Rapport du COSEPAC sur la situation de la morue franche au Canada 2003

  1. Table des Matières
  2. Sommaire de l’évaluation
  3. Résumé
  4. Information sur l'espèce
  5. Répartition
  6. Habitat
  7. Biologie
  8. Physiologie
  9. Taille et tendances des populations
  10. Population de Terre-Neuve-et-Labrador
  11. Facteurs limitatifs et menaces
  12. Importance de l'espèce
  13. Protection actuelle et autres désignations
  14. Résumé du rapport de situation
  15. Résumés techniques: Population de l'Arctique
  16. Résumés techniques: Population de Terre-Neuve-et-Labrador
  17. Résumés techniques: Population du Nord laurentien
  18. Résumés techniques: Population des Maritimes
  19. Remerciements
  20. Ouvrages cités
  21. Sommaire biographique du contractuel
  22. Experts consultés
  23. Annexe 1: Nord du Labrador
  24. Annexe 1: Banc Saint-Pierre
  25. Annexe 1: Détroit de Cabot


Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2003. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la morue franche (Gadus morhua) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xii + 89 p.

Note de production :

Le COSEPAC tient à remercier Jeffrey A. Hutchings qui a rédigé la mise à jour du rapport de situation sur la morue franche (Gadus morhua) en vertu d'un contrat avec Environnement Canada.

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Atlantic Cod Gadus morhua in Canada.

Illustration de la couverture :
Morue franche – Dessin au trait d'une morue franche (Gadus morhua) par H.L. Todd. Illustration reproduite avec l’autorisation de la Smithsonian Institution, NMHN, Division des poissons.

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003
No de catalogue CW69-14/311-2003F-IN
ISBN 0-662-89153-8

Sommaire de l’évaluation

Nom commun: Morue franche (population de Terre-Neuve-et-Labrador)

Nom scientifique: Gadus morhua

Statut: Population en voie de disparition

Justification de la désignation: La morue dans les eaux intérieures et les eaux extracôtières du Labrador et du Nord-Est de Terre-Neuve, y compris le Grand Banc, a connu un déclin de 97 p. 100 depuis le début des années 1970 et de plus de 99 p. 100 depuis le début des années 1960. Elle est maintenant au niveau historique le plus bas. Il n'y a eu pratiquement aucun rétablissement de l'abondance ou de la structure par âge de la morue dans les eaux extracôtières depuis les moratoires imposés en 1992 et en 1993. Les menaces à la persistance comprennent la pêche (maintenant arrêtée), la prédation par les poissons et les phoques et les changements naturels et ceux produits par la pêche sur l'écosystème.

Répartition: Océan Atlantique

Historique du statut: L'espèce était considérée comme étant une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Lorsque l'espèce a été divisée en populations séparées en mai 2003, la population de Terre-Neuve-et-Labrador a été désignée « en voie de disparition ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

Nom commun: Morue franche (population du Nord laurentien)

Nom scientifique: Gadus morhua

Statut: Population menacée

Justification de la désignation: Les morues dans le Nord du golfe du Saint-Laurent et le long de la côte sud de Terre-Neuve comprennent un assemblage de stocks au sein duquel il y a un mélange considérable. Elles connaissent actuellement de bas niveaux en tant que groupe et dans l'ensemble ont connu un déclin d'environ 80 p. 100 au cours des trente dernières années. Cependant, il existe des preuves que les niveaux actuels d'abondance ne sont pas sans précédents pour la morue sur la côte sud de Terre-Neuve, et la population y est stable depuis 1974. Les menaces à la persistance comprennent la pêche (maintenant arrêtée dans le Nord du golfe), la prédation par les poissons et les phoques et les changements naturels et ceux produits par la pêche sur l'écosystème.

Répartition: Océan Atlantique

Historique du statut: L'espèce était considérée comme étant une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Lorsque l'espèce a été divisée en populations séparées en mai 2003, la population du Nord laurentien a été désignée « menacée ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

Nom commun: Morue franche (population des Maritimes)

Nom scientifique: Gadus morhua

Statut: Population préoccupante

Justification de la désignation: Les morues franches dans le Sud du golfe du Saint-Laurent, sur l'ensemble du plateau néo-écossais et dans le golfe du Maine comprennent un assemblage hétérogène de stocks qui connaissent de faibles niveaux d'abondance en tant que groupe. Ces niveaux ne sont pas sans précédents pour la morue dans le Sud du golfe, le Sud-Ouest du plateau néo-écossais, la baie de Fundy et le banc Georges, mais celles se trouvant dans l'Est du plateau néo-écossais sont à des niveaux historiques les plus bas et connaissent un déclin continu en l'absence de la pêche dirigée. Dans l'ensemble, la morue de la région entière a connu un déclin de 14 p. 100 au cours des 30 dernières années et a fait preuve d'une vulnérabilité aux activités anthropiques. Les menaces à la persistance comprennent la pêche dirigée, les prises accessoires dans d'autres pêches, la prédation naturelle et les changements naturels et ceux produits par la pêche sur l'écosystème.

Répartition: Océan Atlantique

Historique du statut: L'espèce était considérée comme étant une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Lorsque l'espèce a été divisée en populations séparées en mai 2003, la population des Maritimes a été désignée « préoccupante ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

Nom commun: Morue franche (population de l'Arctique)

Nom scientifique: Gadus morhua

Statut: Population préoccupante

Justification de la désignation: La morue dans les eaux arctiques se trouve principalement dans quelques lacs salés côtiers, et le nombre d'adultes ne comporterait pas plus que quelques milliers d'individus. L'incertitude relative au nombre réel de niches et de populations rend difficile l'assignation de tout statut de risque plus élevé, mais les populations connues sont vulnérables aux activités anthropiques. Une pêche faiblement réglementée est une menace possible.

Répartition: Océan Arctique

Historique du statut: L'espèce était considérée comme étant une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Lorsque l'espèce a été divisée en populations séparées en mai 2003, la population de l'Arctique a été désignée « préoccupante ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

Résumé
Information sur l'espèce
Classe Actinoptérygiens
Ordre Gadiformes
Famille Gadidés
Binome latin Gadus morhua Linné 1758
Noms communs Anglais – Atlantic cod
Français – morue franche; cabillaud (en France)
Inuktitut – ogac (Nunavut); ovak, ogac (baie d'Ungava); uugak, ugak
(Innu, Labrador) (McAllister et al., 1987)
Répartition

La morue franche occupe toutes les eaux couvrant les plates-formes continentales de l'océan Atlantique Nord-Ouest et Nord-Est. À l'échelle mondiale, sa répartition historique diffère probablement relativement peu de sa répartition actuelle. Au Canada, on la trouve de façon continue le long de la côte Est, depuis le banc Georges et la baie de Fundy, sur la plate-forme Néo-Écossaise, dans le golfe du Saint-Laurent, autour de l'île de Terre-Neuve, et enfin le long de la côte est du Labrador et de la Terre de Baffin, dans le Nunavut. On trouve aussi plusieurs populations dulcicoles sur la Terre de Baffin. Hors des eaux canadiennes dans l'Atlantique Nord-Ouest, on peut observer la morue aux extrémités Nord-Est et Sud-Est du Grand Banc et sur le Bonnet Flamand, juste au Nord-Est du Grand Banc.

Habitat

Pendant les premières semaines de sa vie, la morue vit à l’état d'œuf, puis de larve, dans la couche des 10 à 50 premiers mètres de l'océan. Les principaux facteurs influant sur la qualité de l'habitat durant ces premiers stades biologiques sont probablement la disponibilité des aliments et la température de l’eau. Les caractéristiques d'habitat les plus importantes pour la morue franche pourraient être celles qui sont nécessaires au stade juvénile, lorsque le poisson s'installe sur le fond pour les premières années de sa vie (de 1 à 4 ans). En effet, d'après les données recueillies, les morues juvéniles préfèrent un habitat hétérogène, composé notamment de structures verticales (comme la zostère marine, Zostera marina) dans les eaux littorales; ce genre d'habitat réduit les risques de prédation et pourrait aussi favoriser la croissance. À l'âge adulte, les besoins de la morue en matière d'habitat se diversifient de plus en plus. En fait, on ignore si la morue âgée a des exigences particulières sur le plan de la profondeur ou du substrat; les principaux facteurs ayant une incidence sur sa répartition et son habitat sont probablement la température de l’eau et l'approvisionnement en nourriture. Sur le plan de la fraye, on ignore si la morue a des exigences particulières en matière d'habitat. Ce poisson fraye à des profondeurs variant de quelques dizaines à des centaines de mètres. Le facteur le plus propice à la survie de la progéniture est peut-être la présence de propriétés d’océanographie physique favorisant la flottabilité des œufs et les empêchant de se disperser dans des eaux qui conviennent peu aux larves, par exemple les eaux situées au large de la plate-forme continentale. Il est très peu probable que l'habitat de reproduction soit un facteur limitatif pour la morue franche.

Biologie

Le cycle biologique de la morue varie énormément dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce. Dans les eaux relativement chaudes de l’extrémité sud de son aire au Canada (banc Georges, au large de l’État du Maine) et de la baie de Fundy, la morue atteint généralement la maturité entre l’âge de 2 et 3 ans. Par contre, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve, à l’Est du Labrador et dans la mer de Barents, elle ne l’atteint habituellement qu’entre 5 et 7 ans. La taille à la maturité varie de 35 à 85 cm.Le nombre d’œufs produits par une seule femelle au cours d’une même saison de reproduction varie en général de 300 000 à 500 000 (à la maturité) à plusieurs millions (chez les femelles dont la taille dépasse 75 cm).Le diamètre des œufs, qui peut présenter une faible association positive avec la taille corporelle, varie entre 1,25 et 1,75 mm.

La morue franche fraye en général sur une période de moins de trois mois, dans des eaux dont la profondeur peut varier de quelques dizaines à des centaines de mètres. Comme on a observé que la femelle ne pondait que de 5 à 25 p. 100 de ses œufs à la fois (environ tous les 2 à 6 jours sur une période de 3 à 6 semaines), on considère l’espèce comme une espèce à ponte fractionnée. Après l'éclosion, les larves se nourrissent à même le vitellus jusqu'à ce qu'elles atteignent une longueur de 1,5 à 2,0 mm. Pendant le stade larvaire, la morue juvénile se nourrit de phytoplancton et de petit zooplancton dans les 10 à 50 premiers mètres de la colonne d'eau. Par la suite, elle nage vers le fond où elle « s'établit » et où elle semble demeurer pendant 1 à 4 ans. On sait que ces aires d’établissement se situent entre les eaux littorales très peu profondes (< 10 à 30 m) et les eaux modérément profondes des bancs du large (de 50 à 150 m). Après cette période d'établissement, on pense que les morues amorcent les déplacements (apparemment sans direction précise dans les eaux littorales) et les migrations (déplacements dirigés vers et depuis des endroits particuliers hautement prévisibles) souvent saisonniers caractéristiques des individus adultes.

Taille et tendances des populations

Les estimations de la taille de la portion reproductrice des populations de morue franche proviennent de deux sources : 1) les estimations de l'abondance de la portion mature des populations, dérivées d'un modèle dépendant des pêches appelé Analyse de la population virtuelle (APV); 2) les taux de capture des poissons en âge de se reproduire, tels que déterminés par des relevés scientifiques indépendants des pêches. Ces dernières estimations sont en général plus fiables que les premières qui offrent cependant l'avantage de remonter plus loin dans le temps. Le ministère des Pêches et des Océans du Canada (MPO) est la première source de ces données sur l'abondance.

Conformément aux lignes directrices fixées par le COSEPAC pour reconnaître les unités désignables inférieures à l’espèce et aux définitions empiriques et théoriques des unités évolutionnaires significatives (Waples, 1991), nous reconnaissons dans le présent rapport quatre populations et, selon les données disponibles, nous présentons les tendances des effectifs de géniteurs pour chacune d'elles. Chaque population inclut des poissons observés dans plusieurs unités de gestion, telles que définies par les zones géographiques appelées divisions de l'OPANO (Organisation des pêches de l'Atlantique Nord-Ouest). Ces divisions servent à identifier les stocks de morue gérés par le MPO.

Population de l'Arctique :Les morues de cette population sont celles qui sont confinées aux lacs côtiers le long de la baie Frobisher et de la baie Cumberland, de même que celles qui fréquentent le milieu marin situé à l’Est et au Sud-Est de la Terre de Baffin, au Nunavut (divisions 0A, 0B de l'OPANO). Bien qu'on sache peu de choses au sujet des morues qui fréquentent les eaux marines de cette région, il pourrait s'agir de la source ancestrale des populations dulcicoles reliques (dont 7 sont connues ou présumées) qui habitent des lacs où pénètre périodiquement de l'eau salée. D'après certaines données limitées, les populations lacustres atteignent la maturité à une taille supérieure à celle des autres morues des eaux canadiennes, et leur effectif serait relativement faible (quelques centaines d'individus matures). Malgré l'absence de données sur les tendances temporelles de l'abondance, les habitants de ces régions considèrent l’accroissement de la pression de pêche sportive comme un phénomène préoccupant.

Population de Terre-Neuve-et-Labrador :Les morues de cette population occupent la zone qui commence juste au nord du cap Chidley (pointe nord du Labrador) et va vers le Sud-Est jusqu’au Grand Banc, au large de l'Est de Terre-Neuve. Aux fins de la gestion, les morues de cette population sont considérées par le MPO comme constituant trois stocks distincts : 1) la morue du Nord du Labrador (divisions 2GH de l'OPANO); 2) la « morue du Nord », soit celle qu'on trouve dans les eaux du Sud-Est du Labrador, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve et sur la moitié Nord du Grand Banc (divisions 2J3KL de l'OPANO); 3) la morue du Sud du Grand Banc (divisions 3NO de l'OPANO). Cette population est à son niveau historique d'abondance le plus bas. Son taux de déclin sur trois générations est de 97 p. 100.

Population du Nord laurentien :Les morues de cette population englobent les stocks identifiés aux fins de la gestion par le MPO comme : 1) le stock du banc Saint-Pierre (division 3Ps de l'OPANO); 2) le stock du nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 3Pn4RS de l'OPANO). Ces stocks sont situés au nord du chenal Laurentien, respectivement le long de la côte sud de Terre-Neuve et le long de la Côte-Nord du Québec. Cette population est à son niveau historique d'abondance le plus bas ou presque. Son taux de déclin sur trois générations est de 81 p. 100; ce déclin est en grande partie attribuable au stock du nord du golfe.

Population des Maritimes :Les morues de cette population englobent cinq stocks considérés comme distincts par le MPO aux fins de la gestion : 1) le stock du sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T de l'OPANO); 2) le stock du détroit de Cabot (division 4Vn de l'OPANO); 3) le stock de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (divisions 4VsW de l'OPANO); 4) le stock de la baie de Fundy / ouest de la plate-forme Néo-Écossaise (division 4X de l'OPANO); 5) les morues observées dans la portion canadienne du banc Georges (division 5Zej,m de l'OPANO). Le taux de déclin sur trois générations de cette population est de 14 p. 100. On note d'énormes variations dans les tendances de l'abondance au sein de cette population. Les taux d’abondance des morues du sud du golfe, qui constituent le gros de la population, sont supérieurs à ce qu'ils étaient il y a trois générations. En revanche, les morues de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise sont à un creux historique et ont continué à décliner au cours de la dernière décennie, même en l'absence de pêche dirigée.

Facteurs limitatifs et menaces

Le principal facteur à l'origine du déclin de la morue franche est la surpêche. Dans certaines régions, le ralentissement de la croissance individuelle attribuable à des facteurs environnementaux ou à la mortalité par pêche en fonction de la taille pourrait avoir accéléré le taux de déclin des populations; dans d'autres, l’augmentation de la mortalité naturelle pourrait aussi avoir contribué au phénomène. Il importe toutefois de souligner que rien ne permet de croire que les taux de croissance et de mortalité naturelle qu'a connus la morue dans les années 1980 sont sans précédent. Plusieurs hypothèses invoquant d’autres facteurs que la pêche ont été avancées, mais les données sont insuffisantes pour permettre de les vérifier.

Les principaux facteurs biologiques freinant le rétablissement de la morue franche au sud du cap Chidley, au Labrador, sont les suivants :

1. Effondrement de la structure d'âge, perte des composantes reproductrices (p. ex. la composante des géniteurs printaniers dans l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise), et/ou réduction de la superficie occupée par les géniteurs.

2. Taux de recrutement inférieur à la moyenne dans certaines parties de l’aire de répartition (sud du Grand Banc, banc Saint-Pierre, est et ouest de la plate-forme Néo-Écossaise), mais non dans d'autres (plate-forme du N.-E. de Terre-Neuve, nord et sud du golfe du Saint-Laurent).

3. Mortalité supérieure aux prévisions chez les adultes dans certaines parties de l'aire de répartition de chaque population.

4. Déclin du taux de croissance individuel dans certaines régions pour chaque population

Au nombre des facteurs identifiables qui risquent de nuire au rétablissement de la morue franche figurent la pêche dirigée (conséquence de l'établissement de quotas de gestion) et la pêche non dirigée (conséquence de la pêche illégale, des fausses déclarations de prises, du rejet en mer et des prises accessoires des autres pêches). Parmi les menaces présumées, mentionnons l'altération des écosystèmes biologiques, accompagnée de changements dans l'ampleur et le type des interactions interspécifiques, et les altérations de l'habitat benthique. Parmi les interactions interspécifiques, la prédation par les phoques est considérée comme ayant une influence négative sur le rétablissement de la morue dans certaines régions, notamment dans les eaux de Terre-Neuve-et-Labrador et dans le nord du golfe du Saint-Laurent.

Importance de l'espèce

Vu l’importance historique et contemporaine de la morue pour la société canadienne, rares sont les espèces qui tiennent une aussi grande place que ce poisson. Après les Vikings, qui se sont brièvement établis sur la péninsule nord de Terre-Neuve à la fin du Xe siècle, la morue a attiré les premiers Européens dans les eaux de Terre-Neuve à la fin du XVe siècle. De cette entreprise économique sont nés les premiers établissements permanents en Amérique du Nord britannique (1612; Cupids, Terre-Neuve). Jusqu'au début des années 1990, la morue franche a été le pilier de l'économie de Terre-Neuve-et-Labrador, comme elle l'a été pour une bonne partie de la population des Maritimes et de celle de la Côte-Nord et de la Gaspésie au Québec. Sur le plan biologique, la morue franche, qui comptait encore environ 2,5 milliards de géniteurs au début des années 1960, était une des espèces dominantes de la chaîne trophique marine de l'Atlantique Nord-Ouest.

Protection actuelle et autres désignations

Au Canada, la morue franche est protégée en vertu de la Loi sur les pêches et de la Loi sur les océans du gouvernement fédéral. Plusieurs populations de morue des eaux canadiennes sont gérées conjointement avec d'autres pays. Par exemple, le stock du banc Georges (division 5ej,m de l'OPANO) est géré de concert par le MPO, au Canada, et le National Marine Fisheries Service, aux États-Unis. Les stocks composant la population de Terre-Neuve-et-Labrador et la portion hauturière de la population de l'Arctique sont gérés conjointement par le Canada et les autres nations halieutiques, comme la Russie, le Portugal et l'Espagne, sous l'égide de l'Organisation des pêches de l'Atlantique Nord-Ouest (OPANO).

Autres désignations de la morue franche :

UICN : Espèce vulnérable

Désignation de statut patrimonial mondial : G5

Résumé du rapport de situation

Le rapport propose qu’aux fins de la désignation du statut, la morue franche du Canada soit divisée en quatre populations, conformément aux données génétiques, écologiques et démographiques connues et aux lignes directrices détaillées de l’annexe F5 du Manuel d’organisation et de procédures du COSEPAC (16e version, 16 avril 2002).

En ce qui concerne l’évaluation des risques, seule la principale cause du déclin de la morue franche, soit la pêche, peut être considérée comme réversible et bien comprise. La pêche n’a toutefois cessé dans aucune des populations (bien qu’elle soit restreinte dans certaines portions de certaines populations, comme celle de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise). Dans la population du Nord laurentien, la mortalité par surpêche a réduit le nombre de géniteurs, notamment dans la section du nord du golfe. Dans la population de Terre-Neuve-et-Labrador, les taux de capture estimés par le MPO montrent clairement que la pêche nuit au rétablissement dans certaines parties de l’aire de répartition.

Plusieurs facteurs peuvent avoir une incidence sur la perception des risques et, par conséquent, sur la désignation du statut de la morue franche. Il s’agit notamment des facteurs suivants : 1) la possibilité de sauvetage par apport des populations voisines; 2) des changements dans les traits d’histoire de vie; 3) la mesure dans laquelle les estimations de l’abondance reflètent la taille efficace des populations; 4) la différence dans la réponse des stocks aux réductions de l’effort de pêche. Ces facteurs sont analysés en détail dans le corps du rapport de situation.

Le tableau suivant donne un aperçu sommaire du taux de déclin des populations sur trois générations et des menaces qui pèsent sur leur rétablissement.
Population Division(s) de gestion de l’OPANO Taux de déclin sur trois générations Menaces
Arctique 0AB Inconnu Augmentation de la pression de pêche sportive dans certains lacs.
Terre-Neuve-et-Labrador 2GHJ, 3KLNO 97 p. 100

1. Pêche (y compris les prises légales, illégales et non déclarées), notamment de la morue du Nord.

2. Altération de l’écosystème, attribuable à la pêche et à des facteurs naturels, entraînant une modification des niveaux de compétition et de prédation interspécifique, notamment la prédation de la morue du Nord par les phoques et d’autres poissons.

3. Altération de l’habitat benthique par les engins de pêche (menace potentielle, mais non évaluée).

Nord laurentien 3Ps, 3Pn4RS 81 p. 100

1. Pêche (y compris les prises légales, illégales et non déclarées), qui menace notamment la morue du nord du golfe.

2. Altération de l’écosystème, attribuable à la pêche et à des facteurs naturels, entraînant une modification des niveaux de compétition et de prédation interspécifique, notamment la prédation de la morue du nord du golfe par les phoques et d’autres poissons.

3. Altération de l’habitat benthique par les engins de pêche (menace potentielle, mais non évaluée).

Maritimes 4T, 4Vn, 4VsW, 4X, 5ej,m 14 p. 100

1. Pêche (y compris les prises légales, illégales et non déclarées), sauf pour les morues de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise.

2. Altération de l’écosystème, attribuable à la pêche et à des facteurs naturels, entraînant une modification des niveaux de compétition et de prédation interspécifiques, et affectant notamment la morue du sud du golfe et de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise.

3. Altération de l’habitat benthique par les engins de pêche (menace potentielle, mais non évaluée).

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Espèce: Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D): Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC): Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*: Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M): Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**: Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)***: Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)****: Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

* Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu'en 2000.
** Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
*** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
**** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Environnement Environment
Canada Canada

Service canadien Canadian Wildlife
de la faune Service

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Information sur l'espèce
Nom et classification
Classe Actinoptérygiens
Ordre Gadiformes
Famille Gadidés
Binome latin Gadus morhua Linné 1758
Noms communs Français – morue franche; cabillaud (en France)
Inuktitut – ogac (Nunavut); ovak, ogac (baie d'Ungava); uugak, ugak
(Innu, Labrador) (McAllister et al., 1987)
Description

La morue franche est un poisson marin de moyenne à grande taille (figure 1), qui occupe les eaux froides (de 10 oC à 15 oC) et très froides (moins de 0oC à 5 oC) des zones côtières et hauturières qui recouvrent la plate-forme continentale dans tout l’Atlantique Nord-Ouest et Nord-Est. Sur le plan morphologique, la caractéristique qui distingue la morue de la plupart des autres poissons (trait qu’elle partage avec les autres gadidés) est la présence de trois nageoires dorsales et de deux nageoires anales. Par ailleurs, cette morue possède la forme « classique », hydrodynamique, fusiforme, caractéristique des poissons capables de maintenir une vitesse modérée sur des distances relativement longues. La couleur de la livrée est très variable dans les eaux canadiennes, les pêcheurs décrivant ce poisson comme presque noir, brun ou rouge selon le lieu de capture (Neis et al.,1999). La chair de la morue consiste en tissu blanc, ferme, maigre qui se détériore relativement lentement après la mort, et se préserve facilement par salage, séchage ou salage-séchage.

Figure 1. Dessin au trait de la morue franche (Atlantic cod), Gadus morhua, par H.L. Todd. Image reproduite avec la permission de la Smithsonian Institution, NMNH, Division des poissons.

Populations

On peut avoir recours à deux approches pour attribuer à la morue franche un statut d’espèce en péril. La première, qui a été adoptée en 1998 par le COSEPAC pour inscrire la morue dans la catégorie des espèces préoccupantes (vulnérables), consiste à regrouper toutes les populations et à attribuer à la morue une seule désignation dans l’ensemble de son aire canadienne. Cette approche pourrait se défendre sur le plan scientifique s’il n’existait aucune preuve de différenciation des populations dans la variation génétique, le cycle de vie ou l’écologie sur l’ensemble de l’aire de l’espèce dans l’Atlantique Nord-Ouest. Or les données génétiques et écologiques dont on dispose confortent l’hypothèse selon laquelle on peut distinguer plusieurs populations de morue franche, dont certaines peuvent être combinées et reconnues comme unités évolutionnaires significatives (UES).

La démarche heuristique de définition d’une UES passe par deux critères : 1) l’unité doit être nettement isolée sur le plan reproductif des autres unités conspécifiques; 2) elle doit représenter une composante importante du patrimoine évolutionnaire de l’espèce (Waples, 1991). Les UES sont en général plus isolées sur le plan reproductif et pendant une période plus longue que ce n’est le cas pour les populations qui les composent.

Il est important de remarquer, comme le fait Waples (1991), que les données nécessaires pour désigner des UES doivent comporter de l’information sur les différences génétiques, écologiques et biologiques observées dans et entre les UES présumées; en effet, le recours à un seul type d’information est souvent insuffisant. Par exemple, l’absence de variation des microsatellites neutre sur le plan sélectif entre des populations hypothétiques n’apporte aucune information sur le degré de divergence des populations en ce qui concerne la variabilité génétique importante sur le plan sélectif. De plus, l’interprétation que donne un scientifique de la variation des microsatellites doit être pondérée au regard des carences possibles de l’échantillonnage (p. ex. manque d’information sur la variabilité temporelle, taille insuffisante de l’échantillon, utilisation de locus à variabilité exceptionnelle). De même, des différences géographiques dans le cycle biologique peuvent correspondre simplement à une variation environnementale plutôt que génétique.

Lorsqu’on combine l’information fournie par la recherche sur la génétique, l’écologie et le cycle biologique de la morue franche, il apparaît à l’évidence que des différences existent au niveau des populations dans l’Atlantique Nord-Ouest. Toutefois, si les différences entre les stocks de morue sont suffisamment grandes pour justifier un traitement séparé dans une perspective de gestion (Smedbol et al., 2002), la démarche visant à définir des UES n’est pas au point, étant donné qu’on ne dispose pas de données biologiques et génétiques pour chacun des stocks.

Cependant, des preuves toujours plus nombreuses viennent confirmer l’existence de différences adaptatives entre les morues à des échelles spatiales considérablement plus petites que l’aire géographique de cette espèce au Canada. Une série de travaux de génétique et de marquage-recapture fait ressortir un faible degré de déplacement entre populations, ce qui suffit pour faire apparaître des différences adaptatives. Dans une perspective générale, voici des études qui portent, entre autres, sur ces aspects :

1. analyses génétiques de la variation des microsatellites (Bentzen et al., 1996; Ruzzanteet al., 1996, 1997, 1998, 1999, 2000a,b, 2001; Pogson et al., 2001; Beacham et al., 2002; voir dans Carr et al. [1995] et Carr et Crutcher [1998] une autre interprétation, fondée sur des analyses de l’ADNmt)

2. données de marquage-recapture (Templeman, 1962; Taggart et al., 1995; Huntet al., 1999; Bratteyet al., 2001a,b)

3. différences dans le comportement de migration (Lear, 1984; Chouinard et al., 2001; Lillyet al., 2001)

4. différences spatio-temporelles dans la période et le lieu de ponte (Myers et al., 1993; Hutchings et al., 1993)

5. différences dans la composition des oligo-éléments présents dans les otolithes (Campana et al., 1999)

6. variation géographique dans le cycle biologique (Trippel et al., 1997; McIntyre et Hutchings, sous presse)

7. différences spatiales dans le nombre de vertèbres (Templeman, 1981), variation démontrée comme ayant une base génétique chez les poissons (p. ex. Billerbeck et al., 1997) et étant significative sur le plan adaptatif (p. ex. Swain, 1992)

8. différences de nature génétique dans la production de protéines antigel (Goddard et al., 1999)

9. différences de nature génétique dans le taux de croissance et l’efficacité de la conversion énergétique (Purchase et Brown, 2001)

10. différences de nature génétique dans l’influence de l’intensité lumineuse sur la survie et le taux de croissance dans les premiers stades de la vie (Puvanendran et Brown, 1998)

11. différences géographiques dans le recrutement, la mortalité naturelle et la croissance somatique (Swain et Castonguay, 2000).

Le défi n’est pas nécessairement de convaincre des personnes de l’utilité et de la pertinence scientifique d’une désignation d’UES pour la morue franche; la difficulté est plutôt de s’entendre sur des limites géographiques des UES qui correspondent aux données biologiques et à l’attribution par le COSEPAC d’un statut à un niveau inférieur à celui de l’espèce. Dans ce contexte, il importe de reconnaître qu’une UES peut comprendre des populations multiples, dont chacune peut être liée aux autres par un faible degré de migration (McElhanyet al., 2000).

En fonction des lignes directrices du COSEPAC sur l’attribution d’un statut à un niveau inférieur à celui de l’espèce, et dans le contexte empirique et théorique de définition des unités évolutionnaires significatives (Waples, 1991), nous reconnaissons dans le présent rapport quatre populations et, selon les données disponibles, nous présentons les tendances des effectifs de géniteurs pour chacune de ces populations. Dans chaque cas, il s’agit de morues qui se retrouvent dans plus d’une unité de gestion selon la carte des divisions de l’OPANO (Organisation des pêches de l’Atlantique Nord-Ouest), divisions qui correspondent aussi aux stocks de morue gérés par le ministère des Pêches et des Océans (MPO).

Population de l’Arctique

Les morues qui composent cette population sont celles qui sont confinées aux lacs côtiers bordant la baie Frobisher et le baie Cumberland, ainsi que celles vivant dans le milieu marin à l’Est et au Sud-Est de la Terre de Baffin, au Nunavut (divisions 0A, 0B de l’OPANO). Bien qu’on sache peu de choses sur les morues qui fréquentent les eaux marines de cette région, il pourrait s’agir de la source ancestrale de certaines populations dulcicoles reliques (dont on connaît ou on présume la présence dans sept cas au moins) vivant dans des lacs qui reçoivent des intrusions intermittentes d'eau salée sous l’effet des marées.

Population de Terre-Neuve-et-Labrador

Les morues de cette population occupent la zone qui commence juste au nord du cap Chidley (pointe nord du Labrador) et qui va vers le Sud-Est jusqu’au Grand Banc, à l’Est de Terre-Neuve. À des fins de gestion, les morues de cette population sont traitées par le MPO comme trois stocks distincts : 1) la morue du Nord du Labrador (divisions 2GH de l’OPANO); 2) la « morue du Nord », c'est-à-dire celle qu’on retrouve près du Sud-Est du Labrador, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve et sur la moitié nord du Grand Banc (divisions 2J3KL de l’OPANO); 3) la morue du Sud du Grand Banc (divisions 3NO de l’OPANO). Au début des années 1960, environ 75 p. 100 à 80 p. 100 des morues franches des eaux canadiennes faisaient partie de cette population.

Population du Nord laurentien

Les morues qui composent cette population sont une combinaison des stocks identifiés par le MPO à des fins de gestion comme : 1) le banc Saint-Pierre (division 3Ps de l’OPANO); 2) le nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 3Pn4RS de l’OPANO). Ces stocks se retrouvent au nord du chenal Laurentien et le long de la côte sud de Terre-Neuve et de la Côte-Nord du Québec.

Population des Maritimes

Les morues qui composent cette population sont une combinaison de cinq stocks identifiés par le MPO à des fins de gestion : 1) sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T de l'OPANO); 2) détroit de Cabot (division 4Vn de l'OPANO); 3) est de la plate-forme Néo-Écossaise (divisions 4VsW de l'OPANO); 4) baie de Fundy / ouest de la plate-forme Néo-Écossaise (division 4X de l'OPANO); 5) les morues présentes dans la portion canadienne du banc Georges (division 5Zej,m de l'OPANO). Géographiquement, ces stocks occupent les eaux adjacentes aux trois provinces Maritimes, qui s’étendent du sud du golfe du Saint-Laurent jusqu’à la portion canadienne du banc Georges.

Justification scientifique de la différenciation des populations de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes

Ces populations peuvent être différenciées les unes des autres par la combinaison de divers types de données : l'âge à la maturité, le taux maximal de croissance de la population (rmax), les tendances temporelles de l’abondance, la variabilité génétique à certains locus sélectivement neutres, et les différences génétiques parmi certains traits sélectivement importants.

1. Âge à la maturité
L'âge à la maturité (représenté comme l'âge auquel 50 p. 100 des femelles sont reproductrices) diffère d’une population à l'autre, la différence étant particulièrement nette entre celle de Terre-Neuve-et-Labrador et les deux autres. Pour comparer les âges à la maturité, j’ai calculé l'âge moyen pour tous les stocks composant une population, en pondérant l'âge moyen dans chaque stock par la plus haute estimation de l’abondance des individus matures dans ce stock (à partir des données d’abondance obtenues par APV; voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas). C’est dans la population de Terre-Neuve-et-Labrador que les morues sont les plus âgées, la maturité étant atteinte à 6 ans dans les deux stocks, et dans la population des Maritimes qu’elles sont les plus jeunes, 2 des 5 stocks atteignant la maturité à 2,5 ans.
Population Nombre de stocks Âge à la maturité (écart entre les stocks) Référence(s)
Terre-Neuve-et-Labrador 2 6,0 (6-6 ans) Lilly et al. (1991); Trippel et al. (1997); Stansbury et al. (2001)
Nord laurentien 2 4,5 (4-6 ans) Brattey et al. (2001a); Yvon Lambert, communication personnelle
Maritimes 5 4,3 (2,5-4,5 ans) Trippel et al. (1997); Doug Swain, communication personnelle; Hunt et Hatt (2002)

2. Taux de croissance maximal de la population (rmax)

À partir des données recueillies au milieu des années 1990, il est possible de comparer les estimations de la croissance maximale pour les populations identifiées ici. Pour la morue du Nord, on retiendra l’Estimation de Hutchings (1999); les autres estimations sont fournies par Myers et al. (1997a; la version révisée du tableau 1 [dont sont tirées les présentes estimations de r] peut être obtenue auprès de Ransom Myers, département de biologie, Dalhousie University, Halifax, Nouvelle-Écosse, B3H 4J1). Une mise en garde s’impose toutefois : rmax peut avoir changé depuis le milieu des années 1990. Ce qui est important ici est de savoir si rmax est susceptible de différer d’une population à l'autre, même pour les données portant strictement sur la période précédant et suivant immédiatement l’effondrement de chaque stock.

Pour comparer rmax entre les populations, j’ai calculé le rmax moyen pour tous les stocks composant une population, en pondérant l’Estimation du rmax de chaque stock par la plus haute abondance connue des individus matures dans ce stock (à partir des données d’abondance obtenues par APV; voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas). Comme pouvaient le laisser présager les différences dans l'âge à la maturité, la population de Terre-Neuve-et-Labrador présente un taux maximal de croissance inférieur à celui des deux populations situées plus au sud.
Population Nombre de stocks Taux de croissance maximal, rmax (écart entre les stocks) Référence(s)
Terre-Neuve-et-Labrador 2 0,15 (0,13-0,35) Myers et al. (1997, version révisée du tableau 1); Hutchings (1999)
Nord laurentien 2 0,32 (0,29-0,39) Myers et al. (1997, version révisée du tableau 1)
Maritimes 5 0,31 (0,24-0,67) Myers et al. (1997, version révisée du tableau 1)
3. Tendances temporelles de l’abondance

On note une concordance dans les tendances temporelles de l’abondance des stocks qui composent la population de Terre-Neuve-et-Labrador, ce qui n’est pas le cas dans toutes les parties des aires des autres populations. Toutes les morues de la population de Terre-Neuve-et-Labrador ont connu un déclin régulier tout au long de la période pour laquelle on dispose de données, et elle se situent maintenant au niveau d’abondance le plus bas qui n’ait jamais été enregistré (voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas). Par contre, dans certains éléments des deux autres populations, les bas niveaux actuels ne sont pas sans précédent dans l’histoire.

4. Différenciation génétique à des locus sélectivement neutres

Les études font nettement ressortir une différenciation génétique à des locus sélectivement neutres entre les populations. À partir d’une analyse portant sur 5 locus microsatellites chez 1 300 morues, Ruzzanteet al. (1998) ont établi des estimations de la différenciation génétique qui étaient soit les plus élevées (Rst), soit parmi les plus élevées (Fst), quand ils ont comparé des échantillons de morues prélevées au nord et au sud du chenal Laurentien, qui sépare les populations de Terre-Neuve-et-Labrador et du Nord laurentien de celle des Maritimes. L’étude de Pogson et al. (2001), qui portait sur l’analyse de 10 locus de polymorphisme de restriction (RFLP), a également révélé d’importantes différences génétiques entre les morues prélevées dans les diverses populations. De plus, Pogson et al. (2001) ont signalé une association négative hautement significative entre le flux génique et la distance géographique parmi des morues prélevées dans les eaux canadiennes dans les populations de Terre-Neuve-et-Labrador et des Maritimes, association également rapportée par Beacham et al. (2002) après leur analyse de 7 locus microsatellites et d’un locus codant la pantophysine. Ces associations négatives supposent que, plus la séparation géographique des morues est grande, plus leur affinité génétique est faible. On trouvera dans le tableau ci-dessous d'autres résultats confirmant la différenciation génétique entre les populations à des locus sélectivement neutres.

Pour l’essentiel, la réduction du flux génique que l’on peut déduire de ces études génétiques est confirmée par les travaux de marquage réalisés depuis les années 1950 (Taggart et al., 1995). Templeman (1962), par exemple, signalait qu’il ne semblait pas y avoir de voies de migration ni d’échanges importants d’un côté à l'autre du chenal (Laurentien), et donc qu’on devait être en présence de deux stocks séparés. Bien que des études de marquage récentes (Brattey et al., 2001a,b) posent que les morues du stock du banc Saint-Pierre, qui appartient à la population du Nord laurentien, se mélangent avec celles de la portion méridionale de la population de Terre-Neuve-et-Labrador, les travaux de génétique cités plus haut et dans le tableau de synthèse ci-dessous permettent de penser que les individus migrants n’ont qu’un faible succès reproducteur.

Synthèse des preuves de différenciation génétique entre les populations de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes, d’après des études sur des locus sélectivement neutres et des traits sélectivement importants.
Population Nord laurentien Maritimes
Terre-Neuve-et-Labrador

1. Sept locus microsatellites et un locus codant la pantophysine (Beacham et al., 2002)

2. Cinq locus microsatellites (Ruzzante et al., 1998)

1. Six locus microsatellites (Bentzen et al., 1996)
2. Cinq locus microsatellites (Ruzzante et al., 1998)
3. Dix locus de polymorphisme de restriction (RFLP) (Pogson et al., 2001)
4. Influence de la lumière sur la survie et la croissance (Purvanendran et Brown, 1998).
5. Taux de croissance et efficacité de la conversion énergétique (Purchase et Brown, 2001)
Nord laurentien ND 1. Six locus microsatellites (Ruzzante et al., 2000)
2. Cinq locus microsatellites (Ruzzante et al., 1998)
3. Croissance larvaire et survie (Hutchings et al., MS2002)
5. Différenciation génétique entre des traits sélectivement importants

Outre les différences à des locus sélectivement neutres, il apparaît de plus en plus que les morues de l’Atlantique Nord-Ouest diffèrent les unes des autres à des locus qui interviennent dans la sélection. Cette hypothèse fait suite à des expériences qui ont fait ressortir des différences entre les populations de morue après retrait des effets de l’environnement dans l’analyse.

Parmi divers rapports publiés, on note que Goddard et al. (1999) ont découvert que les morues de la portion septentrionale de la population de Terre-Neuve-et-Labrador produisaient des concentrations plus élevées de protéine antigel (qui empêche la formation de cristaux de glace dans le sang quand la température est inférieure à 0 oC) que les morues de la portion méridionale de cette même population; cette différence serait presque certainement amplifiée si on devait comparer cette production de protéine antigel à celle de morues qui ne sont jamais soumises à des températures inférieures à 0 ºC, par exemple celles qui composent la plus grande partie des populations du Nord laurentien et des Maritimes. La comparaison de morues de la portion méridionale de la population des Maritimes avec des représentantes de la population de Terre-Neuve-et-Labrador a aussi fait apparaître des différences de nature génétique dans le taux de croissance et l’efficacité de la conversion énergétique (Purchase et Brown, 2001), et dans l’influence de l’éclairement sur la survie et la croissance aux premiers stades de la vie (Purvanendran et Brown, 1998).

D’autres éléments viennent confirmer l’existence de différences de nature génétique dans les traits importants pour le succès reproducteur entre les populations du Nord laurentien et des Maritimes (Hutchings et al., MS2002, données inédites). Pour évaluer la base génétique de la variation phénotypique chez la morue franche, mes collègues du ministère des Pêches et des Océans (Moncton) et de la Memorial University de Terre-Neuve et moi-même réalisons des expériences de laboratoire dans lesquelles des morues provenant présumément de populations différentes sont élevées dans les mêmes conditions environnementales. L’apparition de différences statistiquement significatives au niveau du groupe dans l’expression moyenne d’un trait, ou dans l’interaction de ce trait avec une variable environnementale, indiquerait que les différences entre populations ont une base génétique et, dans le cas des traits en rapport avec le succès reproducteur, une base adaptative.

À l’heure actuelle, nous avons entrepris des expériences sur des morues prélevées dans les populations du Nord laurentien (banc Saint-Pierre) et des Maritimes (sud du golfe du Saint-Laurent, ouest de la plate-forme Néo-Écossaise / baie de Fundy). Les différences entre populations dans les traits en rapport avec le succès reproducteur chez les larves et les juvéniles ont été quantifiées à deux niveaux d’alimentation (1 000 et 4 500 proies/L) et de température (7 oC and 11 oC), avec quatre réplicats par traitement.

Les analyses préliminaires révèlent des effets importants, directs et par interaction, de la température, de l’alimentation et de l’appartenance à la population sur la croissance larvaire et la survie. Le taux moyen de croissance différait de façon significative d’une population à l'autre (F=68,03, p<0,0001); les larves de la population la plus méridionale étaient les plus petites à 43 jours après l’éclosion, tandis que les larves de la population la plus septentrionale étaient les plus grosses, schéma concordant avec l’hypothèse d’une variation adaptative du taux de croissance (voir Purchase et Brown, 2001). Une interaction significative température x population (p=0,0003) sur la croissance semble indiquer une différence génétique dans la plasticité entre les populations. L’importance des interactions population x alimentation (p=0,008) et population x température (p=0,025) permet aussi de penser que les effets de l’alimentation et de la température sur la survie des larves diffèrent génétiquement entre les populations.

Étant prouvé qu’il existe des différences de nature génétique dans des traits sélectivement importants chez des morues prélevées dans les populations du Nord laurentien et des Maritimes, il est raisonnable de conclure que ces différences seront maintenues, sinon accrues, lorsqu’on soumettra aux mêmes analyses des morues de la population de Terre-Neuve-et-Labrador (expériences qui doivent débuter en mai 2003).

Répartition
Répartition mondiale

La morue franche habite toutes les eaux qui couvrent les plates-formes continentales de l’Atlantique Nord-Ouest et Nord-Est. Dans l’ouest, on retrouve ce poisson depuis les eaux situées juste au sud du banc Georges jusqu’à la Terre de Baffin, Nunavut, Canada (figure 2). Dans l’Atlantique Nord-Est, la morue est présente dans la mer du Nord, la mer de Norvège et jusque dans la mer de Barents, qui baigne les côtes de la Norvège et du nord de la Russie. Elle abonde aussi dans le Skaggerak et le Kattegak, qui forment le détroit séparant la péninsule scandinave du Danemark, et dans les parties méridionales de la mer Baltique. À l’échelle planétaire, la répartition historique de la morue diffère probablement assez peu de sa répartition actuelle.

Répartition canadienne

Au Canada, la morue franche occupe un territoire continu le long de la côte est, au sud à partir du banc Georges et de la baie de Fundy, puis en remontant le long de la plate-forme Néo-Écossaise, dans tout le golfe du Saint-Laurent, autour de l'île de Terre-Neuve, et enfin le long des côtes orientales du Labrador et de la Terre de Baffin, au Nunavut (figures 2 et 3). Il existe aussi plusieurs populations dulcicoles de morue franche sur la Terre de Baffin (McLaren, 1967; Patriquin, 1967; tableau 1). À l’extérieur des eaux canadiennes, on retrouve la morue sur les pointes Nord-Est et Sud-Est du Grand Banc et sur le Bonnet flamand, situé juste au Nord-Est du Grand Banc.

Outre dans ces eaux hauturières (à des profondeurs généralement inférieures à 500 mètres), on retrouve aussi la morue dans toutes les eaux côtières et littorales du Canada atlantique. Le groupe le mieux étudié est probablement la petite population résidente de la baie Gilbert, dans le Sud du Labrador (Green et Wroblewski, 2000; Morris et Green, 2002), population qui est géographiquement et génétiquement distincte des morues occupant les eaux du large dans la même région (Ruzzante et al., 2000; Beacham et al., 2002). D’après le savoir écologique local, recueilli grâce à des entrevues de pêcheurs menées par le ministère des Pêches et des Océans en collaboration avec la Fishermen and Scientists Research Society des Maritimes, il semble que les regroupements localisés de géniteurs le long du littoral de la Nouvelle-Écosse ont été moins nombreux à la fin des années 1990 par rapport aux années antérieures.

Figure 3. Répartition de la morue franche en Amérique du Nord, de la pointe méridionale de l’aire de l’espèce jusqu’au nord du Labrador, d’après des relevés indépendants des pêches effectués par le ministère des Pêches et des Océans du Canada et le National Marine Fisheries Service des États-Unis. Les points représentent les données sur les taux de capture des relevés de 1975 à 1994.

La zone d’occurrence de la morue franche dans les eaux canadiennes est probablement de l’ordre de 1,1 million de kilomètres carrés, soit une superficie plus vaste que celle de l’Ontario et légèrement plus petite que celle du Québec. Cette zone d’occurrence est demeurée stable au cours des quatre dernières décennies (et plus avant dans le passé) ou a diminué. La zone d’occupation semble avoir diminué dans les régions où une telle mesure est possible (voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas).

Habitat
Besoins en matière d'habitat

On connaît plutôt mal les besoins de la morue franche en matière d’habitat mais, malgré la rareté des données, il est permis de penser qu'ils varient beaucoup selon l’âge. À part les données recueillies par observation de quelques morues in situ, les renseignements suivants proviennent d’échantillonnages effectués à divers stades biologiques, à différentes profondeurs et dans différents secteurs de l’océan.

Pendant les premières semaines de sa vie, la morue vit à l’état d'œuf, puis de larve, dans la couche des 10 à 50 premiers mètres de l'océan. Les principaux facteurs influant sur la qualité de l'habitat durant ces premiers stades biologiques sont probablement la disponibilité des aliments et la température de l’eau (plus la température est basse, plus le temps de développement et la période pendant laquelle le poisson a une taille qui le rend très vulnérable à la prédation sont prolongés).

Les caractéristiques d'habitat les plus importantes pour la morue franche pourraient être celles qui sont nécessaires au stade juvénile, lorsque le poisson s'installe sur le fond pour les premières années de sa vie (de 1 à 4 ans). En effet, d'après plusieurs études, les morues juvéniles préfèrent un habitat hétérogène, composé notamment de structures verticales (comme la zostère marine, Zostera marina), dans les eaux littorales (voir par exemple Gotceitas et al., 1995, 1997; Tupper et Boutilier, 1995; Gregory et Anderson, 1997). D’après les résultats d’études par observation (Tupper et Boutilier, 1995) et de diverses manipulations expérimentales (Gotceitaset al., 1995; Linehanet al., 2001), ce genre d’habitat semble avantageux pour les juvéniles, car il réduit les risques de prédation et pourrait favoriser la croissance.

Dans les eaux du large, la structure physique devrait aussi logiquement réduire la mortalité par prédation chez les juvéniles. Une bande vidéo enregistrée en août 2001 à bord d’un submersible à l’occasion d’un relevé dans les eaux profondes de la pente continentale du Sud-Ouest de la Nouvelle-Écosse a d'ailleurs révélé la présence de morues juvéniles dans les vastes bancs de coraux de grands fonds de la région (communication personnelle, Anna Metaxas, département d’océanographie, Dalhousie University, Halifax, Nouvelle-Écosse).

À mesure que la morue avance en âge, ses besoins en matière d’habitat semblent se diversifier de plus en plus. En fait, on ignore si la morue âgée a des exigences particulières sur le plan de la profondeur ou du substrat; les principaux facteurs ayant une incidence sur sa répartition et son habitat sont probablement la température de l’eau et l'approvisionnement en nourriture.

En général, la morue semble éviter les basses températures mais, de toute évidence, ce qui est froid pour la morue d’une région ne l’est pas pour celle d’une autre. Par exemple, on croit en général que la morue migre hors du sud du golfe du Saint-Laurent à l’automne pour fuir les eaux froides de l'hiver (Campanaet al., 1999). Pourtant, les morues de l’Est de Terre-Neuve, notamment celles qui passent l’hiver dans les eaux littorales, vivent dans des eaux dont la température descend sous 0 oC (Goddard et al., 1999). L’explication la plus plausible de ces apparentes différences de tolérance à la température de l’eau tient peut-être au fait que les morues de régions différentes sont adaptées à leur environnement local. Cette conclusion est d’ailleurs corroborée par des données indiquant que les morues de diverses régions de la côte de Terre-Neuve affichent des concentrations différentes de protéines antigel (voir la section PHYSIOLOGIE plus bas), adaptation physiologique qui influerait sur leur tolérance aux basses températures de l’eau.

Sur le plan de la fraye, on ignore si la morue a des exigences particulières en matière d'habitat. Ce poisson fraye à des profondeurs variant de quelques dizaines (Smedbol et Wroblewski, 1997) à des centaines de mètres (Hutchingset al., 1993). Dans les eaux canadiennes, on sait que la morue franche fraye partout dans les eaux côtières, pré-côtières et hauturières (McKenzie, 1940; Scott et Scott, 1988; Hutchingset al., 1993; Morgan et Trippel, 1996), observation qui a été corroborée par les pêcheurs (Neiset al., 1999). La morue semble frayer sur le fond (Morgan et Trippel, 1996; Hutchings et al., 1999), mais cela pourrait tenir davantage à son mode d’accouplement (de type lek, selon l’hypothèse de Hutchingset al., 1999, ainsi que de Nordeide et Folstad, 2000) qu’à de quelconques exigences d’ordre physique pertinentes pour la progéniture, étant donné que l’espèce ne construit pas de nid et n’assure aucun soin à la ponte. Le facteur le plus propice à la survie de la progéniture est peut-être la présence de propriétés d’océanographie physique (p. ex. les courants) favorisant la flottabilité des œufs et les empêchant de se disperser dans des eaux qui conviennent peu aux larves (p. ex. les eaux situées au large de la plate-forme continentale). Il est très peu probable que l'habitat de reproduction soit un facteur limitatif pour la morue franche.

La caractéristique d’habitat la plus susceptible d’être un facteur critique et potentiellement limitant pour la morue franche pourrait donc être la présence de structures verticales tridimensionnelles, fournies par les plantes, les pierres, la topographie du fond et les coraux. En effet, en plus d’offrir une protection contre les prédateurs, ce genre d’hétérogénéité physique sert aussi presque certainement d’habitat aux petits poissons et invertébrés dont peuvent se nourrir les morues juvéniles.

Tendances

Si la structure physique (notamment les plantes, la topographie du fond et les coraux) a une importance capitale pour la survie des jeunes morues, la quantité d’habitat disponible aujourd’hui pour l’espèce pourrait être moindre qu’il y a quelques décennies dans certaines parties de son aire de répartition. La réduction de l’hétérogénéité physique du fond depuis les années 1960 peut être attribuée à l’utilisation accrue du chalut de fond pour capturer les poissons de fond comme la morue, l’aiglefin, la goberge et plusieurs espèces de poissons plats. La pratique répétée du chalutage dans une région donnée tend à lisser et à niveler le fond, ce qui en réduit l’hétérogénéité verticale et physique (Collie et al., 1997, 2000; Kaiser et de Groot, 2000). Une autre conséquence du chalutage sur le fond et, dans une mesure beaucoup moindre, de la pêche à la palangre est la destruction des coraux de grands fonds au large de la Nouvelle-Écosse (phénomène signalé pour la première fois et bien documenté par les pêcheurs) (Mortensenet al., article proposé). Il se pourrait que les secteurs physiquement hétérogènes fréquentés par les morues juvéniles n’aient pas fait l’objet d’un chalutage intensif là où il y a des risques de bris ou de perte d’engins, mais aucune étude n’a jamais été faite pour évaluer l’incidence du chalutage sur la quantité et la qualité de l’habitat des morues juvéniles.

Biologie
Généralités

Bien que l’on pêche la morue depuis plus de 500 ans dans les eaux canadiennes, nous connaissons encore très mal de nombreux éléments fondamentaux de la biologie et de l’écologie de l’espèce. On sait toutefois qu’après l’éclosion, période qui s’étend sur environ 60 degrés-jours, les larves se nourrissent à même le vitellus jusqu’à ce qu’elles atteignent une longueur de 1,5 à 2,0 mm. Pendant le stade larvaire, la morue se nourrit de phytoplancton et de petit zooplancton dans les 10 à 50 premiers mètres de la colonne d’eau. Après quelques semaines, les larves s’installent sur le fond, où elles semblent demeurer pour une période de 1 à 4 ans dans la presque totalité de leur aire de répartition canadienne. On sait aussi que ces aires d’installation sur le fond se situent entre les eaux littorales très peu profondes (< 10 à 30 m) et les eaux modérément profondes des bancs du large (de 50 à 150 m). En plus de leur procurer de quoi se nourrir, cette zone offre presque certainement aux larves et aux juvéniles une protection contre les prédateurs. Après cette période sur le fond, on pense que les morues amorcent les déplacements (apparemment sans direction précise dans les eaux littorales) et les migrations (déplacements dirigés vers et depuis des endroits particuliers hautement prévisibles) souvent saisonniers caractéristiques des individus adultes. D’après certains rapports anecdotiques, les adultes de très grande taille (> 100 cm) ne migreraient pas autant que les autres.

Reproduction : variation du cycle biologique

Le cycle biologique de la morue varie considérablement (Myers et al., 1996; McIntyre et Hutchings, sous presse). La plupart des traits d’histoire de vie, tels que l’âge et la taille à la maturité, la longévité et la fécondité selon la taille, diffèrent énormément d’une population à l’autre; d’autres par contre, comme la taille des œufs, semblent être similaires dans toute l’aire de répartition de l’espèce. Comme c’est le cas pour la plupart des organismes à croissance indéterminée (ceux qui continuent de croître après avoir atteint la maturité), la fécondité (le nombre d’œufs par femelle par saison de reproduction) augmente en fonction de la taille corporelle. Chez les morues, comme chez la majorité des poissons, le nombre d’œufs par femelle augmente en général comme une fonction de puissance de la masse corporelle. À un âge donné, la taille corporelle est fonction du taux de croissance, paramètre qui varie énormément entre les populations de morue (relativement faible dans le nord, élevé dans le sud). En retour, le taux de croissance est fonction de la température, de l’apport nutritif, de la densité et de l’allocation proportionnelle d’énergie à la reproduction.

Dans les eaux relativement chaudes de l’extrémité sud de son aire au Canada (banc Georges, large de l’État du Maine) et de la baie de Fundy, la morue atteint généralement la maturité à un âge de 2 à 3 ans(Trippel et al., 1997; McIntyre et Hutchings, sous presse). Par contre, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve, dans l’Est du Labrador et dans la mer de Barents, elle ne l’atteint habituellement qu’à un âge de 5 à 7 ans (Myers et al., 1997b; Smedbol et al., 2002). Ces différences d’âge à la maturité dans ces populations se traduisent par des variations dans la durée d’une génération. Il faut toutefois être conscient, lorsqu’on donne une estimation de la durée d’une génération, que cette durée a presque certainement changé avec le temps chez la morue franche, phénomène que l’on peut attribuer à la baisse apparente de l’âge à la maturité dans certaines populations (Trippel et al., 1997) et à une diminution de la longévité. Ainsi, on estime qu’au début des années 1960, plus de 50 p. 100 des œufs produits par le stock de morue du nord de Terre-Neuve étaient pondus par des femelles de 10 ans ou plus (Hutchings et Myers, 1994) alors qu'à la fin des années 1980, cette proportion était inférieure à 10 p. 100. À la fin des années 1990 et aussi récemment qu’à l’automne 2000, aucune morue de plus de 10 ans n’a été capturée dans le cadre des relevés du stock de morue du Nord effectué par le MPO (Lilly et al., 2001).

La taille à la maturité peut également différer beaucoup selon les populations de morue. En moyenne, elle varie généralement entre 45 et 55 cm. Ces dernières années, toutefois, on a signalé des tailles inférieures chez les morues de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (de 33 à 37 cm; Paul Fanning, MPO, Bedford, Nouvelle-Écosse, communication personnelle) et chez les morues de la population génétiquement isolée de la baie Gilbert, au Labrador (de 31 à 42 cm; Morris et Green, 2002). À l’autre extrême, dans le lac Ogac, sur la Terre de Baffin, on fait état de longueurs à la maturité atteignant 65 cm pour les mâles et 85 cm pour les femelles (Patriquin, 1967). Le nombre d’œufs produits par une seule femelle au cours d’une même saison de reproduction varie en général de 300 000 à 500 000 (à la maturité) à plusieurs millions (chez les femelles dont la taille dépasse 75 cm). D’après des données récentes, la fécondité selon la taille, c’est-à-dire le nombre d’œufs produits par unité de masse corporelle, diffère beaucoup selon les populations de morue de l’Atlantique Nord-Ouest ainsi que dans le temps au sein de ces populations (McIntyre et Hutchings, sous presse). Le diamètre des œufs, qui présente une faible association positive avec la taille corporelle, varie entre 1,25 et 1,75 mm (Chambers et Waiwood, 1996).

Reproduction : comportement de fraye

La morue franche fraye en général sur une période de moins de trois mois (Brander, 1994; Chambers et Waiwood, 1996; Kjesbu et al., 1996) dans des eaux dont la profondeur peut varier de quelques dizaines (Smedbol et Wroblewski, 1997) à des centaines de mètres (Brander, 1994; Morgan et al., 1997). On présume que chaque individu fraye tous les ans; comme on a observé que la femelle ne pondait que de 5 à 25 p. 100 de ses œufs à la fois (environ tous les 2 à 6 jours sur une période de 3 à 6 semaines), on considère toutefois la morue franche comme une espèce à ponte fractionnée (Chambers et Waiwood, 1996; Kjesbu et al., 1996). Chez les femelles en captivité, les intervalles de fraye semblent durer en général de 2 à 6 jours (Kjesbu, 1989; Chambers et Waiwood, 1996; Kjesbu et al., 1996).

Le comportement des morues immédiatement avant l’expulsion du sperme et des œufs a été documenté pour la première fois au XIXe siècle, dans des écloseries de morues franches à Terre-Neuve (Templeman, 1958) et en Norvège (Dannevig, 1930). Ces observations et celles de Brawn (1961) font état d’un « accouplement ventral » au cours duquel le mâle, tout en saisissant la femelle à l’aide de ses nageoires pelviennes et en synchronisant sa vitesse de nage avec la sienne, se place sous elle de façon que leurs orifices urogénitaux se trouvent vis-à-vis l’un de l’autre.

D’après les deux seuls articles portant sur le comportement de la morue pendant la fraye recensés dans les revues scientifiques primaires (Brawn, 1961; Hutchings et al., 1999), le succès reproducteur de la morue franche dépend d’un ensemble complexe de comportements au sein du même sexe ainsi qu’entre les sexes. Le mâle reproducteur semble établir une hiérarchie de dominance, dans laquelle le rang est déterminé par des interactions agressives, notamment des poursuites entre les mâles, et peut-être aussi par la taille corporelle, les individus les plus gros dominant souvent les autres. Les interactions agonistes qui se poursuivent pendant toute la saison de fraye pourraient permettre aux mâles du haut de l’échelle de défendre des territoires. D’après certaines données génétiques limitées, le succès de la fécondation par le mâle augmenterait avec la taille corporelle ou la dominance comportementale de celui-ci (Hutchingset al., 1999), et les œufs pourraient être fécondés par plusieurs mâles au cours d’un même épisode reproducteur (Hutchings et al., 1999; Rakitinet al., 2001). Selon ces données génétiques et les résultats de l’observation directe du comportement reproducteur de la morue dans le sud de la Nouvelle-Écosse et du golfe du Saint-Laurent (S. Rowe et J.A. Hutchings, données inédites), on peut raisonnablement présumer que la présence de mâles satellites, qui s’accouplent « en douce » avec les femelles, est une caractéristique courante de la reproduction chez les morues, et que ces mâles satellites sont capables de féconder une partie des œufs expulsés par une femelle au cours d’une période de fraye. Les corrélats phénotypiques et comportementaux du succès reproducteur de la morue franche font actuellement l’objet d’études dans le cadre d’une série d’expériences menées à la Dalhousie University par l’auteur du présent rapport.

Hutchingset al. (1999) ont posé que les interactions entre les sexes concordent avec une autre hypothèse selon laquelle les femelles, et peut-être aussi les mâles, choisissent leur partenaire. En effet, un comportement dominant observé dans de grands bassins expérimentaux est l’encerclement d’une femelle par des mâles, au fond ou près du fond (Hutchingset al., 1999; Skjæraasenet al., article proposé). Plusieurs facteurs associés à ce comportement d’encerclement donnent à penser que la femelle choisit son partenaire. Premièrement, c’est la femelle qui initie ces épisodes d’encerclement et qui y met fin. Deuxièmement, c’est elle qui, en restreignant ces épisodes aux occasions où elle placée directement sur le fond, peut efficacement empêcher un accouplement ventral avec les mâles qui l’encerclent ou non. Troisièmement, ce comportement d’encerclement lui permet d’entrer en contact étroit avec plusieurs mâles et d’évaluer la qualité de chacun d’eux avant l’accouplement. Hutchingset al. (1999) ont également émis l’hypothèse que les femelles pourraient choisir les gadidés mâles en fonction des sons que ceux-ci produisent durant la fraye (Brawn, 1961; Hawkins et Amorim, 2000; Nordeide et Folstad, 2000). Chez la morue, la communication acoustique est en effet facilitée par la présence de muscles percussifs dont les vibrations rapides contre la vessie natatoire permettent de produire des sons de basses fréquences audibles pour les autres morues. D’après des analyses préliminaires, la taille de ces muscles chez le mâle, corrélée à sa taille corporelle, pourrait présenter une association positive avec le succès de la fécondation et différer d’une population à l’autre (S. Rowe et J.A. Hutchings, données inédites).

Survie

La forte fécondité de la morue franche (de quelques centaines de milliers à plusieurs millions d’œufs par femelle par saison de reproduction) constitue une adaptation de son cycle de vie qui lui permet d’adopter la stratégie de reproduction consistant à expulser ses œufs directement dans la colonne d’eau sans leur assurer la moindre protection, que ce soit sous forme de nid ou de soins à la ponte. Cette stratégie, qui maximise la production d’œufs dont la taille approche ou atteint le minimum physiologique pour la survie, a été interprétée comme une réponse adaptative à des environnements dans lesquels la taille des œufs ne confère aucun avantage intergénérationnel constant pour la survie au cours des premiers stades biologiques (Hutchings, 1997).

Cette stratégie de forte fécondité adoptée par la morue franche est une réponse évolutionnaire à la mortalité extrêmement élevée associée à une telle stratégie de reproduction. En se fondant sur des estimations de la fécondité, du poids selon l’âge et de l’abondance selon l’âge chez la morue du Nord, Hutchings (1999) a estimé que la survie, depuis la naissance jusqu’à l’âge de 3 ans, était en moyenne de 1,13 × 10- 6, soit environ un sur un million, pour les cohortes de morues nées entre 1962 et 1988. Entre l’âge auquel la morue devient vulnérable (recrutement) à la pêche commerciale (entre 1 et 3 ans pour les stocks canadiens, les poissons étant capturés à un plus jeune âge dans le sud) et l’âge où elle meurt, la probabilité de mortalité annuelle, indépendamment de l’âge et de la taille, a été estimée à 18 p. 100 (Pinhorn, 1975).

Avant la fermeture de la pêche dirigée ou ciblée dans la plupart des zones de pêche au début des années 1990 (juillet 1992 pour la morue du Nord; janvier 1994 pour la morue du nord du golfe; septembre 1993 pour tous les autres stocks sauf ceux de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise et de la baie de Fundy et ceux du banc Georges, où la pêche n’a jamais été interdite), la pêche a été la principale cause de mortalité chez la morue franche. Cas extrême, on estime que les pêcheurs récoltaient chaque année plus de 70 p. 100 des morues capturables du nord de Terre-Neuve à la fin des années 1980 et au début des années 1990 (Baird et al., 1992; Hutchings et Myers, 1994). La pêche demeure une importante cause de mortalité dans certaines portions des populations de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes (Smedbol et al., 2002). Dans certains secteurs, le gros de la mortalité, tous stades biologiques confondus, peut probablement être attribué à la prédation par d’autres poissons et par des mammifères marins et, à un degré moindre, par des invertébrés et des oiseaux (Bundy et al., 2000; McLaren et al., 2001). La pêche n’en reste pas moins une importante cause de mortalité dans de nombreuses régions, conséquence des quotas de pêche dirigée et des prises accessoires.

À l’exception des morues qui se trouvent le long d’une section de la côte sud de Terre-Neuve (division 3Ps de l’OPANO), les populations de morue ont peu augmenté depuis la première fermeture des pêches ciblées, il y a près de dix ans. Même s’ils contredisent les prévisions de rétablissement rapide faites au début des années 1990 (décrites en détail dans Hutchings et al., 1997), ces faibles taux de croissance des populations ne sont pas atypiques lorsqu’on les compare aux taux de rétablissement des stocks de poissons marins effondrés à l’échelle mondiale (Hutchings, 2000), même en tenant compte des réductions de la mortalité par pêche (Hutchings et al., 2001a; Denney et al., article proposé). On ignore au juste pourquoi ces taux sont plus faibles que prévu, mais un ou plusieurs des facteurs suivants pourraient entrer en ligne de compte : l’échec des tentatives de gestion visant à éliminer la mortalité par pêche; les changements dans la composition des communautés d’espèces et les changements parallèles dans les interactions compétitives et les relations prédateur-proie; la réduction de l’habitat critique; la diminution des taux de fécondation et/ou des interactions sociales nécessaires au succès reproducteur, due à la réduction dans la densité des poissons.

Les taux relativement faibles d’accroissement des populations pourraient être dus à qu’on appelle le « mécanisme dépensatoire », dans la littérature sur les pêches (Myers et al., 1995), et l’« effet d’Allee », dans la littérature écologique. Ces deux expressions renvoient à des situations où les taux d’accroissement par tête diminuent au lieu d’augmenter continuellement, lorsque l’effectif de la population tombe sous un certain « seuil » d’abondance. On a entre autres invoqué l’effet d’Allee pour expliquer la relative lenteur du rétablissement de la morue franche et d’autres poissons marins (Shelton et Healey, 1999; Frank et Brickman, 2000; Hutchings, 2000, 2001a,b; De Roos et Persson, 2002). Il faut toutefois noter que la faiblesse observée des taux d’accroissement des populations de morue n’est peut-être pas si excessive lorsqu'on tient compte de la variation stochastique, ou imprévisible, des paramètres utilisés pour modéliser cet accroissement, plutôt que de fonder ses prévisions sur des modèles déterministes (dans lesquels tous les paramètres sont fixes). Hutchings (1999) a entrepris un tel exercice de modélisation pour la morue du Nord. D’après les résultats obtenus, et compte tenu des taux relativement faibles de croissance individuelle (poids selon l’âge) et de l’âge comparativement avancé à la maturité observés chez ces morues, les taux de rétablissement observés (ou plutôt l’absence de rétablissement) ne sont peut-être pas si étonnants.

Si les gestionnaires des ressources avaient été cohérents dans l’établissement des quotas pour les pêches des stocks de morue effondrés et avaient interdit la pêche ciblée ou les prises accessoires ces dix dernières années, le taux de rétablissement de certains stocks aurait presque certainement été plus élevé que les taux observés. Donnons un exemple. Entre 1981 et 1989, le quota annuel de morue du Nord n’a jamais été inférieur à 200 000 tonnes (1 tonne métrique égale 1 000 kilogrammes) (Lilly et al., 2001). Plusieurs observateurs de l’industrie de la pêche et gestionnaires des ressources du gouvernement ont présumé qu’il suffisait de réduire fortement les quotas pour permettre à ce stock de se rétablir. En 1999 et en 2000, les quotas de morue du Nord étaient respectivement de 9 000 et de 7 000 tonnes (Lilly et al., 2001), soit environ de 97 p. 100 inférieurs à ceux du milieu des années 1980. Mais malgré tout, ces quotas ont entraîné des taux de mortalité par pêche assez élevés pour freiner le rétablissement du stock (données présentées plus bas; voir la section FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES), ce qui démontre à l’évidence que même de faibles quotas peuvent avoir une incidence négative sur les stocks de poissons lorsque ceux-ci ont atteint un plancher historique.

Physiologie

Sur le plan physiologique, la variable environnementale qui a le plus d’importance pour la morue franche est probablement la température de l’eau. Selon certains, la morue évite activement les eaux dont elle juge la température trop basse. C’est par exemple ce comportement que l’on invoque au premier chef pour expliquer la migration automnale de la morue qui quitte le sud du golfe du Saint-Laurent pour les eaux du Nord-Est du Cap-Breton (Campanaet al., 1999). Des données empiriques sérieuses permettent par ailleurs de penser que le choix de la température par les morues dépendrait de la densité de la population, la température optimale pour sa croissance diminuant en fonction de la diminution des apports alimentaires (Swain et Kramer, 1995).

Bien que les morues fréquentent habituellement des eaux dont la température annuelle moyenne varie entre 2 oC et 11 oC (Brander, 1994), il est par contre évident que celles de certaines zones du large de Terre-Neuve arrivent à tolérer des températures beaucoup plus basses, de l’ordre de –1,5 oC (Goddard et al., 1999). Ces températures sont inférieures à celles auxquelles se forment des cristaux de glace dans le sang (de–0,5 oC à –0,8 oC). Pour supporter des températures aussi froides tout en évitant la formation de cristaux de glace dans leur sang, ces morues produisent donc des protéines plasmatiques ou glycoprotéines antigel qui augmentent leur résistance au froid. Fait intéressant à souligner, il semble y avoir un effet de taille et/ou d’âge sur la capacité de la morue à tolérer des eaux dont la température est inférieure au point de congélation. Par exemple, Goddard et Fletcher (1994) signalent que les jeunes morues (de 10 à 40 cm) produisent environ deux fois plus de ces protéines que les adultes.

Certaines des données qui illustrent le mieux ce phénomène d’adaptation de la morue franche aux environnements locaux (à des échelles beaucoup plus petites que les divisions de l’OPANO) sont d’ordre physiologique. Dans le cadre d’une expérience dans laquelle tous les individus étaient élevés dans des conditions environnementales semblables, Goddard et al. (1999) ont observé que les morues juvéniles du secteur situé le plus au nord de la division 3K (la Grande Péninsule du Nord, Terre-Neuve) affichaient des concentrations de protéines antigel supérieures d’environ 50 p. 100 à celles observées chez les morues trouvées plus au sud, dans les baies Notre-Dame, Trinité et Conception. Les auteurs ont attribué ces différences physiologiques dans la production d’antigel à des différences dans les températures de l’eau où vit cette population en hiver.

Déplacements et dispersion

La dispersion de la morue franche semble limitée aux stades biologiques de l’œuf et de la larve, durant lesquels les courants et la turbulence en surface et près de la surface sont les principaux déterminants des déplacements horizontaux et verticaux dans la colonne d’eau. Dans certaines populations, les œufs et les larves se dispersent sur de très longues distances. Par exemple, en se fondant sur les déplacements de bouées dérivantes suivies par satellite, Helbiget al. (1992) ont conclu que les œufs pondus dans les eaux du Sud-Est du Labrador (division 2J de l’OPANO) se dispersaient au sud jusqu’au Grand Banc. En revanche, les œufs pondus par les morues des eaux littorales et côtières, notamment à l’entrée des grandes baies, pourraient ne se disperser que sur quelques kilomètres ou moins.

Les déplacements à long terme prennent la forme de migrations saisonnières. Ces migrations peuvent être attribuées à des différences géographiques et saisonnières dans la température de l’eau, dans l’approvisionnement en nourriture et peut-être aussi dans les aires de fraye. Ainsi, certaines populations côtières feraient des migrations extrêmement courtes, peut-être de l’ordre de quelques dizaines de kilomètres, alors que d’autres migrent sur des centaines de kilomètres.

Les migrations entreprises par les morues du sud du golfe du Saint-Laurent et par celles de la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve sont de bons exemples de migrations saisonnières sur de longues distances. Les premières, qui passent l’hiver au large du Nord-Est du Cap-Breton, migrent dans le sud du golfe en avril, où elles passent l’été à se nourrir et à se reproduire avant de retourner aux eaux profondes et relativement chaudes du Cap-Breton en novembre. Les secondes migrent en grand nombre au printemps depuis les eaux relativement chaudes du Nord-Est de la plate-forme Néo-Écossaise jusqu’aux eaux littorales, surtout pour s’y nourrir de capelans (Mallotus villosus), et retournent vers le large en automne.

On peut inférer les déplacements des morues franches au moyen d’expériences de marquage-recapture, d’analyses génétiques et des propriétés microchimiques des otolithes. Entre 1954 et 1993, on a étiqueté puis relâché 205 422 morues dans les eaux de Terre-Neuve; 36 344 d’entre elles ont été recapturées par des pêcheurs (Taggart et al., 1995). Bien que cela soit extrêmement rare (5 recaptures sur les 36 344), certaines des morues étiquetées dans les eaux de Terre-Neuve ont été recapturées dans l’Atlantique Nord-Ouest, ce qui ne s’était pas produit depuis les années 1960 (Taggart et al., 1995). En se fondant sur cet ensemble complet d’études d’étiquetage et sur des études menées plus récemment (Hunt et al., 1999; Brattey et al., 2001b), on peut conclure que, à une exception près, les morues sont en général recapturées dans l’aire de gestion de l’OPANO (voir la figure 4) où elles ont été étiquetées à l’origine. La seule zone dans laquelle les déplacements semblent relativement longs est celle qui englobe les divisions 3Ps, 3N, 3O et 3L de l’OPANO, le long de la côte Sud-Est de Terre-Neuve, y compris le Grand Banc. Toutefois, indépendamment des déplacements passablement longs entrepris par un nombre relativement peu élevé de morues, les analyses génétiques et les analyses des propriétés microchimiques des otolithes concordent avec l’hypothèse selon laquelle ces morues constituent des populations distinctes dans l’Atlantique Nord-Ouest (Bentzenet al., 1996; Ruzzanteet al., 1998; Campanaet al., 1999; Beachamet al., 2002).

Nutrition et interactions interspécifiques

Le régime alimentaire de la morue franche est extrêmement éclectique (Scott et Scott, 1988). À l’état de larves, les morues se nourrissent principalement de zooplancton (copépodes et amphipodes), mais à mesure qu’elles grandissent, elles choisissent en général des proies de plus en plus grosses. Immédiatement après le stade larvaire, elles mangent surtout de petits crustacés, des mysis et des euphausiacés. Dès que leur bouche est assez grande, elles commencent à manger des poissons, y compris d’autres morues (Scott et Scott, 1988; Bogstadet al., 1994). Parmi les poissons qu’on a déjà trouvés dans l’Estomac des morues, on mentionne le capelan, le lançon d’Amérique (Ammodytes americanus), le hareng (Clupea harengus), des sébastes (Sebastes sp.), la morue polaire (Boreogadus saidus), la tanche-tautogue (Tautogolabrus adspersus), le gaspareau (Alosa pseudoharengus), l’aiglefin (Melanogrammus aeglefinus), la plie rouge (Pseudopleuronectes americanus), le maquereau (Scomber scombrus), des stichées (Lumpenus maculatus, Stichaeus punctatus et Ulvaria subbifurcata), la capucette (Menidia menidia) et des chabots (Cottus sp.). En plus des poissons, les morues adultes mangent des calmars, des moules, des bivalves fouisseurs, des buccins, des tuniciers, des cténaires, des ophiures, des clypéastres, des holothuries et des polychètes.

Malgré le petit nombre d’études sur la question, il est clair que la morue entre en concurrence avec d’autres espèces pour la nourriture, vu la grande variété des proies qu’elle consomme.

Rien n’indique vraiment que la disponibilité des aliments soit un facteur limitatif ayant une incidence sur le rétablissement de cette espèce dans les eaux canadiennes, vu notamment le faible niveau historique d’abondance auquel la morue est tombée dans la plus grande partie de son aire de répartition.

Toutefois, vu la grande incertitude qui entoure les estimations contemporaines de l’abondance des capelans dans les eaux de Terre-Neuve-et-Labrador (DFO, 2000, 2001), il est difficile de savoir dans quelle mesure l’abondance de cette espèce peut ou non ralentir le rétablissement des morues de la population de Terre-Neuve-et-Labrador. Certains chercheurs (Rose et O’Driscoll, 2002) ont néanmoins formulé l’hypothèse que l’une des principales sources d’alimentation des morues adultes de cette population (le capelan) pourrait être un facteur limitant pour le rétablissement dans les régions du Nord.

Figure 4. Carte des divisions de l’OPANO (Organisation des pêches de l’Atlantique Nord-Ouest) utilisées pour identifier les stocks de morue franches gérés par l’OPANO et le ministère des Pêches et des Océans du Canada.

Comportement et adaptabilité

La morue franche est une espèce généraliste. Comme elle constitue certainement plusieurs unités évolutionnaires significatives au Canada (ce que reflètent jusqu’à un certain point les populations proposées ici), on peut raisonnablement prédire que les populations répondent de manière différente aux influences anthropiques, dont la plus évidente (et la mieux étudiée) est certes la pêche. Cette différence peut se refléter dans les différentes réponses des populations à l’effondrement démographique et à la fermeture des pêches. Ainsi, malgré leur proximité et le nombre relativement grand d’échanges d’individus entre les deux populations (Bratteyet al., 2001a,b), le stock du banc Saint-Pierre a récupéré relativement vite, tandis que la population adjacente de Terre-Neuve-et-Labrador n’a donné aucun signe de rétablissement (voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas).

Les éventuels effets indésirables de l’exploration pétrolière et gazière au large des côtes sur le comportement de fraye et le recrutement des morues pourraient avoir une incidence sur le succès reproducteur. Le gros des activités de production pétrolière et d’exploration gazière a lieu actuellement sur le Grand Banc et la plate-forme Néo-Écossaise. Selon des études récentes (énumérées plus bas), la communication acoustique pendant la fraye pourrait avoir une importance énorme pour le choix des partenaires et le succès reproducteur chez les morues. Si cela était effectivement le cas, toute activité humaine (depuis la pêche jusqu’aux forages exploratoires) qui perturbe le milieu aquatique, où les sons se propagent particulièrement bien, pourrait avoir des effets nuisibles sur le comportement reproducteur et le succès de la fécondation. Bien que ce genre de perturbation puisse, le cas échéant, passer inaperçu durant les périodes d’abondance des morues, il pourrait contribuer à un effet d’Allee lorsque l’abondance est faible. Tant que ces hypothèses n’auront pas été vérifiées de façon empirique, on ne pourra cependant en établir la valeur.

Taille et tendances des populations

On peut tirer de deux sources les estimations sur l’effectif de géniteurs de la population de morue franche. La première série de données provient de l’analyse de la population virtuelle (APV), analyse fondée sur les données des captures de la pêche commerciale et intégrant des hypothèses concernant l’importance de la mortalité naturelle (non due à la pêche). De plus en plus, les APV incluent des estimations de la représentation proportionnelle de poissons matures selon l'âge. En ce qui concerne l’information sur les géniteurs, l’un des résultats d’un modèle APV est une estimation du nombre de géniteurs. Le second moyen d’estimer la taille de la population reproductrice de morue franche est le recours aux taux de capture de morues en âge de se reproduire obtenus d’après les relevés scientifiques annuels menés par le ministère des Pêches et des Océans (MPO).

L’utilité première des estimations de l’abondance fournies par l’APV est qu’elles permettent d’exprimer l’effectif de la composante reproductrice à l’aide des mêmes unités (nombre d’individus) pour chaque stock ou population. Leur principale faiblesse est de dépendre de l’exactitude des données sur les prises commerciales, mais sans tenir compte des pratiques illégales de rejet et de fausses déclarations, et de dépendre de la fiabilité des estimations de la mortalité due à des causes naturelles. La grande force des estimations de l’effectif de la population reproductrice établies à partir des relevés scientifiques, c'est que les données sont tirées d’échantillons aléatoires de morues capturées dans toute l’aire géographique de chaque stock. Elles ne sont donc pas biaisées, et ne dépendent pas de la validité des hypothèses concernant la mortalité naturelle ni de l’exactitude des données de la pêche commerciale. Malheureusement, les différences entre les zones de relevé en ce qui concerne la capturabilité des morues (la proportion de morues pouvant être capturées par un engin qui sont réellement prises par cet engin), couplées aux différences dans les engins d’échantillonnage, empêchent de comparer les valeurs absolues des taux de capture des relevés parmi les populations. De plus, les estimations fournies par les relevés scientifiques peuvent varier de façon indue dans certaines zones et certaines années, ce qui amène à conclure que les taux de capture des relevés peuvent donner des estimations des tendances de l’abondance plus fiables pour certains stocks (p. ex. celui du golfe du Saint-Laurent) que pour d'autres (p. ex. celui du banc Saint-Pierre).

Pour les tendances de population décrites ci-dessous, les âges des poissons de chaque composante reproductrice étaient de > 5 ans pour tous les stocks, sauf dans le cas de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise / baie de Fundy (> 4 ans) et du banc Georges (> 3 ans).

La durée d’une génération, telle qu’elle est habituellement calculée par le COSEPAC (annexe C; Manuel d’organisation et de procédures, mai 2003), est l'âge moyen des parents de la cohorte courante. Le COSEPAC note toutefois que, parmi les espèces chez lesquelles la durée d’une génération varie en présence d’une menace, il faut estimer cette durée pour l’état pré-perturbation. Dans une telle circonstance, pour les espèces exploitées, l'âge à la maturité peut être calculé comme (âge à la première reproduction + 1/M), où M est le taux instantané de mortalité due aux événements naturels, et l'âge à la première reproduction est approximativement l'âge auquel 50 p. 100 des adultes sont matures. M semble être égal à 0,2 chez la morue non exploitée (Smedbol et al., 2002).

J’ai estimé le taux de déclin à partir de la pente de régression linéaire de loge de l’abondance (Nt) sur le temps (t, en années), comme l’a recommandé le sous-comité des spécialistes des poissons marins à sa réunion de janvier 2002, formule adoptée par le MPO dans sa récente compilation des taux de déclin des stocks de morue (Smedbol et al., 2002). L’équation de régression qui en résulte est : ln(Nt) = α + β*t. Le pourcentage de déclin sur t ans peut se calculer comme (1–exp(ß*t))*100. Cette méthode est illustrée ci-dessous pour la population de Terre-Neuve-et-Labrador.

Le MPO a estimé de deux façons la zone d’occupation pour chacun des stocks qu’il gère (Smedbol et al., 2002). La première, qui consiste à pondérer par la conception de l’échantillonnage la superficie de la zone d’occupation (design-weighted area of occupancy, ou DWAO), est celle qui se rapproche le plus de la définition utilisée par le COSEPAC. La deuxième se définit comme la zone minimale contenant 95 p. 100 de la morue (D95). Ces deux indices se fondent sur les données des relevés scientifiques indépendants de la pêche menés chaque année par le MPO.

Étant donné qu’elles concordent avec la définition donnée de la zone d’occupation par le COSEPAC, seules les analyses des données DWAO seront rapportées ici. Bien que cet indice puisse donner des estimations fiables du taux de déclin de la zone d’occupation, les estimations utilisées dans les analyses représentent des sous-estimations de la superficie réelle des zones d’occupation.

Le rapport de situation recommande que soient identifiées quatre populations de morue franche (figure 5).

Figure 5. Répartition de la morue franche dans les eaux canadiennes. Les limites des populations de l’Arctique, de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes sont indiquées par des lignes épaisses. L’isobathe est celui de 200 mètres.

Population de l'Arctique

Les morues de cette population sont celles qui occupent les eaux intérieures et le littoral est de la Terre de Baffin, au Nunavut (les eaux marines se trouvent dans les divisions 0A, 0B de l'OPANO). Bien qu'on sache peu de choses au sujet des morues qui fréquentent les eaux marines de cette région, il pourrait s'agir de la source ancestrale des populations dulcicoles reliques connues ou présumées qui semblent habiter sept lacs où pénètre périodiquement de l'eau salée sous l’effet des marées (tableau 1). La mieux connue de ces populations lacustres vit dans le lac Ogac, lac salé méromictique de la Terre de Baffin qui ne reçoit des apports d'eau de mer que pendant les grandes marées estivales (McLaren, 1967; Patriquin, 1967). On a estimé en 1962 l’abondance de géniteurs dans le lac Ogac à environ 500 individus (Patriquin, 1967).

Bien qu’on ne dispose d’aucune donnée génétique sur les morues qui composent cette population, on sait que les individus lacustres sont nettement plus gros en moyenne que ceux qu’on trouve ailleurs dans les eaux canadiennes. En 1952, Storrs McCall et Arthur Dawson, de l’Université McGill, ont capturé un nombre considérable de morues dans le lac Ogac, dont un spécimen qui mesurait 135 cm (25,2 kg), et un autre qui mesurait 141 cm (Bruemmer, 1966). Dans les années 1960, Patriquin (1967) a signalé des tailles à la maturité de 65 et 85 cm respectivement pour les mâles et les femelles du lac Ogac, longueurs supérieures de 20 à 40 cm aux tailles à la maturité signalées ailleurs (Brander, 1994). La taille maximale des morues capturées en 1965 dans le lac Ogac était de 144 cm, et on y observait encore des morues de grande taille dans les années 1980 et 1990 (voir le tableau ci-dessous). Des morues mesurant plus d’un mètre de longueur ont également été prises dans le lac du fjord Nettilling, près de Pangnirtung, dans la baie Cumberland. Une des morues capturées à cet endroit en août 1998 mesurait 138 cm de longueur, pesait 25 kg et était âgée de 13+ ans selon le rapport (communication personnelle de Margaret Treble, MPO, Winnipeg, à David Hardie, Dalhousie University, Halifax).

Malgré l’absence de données sur les tendances temporelles de l’abondance, les habitants de ces régions signalent que l’accroissement de la pression de pêche sportive est un phénomène préoccupant. Des études menées depuis les années 1960 ont fait ressortir la facilité extraordinaire avec laquelle on peut capturer un grand nombre de morues dans ces lacs. Par exemple, dans le lac du fjord Nettilling, on a pris 500 kg de morue (n=25), soit 0,5 tonne, en seulement une heure de pêche à la palangre (20 hameçons) en août 1985 (Lewis, 1989). En 1986, 240 kg de morue (n=104) ont été capturés dans le même lac en une heure avec 24 hameçons (Lewis, 1989).


Lac

Date
Longueur
(moyenne + ET)
Longueur maximale (âge estimé)
Source
Lac Ogac 19 juillet 1999 49,9 + 16,7 cm; n=23 111 cm (8+ ans) MPO Winnipeg
Lac Ogac février/mars 1987 64,3 + 17,3 cm; n=21 107 cm (âges ND) MPO Winnipeg
Fjord Nettilling sept. 1985 61,0 + 10,3 cm; n=25 102 cm (16+ ans) Lewis (1989)
Fjord Nettilling 6-7 août 1986 62,0 + 9,3 cm; n=104 77 cm (17 ans) Lewis (1989)
Fjord Nettilling août 1989 55,1 + 8,4 cm; n=100 102 cm (âges ND) MPO Winnipeg
Tableau 1. Lieux signalés de présence de morues franches dulcicoles au Nunavut.
Lac Emplacement Source
Lac Ogac (aussi appelé lac Ogak et havre Ney)

CONFIRMÉ
Baie Frobisher, à 117 km d’Iqaluit, à l’entrée du havre Ney (62°51’N, 67°20’O; carte SNRC 025J14). McLaren (1967); Organisation de chasseurs et de trappeurs (OCT) d’Amarak, Iqaluit
Qasigialiminiq

CONFIRMÉ
Premier lac du bras sud du fjord Nettilling; en face de Pangnirtung et plus avant dans la baie Cumberland
(66°02’N, 68°12’O;
carte SNRC 026K00).
OCT de Pangnirtung; Margaret Treble (MPO, Winnipeg); Dan Pike (North Atlantic Marine Mammal Commission, Tromsö, Norvège, ancien membre du MPO, Iqaluit)
Tariuja

CONFIRMÉ
Premier lac du bras nord de l’inlet Brown, juste à l’ouest du fjord Nettilling (65°29’N, 67°20’O; carte SNRC 026G00). Margaret Treble
Lac(s) de l'île Broughton (Qikiqtarjuaq)

CONFIRMÉ
Côté nord de la péninsule Cumberland, à 177 km de Pangnirtung (67°34’N, 63°54’O; carte SNRC 26P). Dan Pike
Lac à l’entrée nord de la baie Frobisher

CONFIRMÉ
Ancienne station du MPO sur la péninsule Beekman, en face de l'île Brevoort, au nord de la baie Cyrus Field. Dan Pike. Le Rapport annuel de l’ORPC (Station de biologie arctique) de 1951-1952 (Calanus) mentionne les morues du lac Ogac et de la péninsule Beekman.
Lac à proximité de Burwell, NU

NON CONFIRMÉ
Burwell, dans les années 1947-1950? Communication personnelle à Corey Morris (MPO, Saint-Jean de Terre-Neuve) de Kathleen Martin (MPO, Winnipeg).
Île Resolution, NU

NON CONFIRMÉ
1950? Communication personnelle à Corey Morris (MPO, Saint-Jean de Terre-Neuve) de Kathleen Martin (MPO, Winnipeg).

Les relevés scientifiques sont peu fréquents dans les eaux marines de l’Est de la Terre de Baffin (divisions 0A et 0B de l’OPANO); ceux qui ont été réalisés visaient le flétan noir (Reinhardtius hippoglossoides). Les relevés les plus récents ont rapporté un nombre extrêmement faible de morues franches. Sur 66 traits effectués en 1999 dans la division 0A de l’OPANO, on a capturé seulement 3 morues (et toutes dans le même trait) (Treble et al., 2000); sur 48 traits effectués en 2001, aucune morue n’a été prise (Treble, 2002). De même, sur 64 traits réalisés en 2000 dans la division 0B, on a capturé seulement une morue (Treble et al., 2001); en 2001, les 36 traits effectués dans la division 0B n’ont ramené aucune morue (Treble, 2002).

D'autre information vient confirmer que la morue franche est présente à de très faibles densités dans les eaux marines de l’Arctique. Le Consortium de pêche de Pangnirtung signale que la morue est absente de la baie Cumberland, constat que fait aussi l’Organisation de chasseurs et de trappeurs d’Iqaluit pour la baie Frobisher. La faible densité de morue dans les eaux marines de l’Arctique est confirmée par le rapport de McLaren (1967), qui signale qu’aucune morue n’a été capturée pendant les relevés de la baie Frobisher effectués dans les années 1950 à bord du Calanus.

Population de Terre-Neuve-et-Labrador

Les morues de cette population englobent les stocks identifiés aux fins de la gestion par le MPO comme : 1) la morue du nord du Labrador (divisions 2GH de l'OPANO); 2) la « morue du Nord », soit celle qu'on trouve dans les eaux du Sud-Est du Labrador, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve et sur la moitié nord du Grand Banc (divisions 2J3KL de l’OPANO); 3) la morue du Sud du Grand Banc (divisions 3NO de l'OPANO). Les tendances temporelles de l’abondance de chacun de ces stocks sont présentées séparément à l’ANNEXE 1.

À partir de la moyenne de chacun des stocks qui la composent (ANNEXE 1), on estime à 11,0 ans la durée d’une génération dans cette population, ce qui donne une période de 33 ans pour trois générations. Les données sur l’abondance représentent la somme des estimations de la taille de la population mature obtenues par APV pour chacun des stocks qui composent cette population. La période pour laquelle on dispose de données sur les deux stocks va de 1962 à 2001. Ce sont ces données qui sont utilisées ici pour le calcul du taux de déclin de la population.

Pour le stock de morue du Nord, on dispose de données temporelles limitées qui permettent d’évaluer les tendances de l’abondance pour les morues présentes dans les eaux littorales. Ces données proviennent notamment : des relevés scientifiques effectués par le MPO chaque année (sauf en 1999) depuis 1996 dans une zone couvrant 6 400 milles marins carrés; des relevés hydro-acoustiques de la morue réalisés dans le passage Smith, baie Trinité, par George Rose (Memorial University de Terre-Neuve) depuis 1995; des données sur les taux de capture des pêches sentinelles parrainées par le MPO, données fournies par les pêcheurs; et du savoir local des gens qui pratiquent la pêche. D’après les données des relevés du MPO dans les eaux littorales, les taux de capture des morues âgées de 5 ans et plus sont globalement en baisse (le coefficient de corrélation entre le logarithme du taux de capture et l’année est négatif) entre 1996 et 2002 (Lilly et al., MS2003, données inédites présentées à la réunion sur l’évaluation zonale du MPO, 20 février 2003). Les estimations obtenues par relevé hydro-acoustique de la biomasse de morue dans le passage Smith (où se trouve maintenant la composante reproductrice la plus importante de morue du Nord), y compris les données obtenues en janvier 2003, montrent aussi une baisse ces dernières années, selon George Rose (communication personnelle, réunion sur l’évaluation zonale du MPO, 20 février 2003). Les taux de capture des pêches sentinelles au filet maillant dans toutes les eaux littorales du Nord-Est de Terre-Neuve en 2001 et 2002 étaient les plus bas, ou venaient au deuxième rang depuis le début des relevés effectués par les pêcheurs, en 1995 (MPO, 2002; Jarvis et Dalley, MS2003, données inédites présentées à la réunion sur l’évaluation zonale du MPO, 20 février 2003). Les taux de capture des pêches sentinelles à la palangre réalisées dans les baies Trinité et Bonavista en 2001 étaient les plus bas de la série chronologique (MPO, 2002). Parmi les pêcheurs qui ont répondu à un questionnaire envoyé aux comités de pêcheurs professionnels de la côte Nord-Est de Terre-Neuve, 95 p. 100 ont déclaré que les taux de capture des pêches sentinelles correspondaient bien aux tendances de l’abondance de morue observées par les professionnels de la pêche (Jarvis et Stead, 2001). En 2002, la majorité des pêcheurs ont signalé que les taux de capture de la pêche commerciale et les enregistrements des sondeurs étaient semblables ou plus faibles que ceux de 2001, que la quantité de poissons-appâts présents en 2002 était semblable ou inférieure à celle de 2001, et que la morue était généralement en condition moyenne à bonne en 2001 (Jarvis et Dalley, MS2003, données inédites présentées à la réunion sur l’évaluation zonale du MPO, 20 février 2003; voir aussi Jarvis et Stead, 2001).

Compte non tenu de l'âge estimé à la maturité ni de la source des données, le déclin sur trois générations observé dans la population de Terre-Neuve-et-Labrador a atteint 97 p. 100 (figures 6 and 7).

Âge à la maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
état non exploité 11,0 APV nombre d’individus 1968-2001 -97 p. 100

La zone d’occupation de cette population a baissé, passant d’environ 365 000 km2 au début des années 1960 à environ 290 000 km2 ces dernières années, soit une baisse de l’ordre de 21 p. 100 (Smedbolet al.,2002).

Population du Nord laurentien

Les morues de cette population englobent les stocks identifiés aux fins de la gestion par le MPO comme : 1) le stock du banc Saint-Pierre (division 3Ps de l'OPANO); 2) le stock du nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 3Pn4RS de l'OPANO). Les tendances temporelles de l’abondance de chacun de ces stocks sont présentées séparément à l’ANNEXE 1.

À partir de la moyenne de chacun des stocks qui la composent (ANNEXE 1), on estime à 10 ans la durée d’une génération dans cette population, ce qui donne une période de 30 ans pour trois générations.

Les données sur l’abondance représentent la somme des estimations de la taille de la population mature obtenues par APV pour chacun des stocks qui composent cette population. La période pour laquelle on dispose de données sur les deux stocks va de 1974 à 2001. Ce sont ces données qui sont utilisées ici pour le calcul du taux de déclin de la population.

Figure 6. Variation temporelle du nombre estimé d’individus matures dans deux stocks de morue de la population de Terre-Neuve-et-Labrador. Les données sur la morue du Nord (divisions 2J3KL de l’OPANO) et sur celle du Sud du Grand Banc (divisions 3NO) apparaissent dans le graphique a. Les données combinées pour l’ensemble de la population apparaissent dans le graphique b.

Figure 7. Graphique représentant loge (abondance, Nt) en fonction du temps (t, en années) pour la population de Terre-Neuve-et-Labrador. La ligne représente l’équation de régression linéaire de ln(Nt) = 232,19 − 0,11t (r2 = 0,77, p<0,0001). À partir de cette équation, le taux de déclin de la population de Terre-Neuve-et-Labrador sur la période de trois générations, soit 33 ans, est de (1−exp(−0,11*33))*100, ce qui équivaut à 97 p. 100.

La population du Nord laurentien a baissé de 81 p. 100 sur les trois dernières générations. Cette tendance découle principalement du déclin observé dans le stock du nord du golfe (3Pn4RS). Par contre, le stock du banc Saint-Pierre (3Ps) a relativement peu changé depuis 1974 (figure 8).

Âge à la maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
état non exploité 10 APV nombre d’individus 1974-2001 -81 %

Les données sur la zone d’occupation de cette population se chevauchent seulement pour les années allant de 1991 à 2001. Pendant cette période, la zone d’occupation a baissé de façon marginale, passant d’environ 96 000 km2 à environ89 000 km2, soit un déclin de l’ordre de 7 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Figure 8. Variation temporelle du nombre estimé d’individus matures dans deux stocks de morue de la population du Nord laurentien. Les données sur la morue du nord du golfe (divisions 3Pn4RS de l’OPANO) et sur celle du banc Saint-Pierre (subdivision 3Ps) apparaissent dans le graphique a. Les données combinées pour l’ensemble de la population apparaissent dans le graphique b.

Population des Maritimes

Les morues de cette population englobent les stocks considérés comme distincts par le MPO aux fins de la gestion : 1) le stock du sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T de l'OPANO); 2) le stock du détroit de Cabot (division 4Vn de l'OPANO); 3) le stock de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (divisions 4VsW de l'OPANO); 4) le stock de la baie de Fundy / ouest de la plate-forme Néo-Écossaise (division 4X de l'OPANO); 5) les morues observées dans la portion canadienne du banc Georges (division 5Zej,m de l'OPANO). Les tendances temporelles de l’abondance de chacun de ces stocks sont présentées séparément à l’ANNEXE 1.

À partir de la moyenne de chacun des stocks qui la composent (ANNEXE 1), on estime à 9 ans la durée d’une génération dans cette population, ce qui donne une période de 27 ans pour trois générations.

Les données sur l’abondance représentent la somme des estimations de la taille de la population mature obtenues par APV pour chacun des stocks qui composent cette population. La période pour laquelle on dispose de données sur les deux stocks va de 1974 à 1997 (dernière année où une APV a été réalisée pour la morue de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise. Ce sont ces données qui sont utilisées ici pour le calcul du taux de déclin de la population.

La population des Maritimes a décliné de 14 p. 100 sur les trois dernières générations. On note toutefois certains écarts dans les tendances temporelles parmi les stocks qui la composent (figure 9). Le stock dominant (sud du golfe; 4T) était en fait à un niveau plus élevé en 1997 qu’en 1974. Par contre, la morue de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (4VsW) se trouve (en 2002) à son plus bas niveau historique, d’après les indices des relevés scientifiques, qui n’entrent pas dans le présent calcul.

Âge à la maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
état non exploité 9 APV nombre d’individus 1974-1997 −14 %

La zone d’occupation de cette population a baissé, passant d’environ 179 000 km2 au début des années 1970 à environ 140 000 km2 ces dernières années, déclin de l’ordre de 22 p. 100 (Smedbolet al., 2002).

Figure 9. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans les stocks de morue de la population des Maritimes. Les données sur chacun des stocks identifiés dans le rapport de situation apparaissent dans le graphique a. Les données combinées pour l’ensemble de la population apparaissent dans le graphique b.

Figure 10. Variation temporelle du nombre estimé d’individus matures dans le stock de morue du Nord du Labrador (divisions 2GH de l’OPANO).

Facteurs limitatifs et menaces

Le principal facteur à l'origine du déclin de la morue franche est la surpêche (Hutchings et Myers, 1994; Hutchings, 1996; Myerset al., 1997b; Shelton et Lilly, 2000; Hutchings et Ferguson, 2000a,b; Bundy, 2001; Fu et al., 2001; Smedbol et al., 2002). Dans certaines régions, les réductions dans la croissance individuelle (Dutil et Lambert, 2000; Drinkwater, 2002) attribuables à des facteurs environnementaux ou à la mortalité par pêche en fonction de la taille (Sinclair et al., 2002) pourraient avoir accéléré le taux de déclin des populations; dans d'autres, l’augmentation de la mortalité naturelle pourrait aussi avoir contribué au phénomène (Dutil et Lambert, 2000). Il importe toutefois de souligner que rien ne permet de croire que les taux de croissance et de mortalité naturelle qu'a connus la morue dans les années 1980 sont sans précédent. Plusieurs hypothèses invoquant d’autres facteurs que la pêche ont été avancées, mais les données sont insuffisantes pour permettre de les vérifier.

En théorie, l’élimination de la principale cause de mortalité d’origine anthropique (la pêche) aurait dû entraîner le rétablissement des populations. Malheureusement, à une exception près (le stock du banc Saint-Pierre), cela n’a pas été le cas dans la décennie qui a suivi les premières fermetures des pêches. D’après les analyses empiriques, il semble que d’autres facteurs soient plus importants pour le rétablissement que la seule pêche.

Des travaux récents ont révélé que l’absence de rétablissement n’est pas du tout inhabituelle dans les populations de poissons marins qui connaissent des taux de déclin supérieurs à 80 p. 100 sur 15 ans (Hutchings, 2000, 2001a), même en cas de réduction considérable de la mortalité par pêche (Hutchings, 2001b; Denney et al., article proposé). Cependant, bien qu’on connaisse mal les causes de cette absence de rétablissement chez la morue franche, des analyses récentes indiquent qu’il pourrait s’agir d’une combinaison des facteurs suivants : températures de l’eau inférieures à la moyenne (dans certaines régions, certaines années), quotas de pêches, pratiques de pêche illégales, prises accessoires, prédation par les mammifères marins, modification génétique du cycle de vie causée par la pêche (voir Hutchings, 1999; Sinclair et al., 2002) et prédation des œufs par les poissons pélagiques (Hutchings, 1999, 2000, 2001b; Swain et Castonguay, 2000; Swain et Sinclair, 2000; McLaren et al., 2001; Smedbolet al., 2002).

Pour avoir une idée de l’incidence énorme que peuvent avoir les prises, même infimes (dans le sens absolu), sur le rétablissement, il suffit de rappeler l’échec du rétablissement de la morue du Nord (divisions 2J3KL de l’OPANO), qui fait partie de la population de Terre-Neuve-et-Labrador. Malgré un déclin supérieur à 97 p. 100, le MPO, sur l’avis du Conseil pour la conservation des ressources halieutiques (www.frcc.gc.ca), a permis la pêche dirigée de ce stock entre 1999 et 2002, ce qui a manifestement eu un impact désastreux sur le rétablissement du stock le plus mal en point du Canada, comme en témoignent les taux d’exploitation présentés ci-dessous.

Malgré la faiblesse des quotas attribués ces dernières années par rapport à ceux du milieu des années 1980 (de 5 600 à 9 000 tonnes comparativement à plus de 200 000 tonnes), l’impact sur la morue du Nord a été énorme parce que l’effectif de la population est proportionnellement faible. Cette conclusion se fonde sur l’analyse, par le MPO (DFO, 2002; Brattey et Healey, MS2003), des estimations du taux d’exploitation obtenues par marquage-recapture. On trouvera dans le tableau ci-dessous un sommaire de ces estimations (ces données sont tirées du tableau 4 de l’étude présentée par Brattey et Healey [MS2003, données inédites] lors de la réunion d’évaluation zonale du MPO, tenue à Halifax le 20 février 2003).

Lieu d’étiquetage (côte Nord-Est de Terre-Neuve) Taux d’exploitation des morues du Nord étiquetées et recapturées en 1999 Taux d’exploitation des morues du Nord étiquetées et recapturées en 2002
Baie Notre-Dame 30-63 % 12-20 %
Baie Bonavista 6-18 % 14-19 %
Baie Trinité 4-13 % 10-27 %

D’après ces estimations, on ne peut que conclure que la réattribution de quotas de morue du Nord en 1999 a eu un impact négatif sur la croissance et le rétablissement de ce stock. Cette conclusion se fonde sur deux observations. Premièrement, avant l’effondrement des stocks de morue au début des années 1990, on estimait qu’à des taux d’exploitation inférieurs à 18 p. 100, l’abondance de la population pouvait encore augmenter. Une bonne partie des taux mentionnés ci-dessus ne permettent donc guère à la population de croître, sinon pas du tout. Deuxièmement, les taux maximums d’accroissement de la population de morue du Nord ont été estimés à 10 à 30 p. 100 par année (Myerset al., 1997a; Hutchings, 1999). Comme la fourchette des taux d’exploitation estimés se situe en général à l’intérieur de cette plage de croissance maximum, la population ne peut donc se rétablir, quel que soit le nombre d’individus qui la composent.

D’après le compte rendu d’un atelier organisé par le MPO à Saint-Jean de Terre-Neuve en mars 2000 (Swain et Castonguay, 2000), l’absence de rétablissement de la morue franche dans les eaux canadiennes au sud du cap Chidley peut être attribuée aux facteurs suivants :

1. Effondrement de la structure d'âge, perte de composantes reproductrices (p. ex. composante des géniteurs printaniers dans l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise), et/ou réduction de la superficie occupée par les géniteurs.

2. Taux de recrutement inférieur à la moyenne dans certaines parties de l’aire de répartition (Sud du Grand Banc, banc Saint-Pierre, est et ouest de la plate-forme Néo-Écossaise), mais non dans d'autres (plate-forme du N.-E. de Terre-Neuve, nord et sud du golfe du Saint-Laurent).

3. Mortalité supérieure aux prévisions chez les adultes dans certaines parties de l'aire de répartition de chaque population.

4. Déclin du taux de croissance individuel dans certaines régions pour chaque population.

Si la structure physique (notamment les végétaux, l’hétérogénéité du fond et les coraux) a une importance cruciale pour la survie des jeunes morues, alors la disparition d’habitats convenables peut également avoir une incidence sur le rétablissement. La réduction de l’hétérogénéité physique du fond et la disparition de coraux de grands fonds potentiellement importants peuvent être attribuées à la pratique du chalutage pour pêcher le poisson de fond (Collieet al., 1997, 2000; Kaiser et de Groot, 2000). Dans les eaux canadiennes, le chalutage aurait relativement peu d’impact sur la macrofaune d’invertébrés des fonds sableux (Kenchingtonet al., 2001); par contre, aucune étude semblable n’a été faite sur les éventuelles répercussions de cette méthode sur les poissons et leur habitat (mais voir Mortensen et al., article proposé).

En ce qui concerne la prédation par les mammifères marins, un comité de spécialistes indépendants a conclu que le stock de morue du Nord (population de Terre-Neuve-et-Labrador) et le stock de morue du nord du golfe (population du Nord laurentien) avaient effectivement souffert de la prédation par les phoques (McLarenet al., 2001).

On ne peut écarter la possibilité que l’intense pression de pêche dont a fait l’objet la morue à la fin des années 1980 et au début des années 1990 ait provoqué des modifications génétiques des traits héréditaires. Des données indiquent en effet que l’âge à la maturité et le taux de croissance de plusieurs stocks de morue sont plus faibles aujourd’hui qu’ils ne l’étaient avant leur effondrement (Smedbol et al., 2002). Comme les changements observés dans l’âge à la maturité ne peuvent s’expliquer par des réponses phénotypiques (Hutchings, 1999), l’explication la plus simple de la maturité précoce observée dans certaines régions résiderait dans la réponse génétique à la sélection (sélection défavorable aux génotypes à maturation tardive). De même, le poids plus faible selon l’âge observé chez les morues de certaines régions peut aussi s’expliquer comme une conséquence de la sélection défavorable aux génotypes à croissance rapide durant les périodes de pêche intensive (voir Sinclair et al., 2002). Certes, pour vérifier ces hypothèses concernant les changements génétiques, il faudrait comparer les âges à la maturité et les taux de croissance d’échantillons aléatoires de génotypes avant et après l’événement de sélection (c.-à-d. la pêche à la fin des années 1980 et au début des années 1990) dans le cadre d’expériences réalisées dans des conditions environnementales semblables. Comme il est manifestement impossible d’obtenir des échantillons datant d’avant l’événement de sélection, cette vérification s’avère impossible.

Bref, la principale cause du déclin de la morue franche dans toute son aire de répartition est la surexploitation. Dans certaines régions, ce taux de déclin a pu être accéléré par la réduction de la croissance individuelle et par une augmentation apparente de la mortalité naturelle. Au nombre des facteurs identifiables qui risquent de nuire au rétablissement de la morue franche figurent la pêche dirigée (conséquence de l'établissement de quotas de gestion) et la pêche non dirigée (conséquence de la pêche illégale, des fausses déclarations de prises, du rejet en mer et des prises accessoires des autres pêches d’espèces benthiques). Parmi les autres menaces, mentionnons l’altération des écosystèmes biologiques et les changements simultanés dans l’ampleur et les types des interactions interspécifiques (comme l’augmentation de la mortalité des morues attribuable à la prédation par les phoques). Ces changements à l’échelle des écosystèmes semblent avoir entraîné une augmentation de la mortalité chez les morues plus âgées. La sélection défavorable à la maturité tardive et aux taux de croissance rapide, découlant des taux d’exploitation élevés d’autrefois, pourraient également contribuer à la forte mortalité (liée à l’accélération de la maturité; Beverton et al., 1994) et au ralentissement de la croissance observés aujourd’hui dans certaines régions.

Importance de l'espèce

Vu l’importance historique et contemporaine de la morue pour la société canadienne, rares sont les espèces qui tiennent une aussi grande place que ce poisson. Après les Vikings, qui se sont brièvement établis sur la péninsule nord de Terre-Neuve à la fin du Xe siècle, la morue a attiré les premiers Européens dans les eaux de Terre-Neuve à la fin du XVe siècle. De cette entreprise économique sont nés les premiers établissements permanents en Amérique du Nord britannique (1612; Cupids, Terre-Neuve). Jusqu'au début des années 1990, la morue franche a été le pilier de l'économie de Terre-Neuve-et-Labrador, comme elle l'a été pour une bonne partie de la population des Maritimes et de celle de la Côte-Nord et de la Gaspésie au Québec. Sur le plan biologique, la morue franche, qui comptait encore environ 2,5 milliards de géniteurs au début des années 1960, était une des espèces dominantes de la chaîne trophique marine de l'Atlantique Nord-Ouest.

Protection actuelle et autres désignations

Au Canada, la morue franche est protégée en vertu de la Loi sur les pêches et de la Loi sur les océans du gouvernement fédéral. Plusieurs populations de morue des eaux canadiennes sont gérées conjointement avec d'autres pays. Par exemple, le stock du banc Georges (division 5ej,m de l'OPANO) est géré de concert par le MPO, au Canada, et le National Marine Fisheries Service, aux États-Unis. Les stocks composant la population de Terre-Neuve-et-Labrador et la portion hauturière de la population de l'Arctique sont gérés conjointement par le Canada et les autres nations halieutiques, comme la Russie, le Portugal et l'Espagne, sous l'égide de l'Organisation des pêches de l'Atlantique Nord-Ouest (OPANO).

Autres désignations de la morue franche : UICN : espèce vulnérable; désignation de statut patrimonial mondial : G5.

Résumé du rapport de situation

Le rapport propose qu’aux fins de la désignation du statut, la morue franche du Canada soit divisée en quatre populations, conformément aux données génétiques, écologiques et démographiques connues et aux lignes directrices détaillées de l’annexe F5 du Manuel d’organisation et de procédures du COSEPAC (16e version, 16 avril 2002).

En ce qui concerne l’évaluation des risques, seule la principale cause du déclin de la morue franche, soit la pêche, peut être considérée comme réversible et bien comprise. La pêche n’a toutefois cessé dans aucune des populations (bien qu’elle soit restreinte dans certaines portions de certaines populations, comme celle de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise). Dans la population du Nord laurentien, la mortalité par surpêche a réduit le nombre de géniteurs, notamment dans la section du nord du golfe. Dans la population de Terre-Neuve-et-Labrador, les taux de capture estimés par le MPO montrent clairement que la pêche nuit au rétablissement dans certaines parties de l’aire de répartition.

Plusieurs facteurs peuvent avoir une incidence sur la perception des risques et, par conséquent, sur la désignation du statut de la morue franche.

Le premier a trait à la réévaluation à la baisse du niveau de risque lorsqu’il y a possibilité de « sauvetage », c’est-à-dire d’une immigration de source externe dans la population. On ignore cependant si une telle réévaluation est justifiée lorsque la ou les populations voisines sont également en péril. Dans le cas présent, aucune donnée ne permet d’évaluer les niveaux d’immigration ou d’émigration dans ou hors de la population de l’Arctique. Bien qu’on ait déjà observé des déplacements des morues depuis le secteur est de la population du Nord laurentien (c.-à-d. le banc Saint-Pierre) vers le secteur sud de la population de Terre-Neuve-et-Labrador, on ignore au juste si ces individus représentent, sur le plan démographique ou génétique, un apport significatif à cette population. En fait, l’absence totale de rétablissement dans le secteur sud de la population de Terre-Neuve-et-Labrador donne plutôt à penser que ces apports sont minimes. En ce qui concerne la population des Maritimes, un sauvetage est possible à partir des populations étatsuniennes dans la portion extrême sud de la population, bien que ces stocks soient eux aussi à un faible niveau.

Un deuxième facteur pourrait aussi influer sur la perception du risque : les changements observés dans le cycle biologique de la morue dans certaines parties de son aire de répartition canadienne, notamment dans la population de Terre-Neuve-et-Labrador. À la fin des années 1980 et au début des années 1990, les taux d’exploitation de la morue étaient assez élevés pour entraîner des réponses de sélection génétique au niveau des traits d’histoire de vie, ce qui peut favoriser une maturité précoce (Hutchings, 1999) et une croissance plus lente (Sinclair et al., 2002). Du point de vue évolutionnaire, un nombre élevé d’épisodes reproductifs est nécessaire au cours de la vie pour assurer la persistance des génotypes et la survie des populations de morue franche. Au début des années 1960, les morues âgées de 10 ans et plus produisaient plus de 50 p. 100 des œufs du stock de morue du Nord (Hutchings et Myers, 1994) de la population de Terre-Neuve-et-Labrador, et le nombre attendu d’épisodes reproductifs au cours de la vie pouvait atteindre 10 en moyenne, et certainement au moins 5. Vu l’absence de morues âgées de 10 ans sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve ces dernières années, le nombre attendu d’épisodes reproductifs est nettement inférieur à 5 et pourrait fort bien n’être que de 2 ou 3. Cette réduction considérable des épisodes reproductifs au cours de la vie pourrait avoir des conséquences plutôt graves pour la survie de cette population et d’autres populations dans la même situation, indépendamment du nombre absolu d’individus qui composent chacune d’elles.

Mais il y a encore une autre raison de ne pas se leurrer au sujet du nombre apparemment élevé de morues matures dans les eaux canadiennes, malgré (dans certains cas) le déclin extraordinaire de leur abondance. En effet, malgré le nombre absolu apparemment élevé de morues de chaque population, il importe de reconnaître que les estimations de recensement des individus matures (Nc) ne reflètent pas le nombre réel d’individus qui transmettent des gènes durant la fraye, comme le fait la taille efficace des populations (Ne). Pour les organismes qui émettent leurs produits sexuels dans la colonne d’eau (broadcast spawners) comme la morue franche, on a estimé que Ne était de 2 à 5 fois inférieur à Nc à cause de la variance accrue dans le succès reproducteur individuel associée à ce mode d’accouplement (Hedgecock, 1994). On a recueilli récemment des données empiriques à l’appui de ce rapport Ne/Nc dans le cadre d’études de certains poissons marins.

Par exemple, en se fondant sur les estimations de Ne basées sur la diminution de l’hétérozygotie et les fluctuations temporelles de la fréquence des allèles sur 46 à 48 ans, Hauser et al. (2002) ont conclu que la taille efficace de la population chez la dorade royale de la Nouvelle-Zélande (Pagrus auratus), qui émet ses produits sexuels dans la colonne d’eau, était 5 fois inférieure à la taille de recensement de la population (qui est de l’ordre de quelques millions). Le nombre efficace de femelles du tambour ocellé (Sciaenops ocellatus) dans le golfe du Mexique, estimé à partir de l’ADN mitochondrial (Turner et al., 1999) et de l’ADN microsatellite (Turneret al., 2002), équivaut à 10-3 celui du recensement de la population de femelles. En d’autres mots, en se fondant sur un rapport Ne/Nc de 10-3, dans une population qui compte 1 million de géniteurs, le nombre d’individus qui transmettent des gènes aux futures générations serait en réalité de 1 000.

Lorsqu’on évalue les risques que court la population du Nord laurentien, il importe de noter que les deux stocks qui la constituent ont déjà montré des signes positifs de rétablissement après les réductions strictes imposées à la pression de pêche. Cela contraste avec les morues des autres régions, comme celles de la population de Terre-Neuve-et-Labrador et de la composante de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise de la population des Maritimes, où de telles réductions dans la pression de pêche n’ont été associées à aucun rétablissement. Les niveaux d’abondance actuels du stock du banc Saint-Pierre de cette population ne sont pas non plus sans précédent.

Dans le cas de la population des Maritimes, un facteur pourrait réduire le risque d’extinction, soit le fait que l’abondance actuelle du principal stock qui la compose (sud du golfe du Saint-Laurent) n’est pas sans précédent. Les déclins observés récemment dans certaines portions de la population pourraient être surévalués à cause de l’abondance anormalement élevée des années 1980. Encore une fois, ce phénomène est propre au sud du golfe, où le déclin à long terme (de 1950 à 2002, environ 5 générations) est de 35 p. 100 (Smedbol et al., 2002). En outre, l’âge moyen des géniteurs et la représentation proportionnelle des poissons âgés dans le stock du sud du golfe se situent tous deux à des niveaux historiques (de 1950 à 2001) élevés (Swain et Chouinard, 2000; Smedbol et al., 2002).

Par contre, au sein d’un des stocks de cette population (est de la plate-forme Néo-Écossaise), la représentation proportionnelle de morues âgées de grande taille est très faible (Paul Fanning, MPO, Dartmouth, communication personnelle). En effet, en l’absence de pêche, les taux de capture des relevés scientifiques ont chuté abruptement entre 1998 et 2002. Autre source éventuelle de préoccupation : la longueur à 50 p. 100 de maturité est passée de 40 (1979-1984) à 33 cm (1997-2002) dans la division 4W, et de 42 (1979-1984) à 37 cm (1997-2002) dans la division 4Vs (Paul Fanning, MPO, Dartmouth, données inédites). Pour une espèce qui n’arrive normalement pas à la maturité avant d’avoir atteint 50 cm de longueur (Brander, 1994), ces baisses non expliquées dans la taille à la maturité devraient avoir une incidence négative sur le rétablissement de la population.

Résumés techniques: Population de l'Arctique

[Nom scientifique] Gadus morhua
[Nom commun] morue franche
[Nom de la population] Population de l'Arctique
[Aire d'occurrence au Canada (par province / territoire / océan)] Nunavut / Océan Arctique

Information sur la répartition

· Zone d’occurrence (km²)
Portion marine : approx. 50 000 km2;
Portion lacustre : < 100 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). Inconnu
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? Peu probable
· Zone d’occupation (km²)
Portion marine : Inconnue
Portion lacustre : < 100 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). Inconnu
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? Peu probable
· Nombre d’emplacements existants
Portion marine : Inconnu
Portion lacustre : 5-7
· Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Stable
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? Peu probable
· Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnu

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.)
Portion marine : Inconnue
Portion lacustre : > 8 ans
· Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles)
Portion marine : Inconnu
Portion lacustre : probablement des centaines dans chaque lac.
· Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance, inconnue) Inconnue
· S’il y a déclin, p. 100 du déclin au cours des dernières / prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). Inconnu
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? Peu probable
· La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)?
Portion marine : Peu probable
Portion lacustre : Oui; la probabilité d’une migration entre les lacs ou entre les lacs et les portions marines de la population est probablement nulle.
· Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.
Portion lacustre :
Ogac (~ 500); Qasigialiminiq;
Tariuja;
lac sans nom à Qikiqtarjuaq;
lac sans nom sur la péninsule Beekman;
lac sans nom près de Burwell;
lac sans nom sur l’île Resolution
· Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? Peu probable

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) [ajouter des rangées au besoin]

– Augmentation de la pression de pêche sportive dans certains lacs.
– Effectif réduit de la population.

Effet d’une immigration de source externe
Portion marine : faible
Portion lacustre : nul
· L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? Oui
· Statut ou situation des populations de l’extérieur? La population de Terre-Neuve-et-Labrador est à un niveau historiquement bas, tout comme la morue du Groenland.
· Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Possible pour la portion marine; impossible pour la portion lacustre.
· Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question? Probablement
· Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question? Probablement

Analyse quantitative Aucune

Résumés techniques: Population de Terre-Neuve-et-Labrador

[Nom scientifique] Gadus morhua
[Nom commun] morue franche
[Nom de la population] Population de Terre-Neuve-et-Labrador
[Aire d'occurrence au Canada (par province / territoire / océan)] Terre-Neuve-et-Labrador / Océan Atlantique

Information sur la répartition

· Zone d’occurrence (km2) Env. 620 000 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? Non
· Zone d’occupation (km2) Env. 300 000 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? Non
· Nombre d’emplacements existants Inconnu
· Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? Inconnu
· Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.) 11 ans
· Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles) Env. 45 000 000
· Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance, inconnue) En déclin
· S’il y a déclin, p. 100 du déclin au cours des dernières / prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). 97 p. 100
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? Non
· La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? Non
· Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.
Stock de morue du Nord : ~43 000 000
Stock du sud du Grand Banc : ~2 000 000
· Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Le nombre des stocks est stable; le nombre de populations présumées dans chaque stock est probablement en déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? Peu probable

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) [ajouter des rangées au besoin]

– Pêche commerciale dirigée et récréative (suspendues en 2003).
– Prises accessoires des pêches.
– Pêche illégale et autres sources de prises non déclarées.
– Modifications de l’écosystème provoquées par la pêche et d’origine naturelle.
– Prédation des individus âgés de 2 ans ou plus du stock de morue du Nord par les phoques et d’autres poissons.
– Altération de l’habitat benthique (menace possible, mais non évaluée).

Effet d’une immigration de source externe Faible

· L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? Oui
· Statut ou situation des populations de l’extérieur? La population du Nord laurentien est à un bas niveau
· Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Oui
· Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question? Probablement
· Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question? Probablement

Analyse quantitative Aucune

Résumés techniques: Population du Nord laurentien

[Nom scientifique] Gadus morhua
[Nom commun] morue franche
[Nom de la population] Population du Nord laurentien
[Aire d'occurrence au Canada (par province / territoire / océan)] Terre-Neuve-et-Labrador, Québec / Océan Atlantique

Information sur la répartition

· Zone d’occurrence (km2) Env. 155 000 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? Non
· Zone d’occupation (km2) Env. 90 000 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? Non
· Nombre d’emplacements existants Inconnu
· Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? Inconnu
· Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.) 10 ans
· Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles) Env. 63 000 000
· Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance, inconnue) En déclin
· S’il y a déclin, p. 100 du déclin au cours des dernières / prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). 81 %
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? Non
· La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? Non
· Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.
Stock de morue du nord du golfe : ~28 000 000
Stock du banc Saint-Pierre : ~35 000 000
· Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Le nombre de stocks est stable
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? Peu probable

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) [ajouter des rangées au besoin]

– Pêches commerciale et récréative dirigées (suspendues en 2003 dans le stock du nord du golfe).
– Prises accessoires des pêches.
– Pêche illégale et autres sources de prises non déclarées.
– Modifications de l’écosystème provoquées par la pêche et d’origine naturelle.
– Prédation du stock du nord du golfe par les phoques et les autres poissons.
– Altération de l’habitat benthique (menace possible, mais non évaluée).

Effet d’une immigration de source externe Faible

· L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? Oui
· Statut ou situation des populations de l’extérieur? La population de Terre-Neuve-et-Labrador est à un niveau historiquement bas; l’abondance de la population des Maritimes semble stable le long de sa limite nord.
· Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Oui
· Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question? Probablement
· Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question? Probablement

Analyse quantitative Aucune

Résumés techniques: Population des Maritimes

[Nom scientifique] Gadus morhua
[Nom commun] morue franche
[Nom de la population] Population des Maritimes
[Aire d'occurrence au Canada (par province / territoire / océan)] Québec, Nouveau-Brunswick, Île-du-Prince-Édouard, Nouvelle-Écosse / Océan Atlantique

Information sur la répartition

· Zone d’occurrence (km²) Env. 250 000 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? Non
· Zone d’occupation (km²) Env. 160 000 km2
· Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? Non
· Nombre d’emplacements existants Inconnu
· Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? Inconnu
· Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Inconnue

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.) 9 ans
· Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles) Env. 88 000 000
· Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance, inconnue) En déclin
· S’il y a déclin, p. 100 du déclin au cours des dernières / prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). 14 p. 100
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? Non
· La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? Non
· Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.
Stock du sud du golfe : ~72 000 000
Stock du détroit de Cabot : ~2 000 000
Stock de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise : ~5 000 000
Stock de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise/baie de Fundy : ~5 000 000
Stock du banc Georges : ~4 000 000
· Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Le nombre de stocks est stable; le nombre de populations présumées dans chaque stock est probablement en déclin.
· Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? Peu probable

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) [ajouter des rangées au besoin]

– Pêche commerciale et récréative dirigée du stock de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise/baie de Fundy et de celui du banc Georges (suspendues ailleurs).
– Prises accessoires des pêches.
– Pêche illégale.
– Modifications biologiques de la composition spécifique dans l’Atlantique du Nord-Ouest.
– Altération de l’habitat benthique (menace possible, mais non évaluée).

Effet d’une immigration de source externe Faible

· L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? Oui
· Statut ou situation des populations de l’extérieur? L’abondance de la population du Nord laurentien est faible; le stock du banc Georges aux États-Unis est également à un niveau d’abondance historiquement faible.
· Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Oui
· Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question? Probablement
· Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question? Probablement

Analyse quantitative Aucune

Remerciements

L’auteur aimerait remercier les fonctionnaires et les scientifiques du ministère des Pêches et des Océans pour les données qu’ils lui ont fournies et les discussions qu’il a pu avoir avec eux sur les divers aspects de ce rapport de situation durant l’étape de la préparation. Les commentaires et les analyses de Richard Haedrich, coprésident du Sous-comité des spécialistes des espèces marines du COSEPAC (SSE), et des autres membres du SSE, notamment les chercheurs scientifiques du MPO Doug Swain, Blair Holtby et Chris Wood), lui ont été d’une aide précieuse. La version finale du rapport a aussi profité des observations faites pendant le processus de révision par d’autres scientifiques du MPO, notamment Martin Castonguay, Ghislain Chouinard, Jean-Denis Dutil, Paul Fanning, Alain Fréchet, Henry Lear, George Lilly, Howard Powles, Jake Rice, Peter Shelton et Doug Swain. Je tiens enfin à remercier David Hardie, Ian McLaren et Margaret Treble (MPO, Winnipeg), qui m’ont fourni de l’information sur les populations dulcicoles de morues de la Terre de Baffin.

Ce projet a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

Ouvrages cités

Baird, J.W., C.A. Bishop, W.B. Brodie, et E.F. Murphy. 1992. An assessment of the cod stock in NAFO divisions 2J3KL.NAFO Scientific Council Research Document 92/18.

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Tupper, M., et R.G. Boutilier. 1995. Effects of habitat on settlement, growth, and postsettlement survival of Atlantic cod (Gadus morhua). Journal canadien des sciences halieutiques et aquatiques 52: 1834-1841.

Turner, T.F., L.R. Richardson, et J.R. Gold. 1999.Temporal genetic variation of mitochondrial DNA and the female effective population size of red drum (Sciaenops ocellatus) in the northern Gulf of Mexico. Molecular Ecology 8: 1223-1229.

Turner, T.F., J.P. Wares, et J.R. Gold. 2002. Genetic effective size is three orders of magnitude smaller than adult census size in an abundant, estuarine dependent marine fish (Sciaenops ocellatus). Genetics 162: 1329-1339.

Waples, R.S. 1991. Pacific salmon, Oncorhynchus spp., and the definition of “species” under the Endangered Species Act. Marine Fisheries Review 53: 11-21.

Sommaire biographique du contractuel

Jeffrey Hutchings est titulaire d’une chaire de recherche du Canada en conservation et biodiversité marines, et professeur agrégé de biologie à la Dalhousie University, Halifax (Nouvelle-Écosse). Parmi les 70 articles qu’il a publiés dans des revues primaires à comité de lecture, une bonne vingtaine portent sur l’effondrement et le rétablissement de la morue franche dans l’Atlantique Nord-Ouest. M. Hutchings, rédacteur en chef du Journal canadien des sciences halieutiques et aquatiques et membre du Sous-comité des spécialistes des poissons marins du COSEPAC, est également l’un des trois membres non gouvernementaux du COSEPAC et fait partie du Groupe d’experts de la Société royale du Canada sur l’avenir de la biotechnologie alimentaire (2000-2001).

Experts consultés

Powles, H. Août 2001; octobre 2001; février 2003. Chef, Division de la biodiversité, ministère des Pêches et des Océans, Ottawa (Ontario).

Rivard, D. Août 2001. Biologiste de l'évaluation des stocks, Secrétariat canadien pour l'évaluation des stocks, ministère des Pêches et des Océans, Ottawa (Ontario).

Renaud, C. Septembre 2001. Chercheur scientifique, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario).

Swain, D.P. Octobre 2001; juillet, septembre 2002; février 2003. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région du golfe, Moncton (Nouveau-Brunswick).

Chouinard, G. Juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région du golfe, Moncton (Nouveau-Brunswick).

Shelton, P.A. Juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région de Terre-Neuve, Saint-Jean (Terre-Neuve).

Stansbury, D.E. Juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région de Terre-Neuve, Saint-Jean (Terre-Neuve).

Clark, D. Juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région des Maritimes, St. Andrews (Nouveau-Brunswick).

Fréchet, A. Juillet 2002; février 2003. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région laurentienne, Mont-Joli (Québec).

Beanlands, D. Juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région des Maritimes, Dartmouth (Nouvelle-Écosse)

Mohn, R.K. Décembre 2001; juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région des Maritimes, Dartmouth (Nouvelle-Écosse).

Castonguay, M. Décembre 2001; juillet 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région laurentienne, Mont-Joli (Québec).

Fanning, P. Septembre 2002; janvier 2003. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région Scotia-Fundy, Bedford (Nouvelle-Écosse).

Treble, M. 2002. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Institut des eaux douces, Winnipeg (Manitoba).

Pike, D. 2002. North Atlantic Marine Mammal Commission, Tromsö, Norvège (autrefois MPO, Iqaluit).

Brattey, J. Février 2003. Chercheur scientifique, ministère des Pêches et des Océans, Région de Terre-Neuve, Saint-Jean (Terre-Neuve).

Annexe 1: Nord du Labrador
Données sur les tendances des populations pour chacune des unités de gestion de la morue franche reconnues par le ministère des Pêches et des Océans

Nord du Labrador (divisions 2GH de l’OPANO) :

Il existe très peu de données sur l’abondance de la population de morue dans cette région. L’utilisation des données disponibles est compliquée par le fait qu’avant 1986, les relevés étaient réalisés sur des transects linéaires (c.-à-d. par échantillonnage non aléatoire), alors que par la suite on a effectué des relevés par échantillonnage aléatoire stratifié. Les données retenues ici (figure 10) sont celles que rapporte le MPO dans la publication de Smedbol et al. (2002). Si l’on estime l’âge à la maturité à 5,25 ans pour la période de 1947 à 1950 (Smedbol et al., 2002), la morue du Nord du Labrador a subi une baisse de 95 p. 100 au cours des trois dernières générations, d’après les données disponibles.

Morue du Nord-Est de la plate-forme de Terre-Neuve, ou « morue du Nord » (divisions 2J3KL de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus de la cohorte actuelle est de 6,2 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Lilly et al., 1991; Peter Shelton, MPO, Terre-Neuve, communication personnelle). D’après les données des années 1980, l'âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 6 ans pour la morue du Nord (Lilly et al., 2001). Ainsi, en l’absence de pêche, on estime la durée d’une génération à 6+(1/0,2) = 11 ans, soit 33 ans pour la durée de trois générations.

Les données sur le taux de capture des relevés sont celles de Lilly et al. (1991) et de Peter Shelton (communication personnelle). L’abondance de la portion mature de la population, estimée par APV, est tirée de Baird et al. (1992) pour les années 1962 à 1977, et de Bishop et al. (1993) pour les années 1978 à 1992. L’effectif de la population reproductrice pour les années 1993 à 2001, période pour laquelle on ne dispose pas d’estimations basées sur l’APV, a été extrapolé à partir de l’indice de biomasse reproductrice tiré des relevés et fourni par Lilly et al. (1991; fig. 13). Pour réaliser cette estimation, j’ai tout d’abord fait une régression du logarithme du taux de capture des relevés (nombre par trait pour les individus âgés de 5 ans et plus) sur le logarithme des estimations de l’abondance obtenues par APV pour les mêmes classes d'âge, pour les années 1983 à 1992. Le coefficient de corrélation (r=0,74) associé à cette régression était significatif (p=0,01). Je me suis alors servi de cette régression, en intégrant les données sur le taux de capture des relevés de 1993 à 2001, pour estimer le nombre d’individus pour les années 1993 à 2001.

Quelle que soit la source des données, le taux de déclin sur trois générations observé chez la morue du Nord dépassait 95 p. 100 (figure 11).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
6 11 relevé taux de capture
(nbre par trait)
1983-2001 –99,9 %
APV nbre de géniteurs 1968-2001 –97 %

Figure 11. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du Nord (divisions 2J3KL de l’OPANO).

Ce facteurs, parmi d’autres, a provoqué une baisse extraordinaire de l’abondance globale de morue dans les eaux canadiennes. Au début des années 1960, environ 75 à 80 p. 100 des morues des eaux canadiennes se trouvaient dans les zones 2J, 3K et 3L de l’OPANO (voir la figure 12); en 2001, on n’y retrouvait qu’environ 20 p. 100 des morues canadiennes. Il faut souligner que j’ai retenu les individus âgés de 5 ans et plus pour calculer la taille de la population reproductrice de morue du Nord, après avoir observé qu’un nombre significatif de morues de 5 et 6 ans de ce stock sont matures (Lilly et al., 2001). Par contre, des estimations récentes de la taille de la population reproductrice de morue du Nord effectuées par le MPO (Smedbol et al., 2002) ne tenaient compte que des morues de 7 ans et plus. Donc, même si les tendances de l’abondance sont similaires, mes chiffres vont surestimer la taille de la population reproductrice, alors que ceux du MPO peuvent être considérés comme des sous-estimations.

Figure 12. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans les stocks de morue du Canada atlantique, montrant la taille du stock de morue du Nord (2J3KL), qui fait partie de la population de Terre-Neuve-et-Labrador, relativement à la taille des autres stocks.

Zone d’occupation :

Entre 1983 et 2001 (période couverte par les données), la zone d’occupation a diminué, passant d’environ 275 000 km2 à environ 215 000 km2, soit un taux de diminution de l’ordre de 22 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Le MPO estime que, depuis 1999, la pêche a prélevé de 4 à 63 p. 100 du volume disponible de morue du Nord, selon la région de pêche (DFO, 2002; Brattey et Healey, MS2003) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). Pour l’ensemble du stock de morue du Nord, les estimations récentes du taux d’exploitation dépassent 30 p. 100 (Smedbol et al., 2002). En ce qui concerne la prédation exercée par les phoques, un comité d’experts indépendant a conclu qu’il est difficile de rejeter la plus récente évaluation de l’état des stocks, selon laquelle il est possible que cette prédation empêche le rétablissement du stock de morue. Cette opinion est étayée par de nouvelles estimations (encore très incertaines) selon lesquelles la consommation de morues âgées de plus de 3 ans par les phoques à capuchon dans les eaux du large dépasserait fortement la biomasse estimée (McLaren et al., 2001).

Sud du Grand Banc (divisions 3NO de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 11,3 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés du printemps pour 2001 (Don Stansbury, MPO, Région de Terre-Neuve, communication personnelle). D’après les données des années 1970 et 1980, l'âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 6 ans pour la morue du sud du Grand Banc (Trippel et al. 1997; Stansbury et al., 2001). Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 11 ans, soit 33 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés sont celles que rapportent Stansbury et al. (2001) et Stansbury (communication personnelle). Les données sur l’abondance de la portion mature de la population, estimée par APV, sont tirées de Stansbury et al. (2001). La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1984. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1959.

Quelle que soit la source des données, le taux de déclin sur trois générations observé chez la morue du sud du Grand Banc dépassait 95 p. 100 (figure 13).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans)
Source des données

Type de données

Période

Taux de changement
6 11 relevé taux de capture
(nbre par trait)
1984-2001 –95 %
APV nbre de géniteurs 1968-2001 –98 %

Figure 13. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du Sud du Grand Banc (divisions 3NO de l’OPANO).

Zone d’occupation :

Entre 1984 et 2000 (période couverte par les données), la zone d’occupation a diminué, passant d’environ 90 000 km2 à environ 75 000 km2, soit un taux de diminution de l’ordre de 17 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 5 ans, les taux d’exploitation sont très faibles – généralement estimés à moins de 5 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). Les données sont insuffisantes pour permettre d’évaluer la menace que représente pour le rétablissement de la morue du sud du Grand Banc la prédation exercée par les mammifères marins (McLaren et al., 2001).

Annexe 1: Banc Saint-Pierre

Banc Saint-Pierre (division 3Ps de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 7,3 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Brattey et al., 2001a). D’après les données des années 1960 et 1970, l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 6 ans pour la morue du banc Saint-Pierre (Brattey et al., 2001a). Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 11 ans, soit 33 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés sont tirées de Brattey et al. (2001). Les données sur l’abondance de la portion mature de la population, estimée par APV, sont aussi tirées de Brattey et al. (2001a). La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1983. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1959.

Le taux de déclin sur trois générations observé chez les morues du banc Saint-Pierre était de 47-48 p. 100 (figure 14).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
6 11 relevé taux de capture
(nbre par trait)
1983-2001 –47 %
APV nbre de géniteurs 1968-2001 –46 %

Zone d’occupation :

Entre 1983 et en 2001 (période couverte par les données), la zone d’occupation semble avoir légèrement augmenté, passant d’environ 38 000 km2 à environ 45 000 km2, soit un taux d’augmentation de l’ordre de 16 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

En 2000 et en 2001, on estimait le taux d’exploitation à environ 20 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). La prédation par les mammifères marins ne semble pas constituer une entrave au rétablissement de la morue du banc Saint-Pierre (McLaren et al., 2001).

Figure 14. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du banc Saint-Pierre (division 3Ps de l’OPANO).

Nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 3Pn4RS de l’OPANO):

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 5,6 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Alain Fréchet, MPO, Mont-Joli, communication personnelle). D’après les données sur la maturité selon l'âge pour les années 1970 et 1980, calculées par Yvon Lambert (MPO, Mont-Joli), l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 4 ans pour la morue du nord du golfe. Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 9 ans, soit 27 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés sont celles qui ont été établies à partir des résultats des campagnes de l’Alfred Needler et que m’a communiquées Alain Fréchet, qui m’a également fourni des données basées sur l’APV concernant l’abondance de la portion mature de la population. La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1990. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1974.

Les taux de déclin de la morue du nord du golfe dépendaient de la source de données sur l’abondance. Il est important de noter que les estimations basées sur l’APV étaient les seules données qui couvraient la durée de trois générations pour chacune des estimations de l’âge à la maturité. Le taux de déclin établi à partir des données basées sur l’APV est de 93 p. 100 (figure 15).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
4 9 relevé nbre d’individus 1990-2002 –64 %
APV nbre de géniteurs 1975-2002 –93 %

Zone d’occupation :

Entre 1991 et 2001 (période couverte par les données), la zone d’occupation a diminué, passant d’environ 58 000 km2 à environ 44 000 km2, soit un taux de diminution de l’ordre de 24 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 5 ans, le taux d’exploitation a augmenté régulièrement pour atteindre 30 p. 100 in 2001 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). Outre la pêche, la prédation exercée par les mammifères marins semble constituer une entrave au rétablissement de la morue du nord du golfe, comme le révèle la déclaration de McLaren et al. (2001), pour qui il apparaît indubitable que les phoques sont des prédateurs importants de la morue dans cette région.

Figure 15. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 3Pn4RS de l’OPANO).

Sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 6,5 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés pour 2001 (Smedbol et al., 2002). D’après les données des années 1990, l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 4,5 ans pour la morue du sud du golfe (Trippel et al. 1997; Doug Swain, MPO, Moncton, communication personnelle). Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 9,5 ans, soit 28,5 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés sont tirées de Chouinard et al. (2001) et m’ont été communiquées par Doug Swain. Les données sur l’abondance de la portion mature de la population, estimée par APV, sont tirées de Chouinard et al. (2001). La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1971. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1950.

Les taux de changement estimés pour la morue du sud du golfe différaient en fonction du type de données sur l’abondance, allant d’une diminution de
23 p. 100 à une augmentation de 27 p. 100 au cours des trois dernières générations. Si l’on s’appuie sur toute la série chronologique de données (figure 16), qui remonte à 1950, il est clair que la taille actuelle de la population de morue du sud du golfe est comparable à celle qu’on a observée du milieu des années 1960 au milieu des années 1970, et peut-être plus basse que celle des années 1950.

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
4,5 9,5 relevé

taux de capture

(nbre par trait)

1972-2001 +27 %
APV nbre de géniteurs 1973-2002 –23 %

Zone d’occupation :

Entre 1971 et 2001 (période couverte par les données), la zone d’occupation a augmenté, passant d’environ 58 000 km2 au début des années 1970 à environ 65 000 km2 dans les années 1980, avant de revenir à environ 58 000 km2 en 2001 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 1999, le taux d’exploitation est d’environ 10 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). Selon les estimations de la consommation de morue par les phoques, il ne semble pas que ces mammifères marins soient responsables du taux élevé de mortalité des adultes et de l’absence de rétablissement de la morue dans le sud du golfe (McLaren et al., 2001).

Annexe 1: Détroit de Cabot

Détroit de Cabot (division 4Vn de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 5,2 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Mohn et al., 2001; Diane Beanlands, MPO, Dartmouth, communication personnelle). D’après les données des années 1970 et 1980 pour la morue de 4T, l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 4,5 ans pour la morue du sud du détroit de Cabot (Trippel et al. 1997).

Figure 16. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T de l’OPANO).

Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 9,5 ans, soit 28,5 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés et les estimations de l’abondance basées sur l’APV sont tirées de Mohn et al. (2001) et m’ont été communiquées par Diane Beanlands. La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1970. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1981.

Le taux de déclin observé chez la morue du détroit de Cabot diffère selon la période et le type de données sur l’abondance qui a servi pour l’analyse. Depuis 20 ans, le déclin atteint 95 p. 100, d’après les données basées sur l’APV. Les données des relevés scientifiques, qui remontent à 1970 (figure 17), permettent de penser que la taille du stock de morue du détroit de Cabot est demeurée stable sur la durée de trois générations.

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans)
Source des données

Type de données

Période

Taux de changement
4,5 9,5 relevé taux de capture
(nbre par trait)
1972-2001 +4 %
APV nbre de géniteurs 1981-2000 –95 %

Zone d’occupation :

Entre 1970 et 2001 (période couverte par les données), la zone d’occupation est demeurée constante à environ 12 000 km2 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 1994, le taux d’exploitation demeure très bas – environ 2 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). McLaren et al. (2001) signale qu’on dispose de peu d’information qui permettrait de juger des effets des phoques sur la morue du détroit de Cabot.

Est de la plate-forme Néo-Écossaise (divisions 4VsW de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 5,8 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Mohn et al. 1998; Diane Beanlands, MPO, Dartmouth, communication personnelle; Paul Fanning, MPO, Dartmouth, communication personnelle). D’après les données des années 1980 et 1990, l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 4 ans pour la morue de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (Trippel et al. 1997). Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 9 ans, soit 27 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés sont tirées de Mohn et al. (1998). Les données sur l’abondance de la portion mature de la population, estimée par APV, sont aussi tirées de Mohn et al. (1998). La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1970. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1970 et prennent fin en 1997.

Figure 17. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du détroit de Cabot (division 4Vn de l’OPANO).

Le taux de déclin sur trois générations observé chez la morue de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise va de 75 à 92 p. 100 (figure 18). En fait, au cours des cinq années écoulées depuis la dernière APV visant ce stock, les données indiquent que le taux de capture a baissé d’un ordre de grandeur (données 1998-2002).

Figure 18. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (divisions 4VsW de l’OPANO).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
4 9 relevé taux de capture
(nbre par trait)
1975-2002 –92 %
APV nbre de géniteurs 1970-1997 –75 %

Zone d’occupation :

Entre 1970 et 2000 (période couverte par les données), la zone d’occupation a diminué, passant d’environ 65 000 km2 à environ 35 000 km2, soit un taux de diminution de l’ordre de 46 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 1994, le taux d’exploitation reste très bas, à moins de 2 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). McLaren et al. (2001) jugent que les preuves qui tendraient à montrer que les phoques gris pourraient entraver le rétablissement des stocks sur la plate-forme Néo-Écossaise ne sont pas concluantes.

Ouest de la plate-forme Néo-Écossaise /baie de Fundy (division 4X de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 3,7 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Donald Clark, MPO, St. Andrews, communication personnelle). D’après les données des années 1970 et 1980 pour la morue de 4X, l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 2,5 ans (Trippel et al. 1997). Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 7,5 ans, soit 22,5 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés scientifiques et les estimations de l’abondance basées sur l’APV sont rapportées et m’ont été communiquées par Donald Clark. La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1970. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent aussi à 1970.

Le taux de déclin sur trois générations observé chez la morue de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise et de la baie de Fundy se situe entre 53 et
78 p. 100 (figure 19).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
2,5 7,5 relevé taux de capture
(nbre par trait)
1978-2001 –53 %
APV nbre de géniteurs 1979-2002 –78 %

Zone d’occupation :

Entre 1970 et 2000 (période couverte par les données), la zone d’occupation a légèrement diminué, passant d’environ 45 000 km2 à environ 40 000 km2, soit un taux de diminution de l’ordre de 11 p. 100 (Smedbol et al., 2002).

Figure 19. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise / baie de Fundy (division 4X de l’OPANO).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 1994, le taux d’exploitation est demeuré proche de 30 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). On dispose de peu d’information pour mesurer la menace constituée par la prédation des phoques sur la morue de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise / baie de Fundy (McLaren et al., 2001).

Banc Georges (division 5Zj,m de l’OPANO) :

L'âge moyen des individus qui composent la cohorte actuelle est de 4,9 ans, d’après les données sur le taux de capture des relevés (Hunt et Hatt, 2002). D’après les données des années 1970 et 1980, l’âge à 50 p. 100 de maturité est d’environ 2,5 ans pour la morue du banc Georges (Hunt et Hatt, 2002). Ainsi, en l’absence de pêche, la durée d’une génération est estimée à 7,5 ans, soit 22,5 ans pour la durée de trois générations. Les données des relevés scientifiques et les estimations de l’abondance basées sur l’APV sont rapportées par Hunt et Hatt (2002). La première année pour laquelle on dispose de données de relevés scientifiques est 1978 (relevé d’automne du National Marine Fisheries Service des États-Unis), puis 1886 pour le relevé de printemps du MPO. Les estimations de l’abondance obtenues par APV remontent à 1978.

Le taux de déclin estimatif du stock du banc Georges différait considérablement selon les sources de données sur l’abondance. Les taux de changement sur trois générations allaient d’une baisse de 68 à 70 p. 100 pour la plus longue des séries chronologiques à une augmentation de 5 p. 100 pour le relevé de printemps du MPO. Bien que les données sur l’abondance obtenues par APV révèlent un déclin régulier depuis la fin des années 1970, les données sur le taux de capture des relevés dont on dispose depuis le milieu des années 1980 sont très variables (figure 20).

Âge (ans) à maturité Durée d’une génération (ans) Source des données Type de données Période Taux de changement
2,5 7,5 NMFS – relevé d’automne taux de capture
(nbre par trait)
1978-2001 –68 %
MPO – relevé de printemps taux de capture
(nbre par trait)
1986-2002 +5 %
APV nbre de géniteurs 1979-2002 –70 %

Zone d’occupation :

Entre 1987 et 2001 (période couverte par les données), la zone d’occupation n’a pas changé, demeurant à environ 14 000 km2 (Smedbol et al., 2002).

Entraves au rétablissement attribuables à la pêche et à la prédation par les mammifères marins :

Depuis 1999, le taux d’exploitation a baissé à environ 10 p. 100 (Smedbol et al., 2002) (avant les effondrements du début des années 1990, on estimait que les populations de morue pourraient connaître une hausse de l’abondance si le taux d’exploitation était inférieur à 18 p. 100). On dispose de peu d’information pour mesurer la menace constituée par la prédation des phoques sur la morue du banc Georges (McLaren et al., 2001).

Figure 20. Variation temporelle du nombre estimatif d’individus matures dans le stock de morue du banc Georges (partie canadienne) (division 5Zj,m de l’OPANO).

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