresby / Mosquito ? FC CBA LA 300
1986 Févr. OV Graham / Mayer ? TO NE MA 30
1986 Févr. OV Graham / Mayer ? TO NE MA 30
1987 Déc. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RI 5
1987 Nov. OV Graham / Yakoun 10 FC NE RI 75
1987 Sept. OV Graham / Brent 250 FC CBA RU 1
1987 Juin OV Graham / Brent 0 BAT NE MR 15
1987 Févr. OV Graham / Phantom ? FC NE RU 75
1988 Juillet OV Graham / Rose Spit 0 Plage NE MR 70
1988 Juillet OV Repeat
1989 Déc. OV Graham / Florence ? FC CBR ? 1000
1989 Sept. OV Graham / Tlell ? FC NE MA 20
1989 Juillet OV Graham / Gold ? FC CBR RI 4
1989 Févr. OV Graham / Kumdis 15 FC CBA RU 100
1991 ? OV Graham / Kagan 800 FC NE LA 50
1991 Nov. OV Moresby / Sandspit 1 Plage CBA MR 30
1991 Juillet OV Graham / Mayer ? FC NE ? ?
1991 Juillet TC Graham / Tlell ? ? ? ? ?
1991 Juin OV Graham / Watun 0 FC NE ES / RI 5
1991 Févr. PN Moresby / Mosquito 10 FC CBA LA 80
1991 Janv. CM Moresby / Mosquito ? FC CBA MR /RU ?
1991 Sept. OV Graham / Cap Tian 0 FC NE MR 5
1992 Déc. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RI 200
1992 Déc. PN Moresby / Chroustcheff 5 PA CBA MR ?
1992 Juillet OV Graham / Phantom ? FC CBR RI 1000
1992 Juillet OV Graham / Yakoun ? FC CBR ? ?
1992 Mars OV Moresby / Copper ? FM CBA MR 21
1992 Févr. OV Graham / Miller 50 FM NE RU 60
1992 Janv. PN Graham / Sue ? FC CBR /CBA RU ?
1993 Déc. OV Graham / Yakoun ? ARB CBR RI 50
1993 Oct. OV Graham / Mamin ? FC CBR RU 200
1993 Sept. OV Louise / Skedans 1 FC CBA MR 5
1993 Juillet OV Moresby / Copper 1 Plage CBA MR 10
1993 Juin OV Graham / Tlell 3 FF CBA MR 25
1993 Avril OV Graham / Pte Lawn 1 FM CBA MR 40
1993 Févr. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RI 200
1993 Janv. OV Graham / Gregory 5 FC CBA RI 200
1993 Nov. OV Graham / Mayer ? FC NE MA 30
1994 Déc. OV Moresby / Sachs 15 FC CBA MR /RU 200
1994 Juillet OV Graham / Riley ? FC NE ? ?
1994 Mars OV Graham / QC City 8 FC CBA MR 500
1994 Févr. PN Graham / Survey ? FC CBR RU 100
1994 Janv. OV Graham / Yakoun ? FC NE RU 100
1995 Oct. OV Graham / Towhill 10 FM CBA RI 200
1995 Sept. OV Graham / Yakoun ? FC NE RI 20
1995 Juillet OV Graham / Rennell 5 FC CBA MR 25
1995 Mars OV Graham / Mamin 400 FC NE /CBR RU 50
1995 Janv. PN Graham / Survey ? FC CBA RU 80
1996 Déc. PN Moresby / Deena 1 FC CBA MR 10
1996 Déc. OV Graham / Kumdis 50 FM NE RU 300
1996 Oct. OV Graham / Davidson ? FC CBR RU 12
1996 Sept. OV Graham / Delkatla 0 FC CBA ES 10
1996 Sept. OV Repeat
1996 Juillet OV Graham / Yakoun 250 FC CBA RI 50
1996 Mars OV Graham / Yakoun ? FC CBA RU /RI 20
1996 Févr. CM Graham / Honna ? ? ? ? ?
1996 Févr. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RU 10
1996 Févr. OV Graham / Yakoun ? FC CBA RU 10
1996 Janv. OV Graham / Mayer 50 TO NE MA 15
1997 Août OV Graham / Masset 10 FM CBA RU 250
1997 Août OV Moresby / Sachs 1 FC CBA MR /RU 0
1997 Août OV Graham / Kumdis 50 FC NE /CBR MA 100
1997 Août OV Moresby / Blaine 10 FC CBA MR 240
1997 Août OV Moresby / Heather 20 FC CBR RU ?
1997 Juillet OV Graham / Lawnhill 3 FM NE MR 30
1997 Juin OV Moresby / Government ? FC NE RI 0
1997 Mai OV Graham / Towhill Rd 0 FM CBA MA 60
1997 Févr. CM Graham / Honna 200 FC CBA LA 500
1997 Août TC Graham / QC City ? ? ? ? 600
1997 Juillet OV Graham / Lawnhill 10 FC NE RU ?
1997 Nov. OV Graham / Mamin 30 FC CBR RI 200
1997 Nov. OV Graham / Mamin 20 FC CBA RI 500

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