Troncille pied-de-faon (Truncilla donaciformis) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6

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Biologie

Les moules d’eau douce comme le troncille pied-de-faon sont des filtreurs longévifs (Heller [1991] rapporte une longévité d’environ 20 ans pour les Lampsilinés) relativement sédentaires. Leur cycle de reproduction est complexe et consiste en une période de parasitisme obligatoire sur un hôte vertébré. On croit que les moules juvéniles doivent s’enfouir complètement dans le substrat, où elles restent les 3 à 5 premières années de leur vie (Balfour et Smock, 1995; Schwalb et Pusch, 2007). Pendant cette période, elles se nourrissent probablement d’une combinaison de détritus, d’algues et de bactéries provenant de l’eau interstitielle; elles peuvent aussi s’alimenter à l’aide de leur pied (Gatenby et al., 1997). Les moules adultes vivent sur la surface du substrat pendant les mois estivaux, mais s’enfouissent sous la surface pendant l’hiver, probablement à cause des faibles températures ou des régimes d’écoulement variables (Schwalb et Pusch, 2007). Les adultes se nourrissent en siphonnant des algues dans la colonne d’eau, mais peuvent aussi se servir de leur pied (Nicholset al., 2005). L’analyse qui suit est fondée sur les résultats d’une revue de la littérature scientifique et sur des observations personnelles du rédacteur du rapport.

Cycle vital et reproduction

La biologie reproductive du troncille pied-de-faon correspondrait à la biologie reproductive générale de la plupart des moules. Au moment de la fraye, les mâles libèrent leur sperme dans l’eau, et les femelles se trouvant en aval le captent par filtration avec leurs branchies. Les femelles gardent leurs petits du stade de l’œuf au stade larvaire dans une région spécialisée de leurs branchies appelée marsupium. Les juvéniles immatures, appelés glochidies, se développent dans le marsupium, puis sont relâchés par leur mère dans la colonne d’eau. Ils commencent alors leur période de parasitisme sur une espèce de poisson hôte. Les juvéniles ne peuvent se développer davantage sans une période où ils s’enkystent sur un hôte vertébré. Pendant l’enkystement, les juvéniles immatures se nourrissent des liquides corporels de l’hôte et subissent une importante différenciation, mais ils ne croissent pratiquement pas pendant ce temps (Haag, comm. pers., 2007). La mortalité naturelle des glochidies est difficile à estimer, mais on la présume très élevée. La durée de l’enkystement est inconnue chez le troncille pied-de-faon. Après s’être détachés de l’hôte, les juvéniles s’établissent sur le fond de la rivière et commencent à vivre de façon autonome. Les moules juvéniles restent enfouies dans les sédiments plusieurs années avant d’atteindre la maturité sexuelle. À ce stade, ils migrent vers la surface du substrat, et le cycle vital recommence (Watters et al., 2001). On ne sait pas à quel l’âge le troncille pied-de-faon atteint la maturité sexuelle, mais l’âge moyen des Unionidés serait de 6 à 12 ans (McMahon, 1991).

Le troncille pied-de-faon est dioïque (c’est-à-dire que les sexes sont séparés), mais les mâles et les femelles ne présentent pas de dimorphisme sexuel. La saison de fraye de l’espèce n’est pas bien connue, mais, selon Parmalee et Bogan (1998), la période de gravidité est probablement longue(les glochidies passent l’hiver dans les femelles). Clarke (1981) a rapporté que les femelles sont gravides (portent leurs petits) du printemps à l’été, mais aucune étude n’a été menée au sein des populations canadiennes. Les glochidies sont très petites; elles mesurent environ 60 µm de longueur et de hauteur, et n’ont pas de crochets (Utterback, 1915-1916), ce qui semble indiquer qu’elles parasitent les branchies de l’hôte.

Clarke (1981) affirme que l’hôte le plus probable du troncille pied-de-faon au Canada est le malachigan (Aplodinotus grunniens), mais on a aussi signalé le doré noir (Sander canadensis) (Surber, 1913; Wilson, 1916). On n’a étudié aucune de ces espèces hôtes potentielles des populations canadiennes. Bien que les aires de répartition dans les Grands Lacs de ces deux espèces chevauchent les aires de répartition actuelle et historique du troncille pied-de-faon (figure 5), le malachigan est l’espèce la plus abondante en Ontario. Dans la région délimitée par l’aire de répartition du troncille pied-de-faon, la base de données sur la répartition des poissons de Pêches et Océans Canada contient 533 mentions du malachigan et seulement 29 mentions du doré noir, ce qui appuie l’affirmation de Clarke selon laquelle le malachigan est l’hôte le plus probable des populations canadiennes de troncilles pied-de-faon. Des malachigans ou des dorés noirs ont été prélevés dans tous les endroits du sud de l’Ontario où des troncilles pied-de-faon ont également été pris, sauf dans le ruisseau Muskrat, dans le bassin de la Saugeen (figure 5). Même si la base de données de Pêches et Océans Canada contient 4 681 mentions provenant du bassin de la Saugeen, il n’y a aucune mention du malachigan ou du doré noir dans l’ensemble du bassin.

De nombreuses espèces de moules d’eau douce ont élaboré des stratégies complexes pour attirer les hôtes afin d’augmenter la probabilité de rencontre avec des hôtes convenables (Zanatta et Murphy, 2006). Parmi ces stratégies figurent la formation et la libération de conglutinats (masses de glochidies liées par du mucus) et, dans les cas extrêmes, le développement de leurres complexes pour attirer des hôtes (genre Epioblasma). On en sait peu sur le comportement reproducteur du troncille pied-de-faon; toutefois, le troncille doigt-de-cerf (Truncilla truncata), espèce étroitement apparentée, utilise la technique de valves bâillantes en réponse à des manipulations physiques (Zanatta et Murphy, 2006). Quand elles sont stimulées, les femelles bâillent et exposent leur marsupium blanc vif qui contient les glochidies. Les malachigans adultes, surtout ceux qui habitent les rivières, sont reconnus pour être des molluscivores (Scott et Crossman, 1973). La prédation exercée sur des moules femelles gravides présente peut-être la seule voie facilitant la relation hôte-parasite. Pendant la consommation, les glochidies seront relâchées dans la bouche de l’hôte, puis se dirigeront vers ses branchies, où ils pourront se fixer et s’enkyster.

Prédateurs

La prédation par les mammifères terrestres tels que le rat musqué (Ondatra zibethicus) et le raton laveur (Procyon lotor) est un important facteur limitatif de certaines populations de moules d’eau douce (Neves et Odom, 1989). Les rats musqués sont des prédateurs qui recherchent des proies en fonction de la taille et de l’espèce. Ainsi, même s’ils se nourrissent de troncilles pied-de-faon, selon Tyrrell et Hornbach (1998), ces derniers ne sont pas des proies privilégiées dans la rivière Sainte-Claire, probablement parce qu’ils sont petits et ont un comportement fouisseur. Metcalfe-Smith et McGoldrick (2003) ont indiqué avoir observé un raton laveur en train de se nourrir de moules dans les eaux de l’Ontario. Les activités humaines, par exemple l’adoption de pratiques culturales de conservation, ont entraîné une explosion démographique des populations de prédateurs, ce qui peut augmenter l’importance des menaces liées à la prédation (Metcalfe-Smith et McGoldrick, 2003). Il faut vérifier cette observation anecdotique pour quantifier les effets des activités humaines sur les populations de prédateurs.

Comme il a été analysé dans la section précédente (« Cycle vital et reproduction »), la prédation par des poissons molluscivores comme le malachigan, peut faciliter le cycle vital complexe du troncille pied-de-faon.

Physiologie

Aucune étude spécifique sur la physiologie du troncille pied-de-faon n’a été trouvée. En général, les moules d’eau douce de la famille des Unionidés sont de bons indicateurs de la santé globale des écosystèmes. Elles sont particulièrement vulnérables aux métaux lourds (Keller et Zam, 1990), à l’hydroxyde d’ammonium (Goudreau et al., 1993; Mummert et al., 2003), à l’acidité (Huebner et Pynnonen, 1992) et à la salinité (Liquori et Insler, 1985, tels que cités dans USFWS, 1994).

Déplacements et dispersion

Aucune étude ne porte spécifiquement sur les déplacements des troncilles pied-de-faon. En général, la capacité de dispersion des moules adultes est très limitée. Même si les déplacements des adultes peuvent être dirigés vers l’amont ou vers l’aval, des études ont constaté des déplacements évidents vers l’aval avec le temps (Balfour et Smock, 1995; Villella et al., 2004). Amyot et Downing (1998) ont rapporté des déplacements à petite échelle de l’ordre de centimètres par semaine pour l’espèce Elliptio complanata; toutefois, le principal moyen de dispersion à grande échelle, de déplacement vers l’amont et de déplacement vers de nouveaux habitats se limite aux glochidies enkystées sur un poisson-hôte. Les deux hôtes présumés du troncille pied-de-faon, soit le malachigan et le dorée noir, sont capables de dispersion à grande échelle. Funk (1957) a observé des déplacements annuels de malachigans allant jusqu’à 300 km au Missouri, mais la plupart des poissons se dispersent sur des distances inférieures à 20 km. Pegget al. (1997) ont signalé que des dorés noirs munis d’un radioémetteur s’étaient déplacés sur 67 km en moyenne dans le cours inférieur du fleuve Tennessee, tandis que d’autres poissons ont parcouru jusqu’à 276 km sur une période d’environ 6 mois.

Relations interspécifiques

Les individus immatures sont des parasites obligatoires sur des hôtes vertébrés. Ces derniers semblent être le malachigan et le doré noir. Les moules d’eau douce de la région des Grands Lacs sont gravement perturbées par les relations néfastes avec les moules introduites du genre Dreissena :D. polymorpha et D. bugensis (voir les sections « Fluctuations et tendances » et « Facteurs limitatifs et menaces »).

Adaptabilité

On rapporte que le troncille pied-de-faon tolère une gamme passablement étendue de paramètres de l’habitat (voir la section « Besoins en matière d’habitat »), tant en matière de débits que de substrats privilégiés, ce qui semble indiquer qu’il tolère certains changements environnementaux. Toutefois, la nature sédentaire des moules d’eau douce adultes, leur sensibilité générale à la qualité de l’eau (voir la section « Facteurs limitatifs et menaces ») et leur dépendance d’un hôte peut contrebalancer ces tolérances. Jusqu’à présent, aucune étude n’aborde précisément l’adaptabilité du troncille pied-de-faon, et on n’a pas connaissance de tentatives d’élevage de l’espèce (Brady, comm. pers., 2007).