Saumon chinook (Okanagan population) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 5
Rapport de situation du COSEPAC
sur le
Saumon chinook
Oncorhynchus tshawytscha
population de l'Okanagan
au Canada
2006
Information sur l'espèce
Le saumon chinook (Salmonidés : Oncorhynchus tshawytscha Walbaum) est l’une de sept espèces du genre Oncorhynchus indigènes de l’Amérique du Nord (Healey, 1991). On l’appelle aussi quinnat (Scott et Crossman, 1973). Les peuples autochtones de l’Okanagan utilisent deux noms pour le saumon chinook du bassin de la rivière Okanagan : ntitiyix, qui signifie « saumon royal », et sk’elwis, qui signifie « vieux saumon royal », que l’on utilisait pour désigner les reproducteurs, plus tard dans l’année (Vedan, 2002). Le nom commun anglais est chinook salmon.
Le saumon chinook (figure 1) adulte se distingue des autres espèces d’Oncorhynchus par sa grande taille (jusqu’à 45 kg) et par : 1) la présence de petites taches noires sur les deux lobes de la nageoire caudale; 2) des gencives noires à la base des dents de la mâchoire inférieure; 3) le grand nombre de caeca pyloriques (> 100) (McPhail et Lindsey, 1970, cité dans Healey, 1991; McPhail et Carveth, 1994).
Les alevins et tacons de chinook se distinguent par la présence de taches latérales (marques de tacon) qui descendent bien en dessous de la ligne latérale, la longueur des plus longues étant supérieure au diamètre vertical de l’œil (McPhail et Carveth, 1994). La nageoire adipeuse est normalement non pigmentée au centre, mais est bordée de noir. La nageoire anale n’est habituellement que légèrement falquée, et les rayons antérieurs ne dépassent pas l’insertion postérieure de la nageoire quand on les replie contre le corps. Le bord antérieur de la nageoire anale est blanc, mais la ligne sombre adjacente présente chez le saumon coho (O. kisutch) est absente. Cependant, comme les caractéristiques des juvéniles sont très variables, une identification exacte exige souvent le dénombrement des caeca pyloriques et l’examen d’autres valeurs méristiques (Healey, 1991).
Figure 1 : Saumon chinook femelle du bassin de la rivière Okanagan (saison de fraye 2002).
Le cycle de vie du saumon chinook, notamment son anadromie et son retour au cours d’eau natal pour la reproduction, se traduit par un isolement reproductif, une différenciation génétique et le développement d’adaptations locales. Healey (1991) fournit une description des cycles de vie du chinook, que nous résumons ici.
Le cycle de vie du saumon chinook comprend deux formes comportementales en grande partie distinctes : le « type dulcicole » et le « type océanique ». La forme dulcicole est typique des populations asiatiques et des populations nordiques et des eaux d’amont en Amérique du Nord (Healey, 1991). Dans de nombreuses régions, le chinook de type dulcicole est appelé « chinook de printemps » en raison du moment de son retour en eau douce. Les chinooks de type dulcicole passent une ou plusieurs années à grossir en eau douce comme juvéniles avant de migrer vers l’océan, où ils effectuent de grandes migrations en pleine mer durant une ou plusieurs années avant de revenir en eau douce au printemps ou à l’été (soit de nombreux mois avant la fraye dans leur habitat natal). Parfois, certains mâles (et, plus rarement, des femelles) de cette forme ne migrent pas et se développent entièrement dans leur habitat d’eau douce natal (Healey, 1991). Pour les fins du présent document, les saumons chinooks du bassin de la rivière Okanagan qui sont la progéniture de parents anadromes, mais qui se développent entièrement dans leur habitat d’eau douce natal sont appelés « résiduels », alors que ceux dont les parents n’étaient pas anadromes et qui se développent eux aussi entièrement dans leur habitat d’eau douce natal sont appelés « résidents ». La forme océanique du chinook est typique des populations de l’Amérique du Nord situées au sud de l’Alaska. Les juvéniles de cette forme migrent habituellement vers l’océan durant leur première année après l’émergence, normalement au cours des trois premiers mois. Les chinooks de type océanique passent presque toute leur vie dans l’océan et reviennent en eau douce à l’été ou à l’automne, quelques jours ou quelques semaines avant la fraye (Healey, 1991). Selon le moment de leur migration de reproduction, les chinooks de type océanique sont communément appelés « chinooks d’été » ou « chinooks d’automne », mais il y a beaucoup de variabilité à ce chapitre ainsi qu’un fort chevauchement entre les périodes de montaison des chinooks de printemps, d’été et d’automne (Chapman et al., 1995; Fish et Hanavan, 1948).
La description suivante des relations génétiques entre les populations de chinooks de l’Amérique du Nord provient principalement d’un résumé d’analyses approfondies présentées par Myers et al. (1998). Les populations du centre-sud et du nord-ouest de l’Alaska sont génétiquement distinctes des populations du sud-est de l’Alaska, qui ressemblent beaucoup aux populations de type dulcicole du nord de la Colombie-Britannique. Les populations de saumon chinook de type océanique de l’île de Vancouver, du bas Fraser et du sud de la Colombie-Britannique forment un groupe génétiquement distinct, bien que diversifié. Les populations du Puget Sound et de la côte de l’État de Washington forment également des groupes distincts. Dans le bassin du fleuve Columbia, il semble y avoir deux grands groupes génétiques : les chinooks de type océanique et de type dulcicole. Toutes les populations qui se trouvent au sud du Columbia semblent être composées de chinook de type océanique. Les groupes génétiques de cette région du sud sont les suivants : côte nord de l’Oregon, côte sud de l’Oregon jusqu’au cours inférieur de la rivière Klamath (nord de la Californie), un groupe côtier de la Californie, et les populations de la rivière Sacramento et du fleuve San Joaquin.
Dans ces grands groupes de populations, il peut y avoir plusieurs sous-groupes basés sur des considérations génétiques, géographiques ou comportementales. Par exemple, dans le bassin du fleuve Columbia, le National Marine Fisheries Service (NMFS) a identifié sept unités évolutionnaires significatives (UES) de chinook : quatre de type océanique et trois de type dulcicole (Myers et al., 1998). Une UES est une population ou un groupe de populations qui est en grande partie isolée sur le plan reproductif d’autres populations et qui représente une composante importante du patrimoine évolutionnaire de l’espèce (Waples, 1991). La justification génétique de la désignation des UES aux États-Unis se base sur les fréquences de variantes protéiques (alloenzymes) ou de mutations naturelles dans les loci minisatellites et microsatellites et l’ADN mitochondrial (Myers et al., 1998). Le degré d’isolement reproductif est indiqué par une analyse des distances génétiques entre les populations (Myers et al., 1998). En plus de cette recherche américaine, le ministère des Pêches et des Océans (MPO, 1999a; idem, 1999b) a proposé de reconnaître cinq ou six unités distinctes de saumon chinook dans le bassin du Fraser (Candy et al., 2002).
Les arguments pour reconnaître le chinook de l’Okanagan comme unité désignable du COSEPAC se basent sur : 1) sa différentiation génétique par rapport à d’autres populations canadiennes de saumon chinook; 2) son isolement géographique et reproductif; 3) les caractéristiques inhabituelles de son cycle de vie. Ces aspects de la population de chinook de l’Okanagan sont décrits dans les paragraphes suivants. Nous appellerons cette population unique de saumons chinooks du Canada « chinook de l’Okanagan ».
Génétique
Le chinook de l’Okanagan est génétiquement différencié par rapport à toutes les autres populations canadiennes de saumons chinooks. Les populations de chinooks de l’Amérique du Nord ont été regroupées en UES (ou l’équivalent) (voir, p. ex., Waknitz et al. [1995], Myers et al. [1998], Teel et al. [1999], Candy et al. [2002]), les unités du bassin du fleuve Columbia s’étant avérées génétiquement distinctes de celles du bassin du Fraser (ou d’ailleurs au Canada), probablement en raison d’histoires glaciaires différentes (Myers et al., 1998). La population canadienne de chinooks de l’Okanagan est la seule population restante de chinooks du bassin du fleuve Columbia au Canada.
La comparaison génétique du chinook de l’Okanagan avec d’autres populations du bassin du fleuve Columbia n’a commencé que récemment. À partir de 2000, des échantillons de tissus ont été prélevés sur un total de 36 chinooks sans nageoire coupée (c.-à-d. non marqués en écloserie) capturés dans la rivière Okanagan ou le lac Osoyoos. Un seul poisson a été échantillonné en 2000, en 2002 et en 2003, 3, en 2004, et les 28 restants, en 2005. De plus, un échantillon de tissu a été prélevé sur un chinook à nageoire marquée (c.-à-d. provenant d’une écloserie) en 2005; toutefois, cet échantillon n’a pas été pris en compte pour la comparaison avec d’autres populations (anonyme, 2006).
Tel qu’il a été indiqué dans un document consulté (anonyme, 2006), au terme de l’analyse génétique présentée, les chinooks de l’Okanagan se sont trouvés regroupés avec des populations de saumons chinooks du haut Columbia effectuant leur montaison en été et en automne. La plus grande longueur de la branche du dendrogramme associée à l’échantillon de la rivière Okanagan indique qu’il est le plus distant (distance génétique de Cavalli-Sforza et Edwards) parmi les échantillons du groupe (figure 2). Cependant, le caractère fortement distinct de l’échantillon de l’Okanagan est attribuable, en partie à la petite taille des échantillons des rivières Similkameen (N = 92) et Wenatchee (N = 93) et surtout aux liens de parenté étroits entre les poissons échantillonnés en 2005 (LGM du MPO, 2006). Des 28 poissons échantillonnés en 2005, 21 étaient étroitement apparentés, soit frères ou sœurs ou demi-frères ou demi-sœurs, à au moins un autre poisson. L’ensemble du groupe de 28 chinooks était la progéniture de 11 poissons d’un sexe et de 18 poissons de l’autre sexe. Les estimés de l’indice FST (une mesure de la différenciation génétique) entre l’échantillon de la rivière Okanagan et ceux des rivières Similkameen et Wenatchee ont été relativement bas (soit FST = 0,016), même si l’indice FST a été probablement surévalué en raison de la présence de poissons aux liens de parenté étroits dans l’échantillon de la rivière Okanagan. En définitive, malgré le faible nombre de reproducteurs observés et leur degré élevé de parenté en 2005, la diversité allélique de l’échantillon de l’Okanagan (AR = 12,6) a été comparable aux autres populations plus importantes du bassin du fleuve Columbia (soit AR = 11,9). Collectivement, les données génétiques indiquent que la population de la rivière Okanagan est notablement influencée par des reproducteurs égarés d’autres populations des parties américaines du bassin supérieur du fleuve Columbia ou, du moins, vraisemblablement égarés de celles-ci, une conclusion compatible avec la présence dans la rivière de saumons chinooks dont la nageoire adipeuse a été coupée.
Néanmoins, une implication importante de la parenté étroite constatée entre les chinooks échantillonnés dans les frayères en 2005 démontre clairement la réussite de la migration de sortie, du retour et de la survie jusqu’à la fraye des chinooks produits dans l’Okanagan.
Isolement géographique et reproductif
La population canadienne de chinooks de l’Okanagan est isolée sur le plan géographique et reproductif des autres populations canadiennes de chinooks. La rivière Okanagan en Colombie-Britannique est la seule partie du bassin du fleuve Columbia au Canada qui est actuellement accessible aux salmonidés anadromes. Anciennement, avant la construction du barrage de Grand Coulee (terminé en 1939), de grands nombres de saumons frayaient en amont jusqu’à la décharge du lac Windermere, en Colombie-Britannique (Fulton, 1968; Scholz et al., 1985; Chapman et al., 1995). Les frayères de la population canadienne de chinooks de l’Okanagan se trouvent à près de 1 000 km de l’embouchure du fleuve Columbia et à environ 1 400 km, par voie d’eau, des populations de saumons chinooks les plus proches le long de la côte de la Colombie-Britannique. Bien que seulement quelques kilomètres auraient séparé les saumons chinooks de l’Okanagan et de la Thompson Sud (bassin du Fraser) (avant l’exclusion des saumons chinooks du lac Okanagan), on croit que cette séparation existe depuis la fin de la dernière période glaciaire. Le taux de dispersion de l’ensemble des populations de saumons chinooks du bassin du fleuve Columbia (et de celles d’ailleurs) est probablement très faible, car les saumons chinooks du bassin du fleuve Columbia se trouvent dans des UES différentes de ceux des zones côtières immédiatement adjacentes. Par ailleurs, on a observé des chinooks produits en écloserie dans les frayères de la rivière Okanagan; il est donc évident que la population de chinooks de l’Okanagan est influencée par les chinooks des populations voisines.
Caractéristiques du cycle biologique
Le cycle biologique du chinook de l’Okanagan présente des caractéristiques inhabituelles par rapport à celui du saumon chinook de la partie américaine du bassin de l’Okanagan (Similkameen). La principale différence est la longue période de grossissement en eau douce des juvéniles, et la possibilité supplémentaire de maturation en eau douce. Les preuves de maturation en eau douce sont les suivantes : 1) sept jeunes chinooks (la plupart âgés de plus d’un an) capturés dans le lac Osoyoos en septembre 2003 avaient des écailles résorbées, caractéristique observée avant la reproduction chez les saumons anadromes âgés (FDONA, données inédites, 2005); 2) les échantillons stomacaux de six de ces sept chinooks contenaient des alevins de saumon rouge, ce qui indique des habitudes piscivores (une caractéristique des adultes), et les six montraient également des caractéristiques de maturation sexuelle (FDONA, données inédites, 2005); 3) dans les échantillons de 2005 de la rivière Okanagan, 4 des 17 chinooks femelles avaient atteint une maturité reproductive complète à l’âge de trois ans, soit à un âge plus précoce que celui connu pour les femelles anadromes.
Figure 2 : Dendrogramme des distances génétiques de Cavalli-Sforza et Edwards (1967) basé sur 12 loci microsatellites pour des populations de saumons chinooks des bassins du Columbia et de l’Okanagan
Figure tirée d’un document anonyme (LGM du MPO, 2006). Voir Candy et al. (2002) pour les méthodesutilisées.
D’autres études sur le terrain sont nécessaires pour déterminer si les saumons chinooks qui se développent entièrement en eau douce frayent dans la rivière Okanagan. Si c’est le cas, ces saumons résiduels/résidents pourraient avoir conservé une partie du patrimoine génétique de la lignée de la population, une continuité ayant ainsi pu être assurée durant la période dans laquelle le Grand Coulee Fish Maintenance Program (GCFMP) a empêché les poissons anadromes d’atteindre la rivière Okanagan. Dans le cadre du GCFMP, la plupart des poissons anadromes en montaison dans le haut Columbia ont été capturés à l’échelle à poissons du barrage Rock Island durant cinq ans (de 1939 à 1943). Les poissons avaient alors été utilisés comme géniteurs d’écloserie ou relâchés dans de grandes rivières en amont du barrage Rock Island (mais pas dans l’Okanagan) pour se reproduire naturellement. Des poissons produits en écloserie ont également été lâchés dans certaines rivières en amont du barrage Rock Island, le saumon rouge étant le seul saumon anadrome lâché directement dans la rivière Okanagan. En 1944, il est possible qu’un bon nombre des chinooks qui remontaient jusque dans le haut Columbia étaient la progéniture des stocks mélangés d’écloserie et des stocks relocalisés (Fish et Hanavan, 1948); cependant, des chinooks sauvages âgés de six ans peuvent être revenus dans leur cours d’eau natal en 1944 (Mullan, 1987) et avoir ainsi assuré la continuité de leurs lignées. On ne sait pas non plus si des chinooks de l’Okanagan qui avaient été mis à l’eau en amont du barrage ont pu retrouver la rivière Okanagan.
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