Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Calochorte de Lyall Calochortus lyallii au Canada – 2011

Photo du calochorte de Lyall (Calochortus lyallii).

Préoccupante – 2011

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures

Liste des tableaux


Information sur le document

COSEPAC -  Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2011. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xii + 35 p.

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. iv + 27 p.

MILLER M.T. et G.W. DOUGLAS. 2001. Rapport du COSEPAC sur la situation du calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-27.

Note de production :
Le COSEPAC souhaite remercier Michael Miller, qui a rédigé le rapport sur la situation du calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) au Canada, dans le cadre d’un contrat avec Environnement Canada. Erich Haber, Bruce Bennett et Jeannette Whitton, coprésidents du Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC, ont supervisé la préparation du rapport et en ont fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel
Site Web

Illustration/photo de la couverture :
Calochorte de Lyall -- Photo: M. Miller.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
No de catalogue CW69-14/237-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-97379-1

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COSEPAC
Sommaire de l'évaluation

Sommaire de l'évaluation – mai 2011

Nom commun
Calochorte de Lyall

Nom scientifique
Calochortus lyallii

Statut
Préoccupante

Justification de la désignation
Cette espèce est une plante vivace particulière qui a une longue durée de vie ainsi qu'une petite aire de répartition au Canada. Elle ne comprend que 5 populations se trouvant dans des trouées forestières et des prairies d'armoises dans le sud de la Colombie-Britannique, près d'Osoyoos. Les plantes émergent de bulbes souterrains à la fin du printemps, mais peuvent demeurer dormantes pendant une ou plusieurs années. Cette plante était anciennement désignée « menacée », mais la majeure partie de l'aire où elle se trouve a été désignée comme étant une aire protégée provinciale, et les principales menaces, liées au pâturage et à la gestion forestière, ont maintenant été atténuées.

Répartition
Colombie-Britannique

Historique du statut
Espèce désignée « menacée » en mai 2001. Réexamen du statut: l'espècece a été désignée « préoccupante » en mai 2011.

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COSEPAC
Résumé

Calochorte de Lyall
Calochortus lyallii

Information sur l’espèce

Le calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) est une plante herbacée vivace à bulbe de la famille des Liliacées. La plante se reconnaît notamment à ses pétales frangés blancs à violacés, qui sont munis d’un onglet ainsi que d’une glande en forme de croissant, à ses sépales différents des pétales ainsi qu’à ses capsules dressées.

Répartition

Le calochorte de Lyall se rencontre le long du versant est des monts Cascades, depuis l’extrême sud du centre-sud de la Colombie-Britannique jusqu’au comté de Yakima, dans l’État de Washington. Toutes les populations canadiennes connues se trouvent dans les hauteurs situées à l’ouest d’Osoyoos, près de la frontière des États-Unis.

Habitat

L’espèce pousse en sol bien drainé, dans les prairies à armoises ou les clairières herbeuses, à une altitude de 900 m à 1 300 m.

Biologie

Le calochorte de Lyall est une plante vivace à longue vie, dont les parties aériennes lèvent chaque année à partir d’un bulbe souterrain. La plante ne se reproduit que par la graine. La durée d’une génération est évaluée à 15 années. Les fleurs, pollinisées par des insectes, sont à la fois allogames et autogames. Les graines sont libérées en été et germent le printemps suivant près de la plante mère. Chez les individus matures, il peut y avoir alternance de périodes reproductives (présence de fleurs) et végétatives (absence de fleurs). Les bulbes peuvent demeurer en dormance dans le sol pendant plus de 3 ans, mais la plupart des épisodes de dormance durent généralement une seule année. Les feuilles et les fruits sont broutés par les insectes, tandis que les bulbes sont consommés par de petits mammifères.

Taille et tendances des populations

Le Canada compte 5 populations de calochorte de Lyall, comprenant 15 sous-populations. Les populations peuvent être réparties entre 3 localités, délimitées en fonction des menaces (voir ci-dessous). Les sous-populations comptent quelques centaines à quelques centaines de milliers d’individus, et l’effectif canadien total a été évalué à plus de 800 000 individus matures (florifères et non florifères) en 2009. Les tendances démographiques sont inconnues pour la période précédant 1997. De 1997 à 2009, selon les données recueillies au moyen de quadrats établis dans 3 sous-populations, le nombre d’individus matures a diminué d’environ 45 %. L’effectif a chuté de près de 90 % entre 1997 et 2007 (selon des estimations visuelles), mais a ensuite connu une remontée, sans toutefois retrouver son niveau antérieur. On ne comprend pas encore bien les causes de ces fluctuations, mais celles-ci semblent en partie attribuables à un cycle naturel de l’espèce. Des relevés intensifs ont mené à la découverte de sous-populations supplémentaires dans la zone d’occupation connue, de telle façon que le nombre de sous-populations naturelles connues est passé de 3 à 14 depuis 1995 (plus une sous-population établie artificiellement à partir de graines). Malgré ces découvertes, l’effectif total de 2009 (environ 812 000 individus matures) demeure à peu près inchangé par rapport à celui de 1997 (environ 855 000 individus matures).

Menaces et facteurs limitatifs

La création de l’aire protégée South Okanagan Grasslands (par le ministère de l’Environnement de la Colombie-Britannique) en 2001 et les mesures d’aménagement adoptées par la suite dans ce secteur ont permis une réduction appréciable des menaces anthropiques pesant sur l’espèce (pratiques sylvicoles, surpâturage, etc.) dans la plus grande localité, qui comprend 3 des 5 populations et plus de 85 % des individus connus. Les espèces végétales exotiques envahissantes, le piétinement par le bétail et l’empiétement de la forêt menacent toujours l’espèce dans cette localité, mais ne semblent pas être des menaces imminentes. Les 2 autres populations sont situées sur des terrains privés et sont considérées comme des localités distinctes. Il est possible que la sylviculture et le pâturage du bétail menacent encore ces 2 populations, et ce sont les activités les plus susceptibles d’entraîner un déclin de l’effectif. On ne comprend pas encore bien les causes des fluctuations observées, mais celles-ci semblent en partie attribuables à un cycle naturel de l’espèce. Des fluctuations de cette envergure constituent un facteur limitatif potentiel pour le maintien des sous-populations. Toutefois, puisque ces fluctuations ne semblent pas liées aux activités humaines et semblent en partie attribuables à la dormance prolongée de certains individus, elles ne sont pas considérées comme des fluctuations extrêmes au sens du COSEPAC. Actuellement, une combinaison de facteurs stochastiques tels que les longs intervalles entre incendies, les conditions climatiques non favorables et les taux élevés de consommation des bulbes par des petits mammifères pourrait venir limiter la taille des populations. De plus, la faible distance de dispersion des graines est un facteur limitatif intrinsèque de l’espèce.

Importance de l’espèce

Le genre Calochortus comprend environ 70 espèces, présentes dans l’ouest de l’Amérique du Nord et de l’Amérique centrale, mais seulement 3 d’entre elles ont été observées au Canada (uniquement en Colombie-Britannique). De nombreuses espèces du genre Calochortus, y compris le calochorte de Lyall, sont endémiques à des secteurs restreints et possèdent des aires de répartition très limitées. Les calochortes constituent des sujets importants pour l’étude de questions relatives à la rareté des plantes, à la dynamique des populations et à la spéciation, vu leur taux élevé d’endémisme et leur port distinctif. Le calochorte de Lyall suscite beaucoup d’intérêt chez les naturalistes, les botanistes et les photographes de Colombie-Britannique. De plus, les préoccupations des habitants de cette province quant à la situation de l’espèce ont favorisé la création rapide de l’aire protégée South Okanagan Grasslands.

Protection actuelle

Le calochorte de Lyall ne bénéficie d’aucune protection à l’échelle internationale. Au Canada, il a été classé « espèce menacée » par le COSEPAC en 2001 et figure à ce titre à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril. Quatre des cinq populations canadiennes sont situées dans une aire protégée provinciale et sont ainsi protégées aux termes de la Park Act de la Colombie-Britannique.

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Résumé technique

Calochortus lyallii

Nom français : Calochorte de Lyall Nom anglais : Lyall’s Mariposa Lily

Répartition au Canada : Colombie-Britannique

Données démographiques

 
Durée d’une génération
La durée d’une génération est ici définie, en fonction des taux de transition démographique, comme étant égale au temps G requis pour que la population augmente d’un facteur R0 tel que lG = R0. Ce temps est donc calculé au moyen de l’équation G = log R0 /log l (Caswell, 2001; Miller, 2004).
Estimée à 15 années
(âge maximal de 30 à 40 ans).
Y a-t-il un déclin continu observé ou prévu du nombre total d’individus matures?
Les données montrent des fluctuations quant à l’effectif des populations, y compris de graves déclins et de récentes hausses du nombre d’individus florifères, à parties aériennes visibles, mais il est possible que de nombreux individus matures aient été en dormance au moment des relevés. Des études démographiques portant sur 5 saisons laissent croire que l’effectif des populations était stable au cours de la période de 1996 à 2000.
C’est incertain.
Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures pendant cinq années.Incertain
Pourcentage inféré de la réduction du nombre total d’individus matures au cours des dix dernières années.
Déclin de 27 à 57 % du nombre d’individus possédant des parties aériennes dans les sites faisant l’objet d’un suivi depuis 1997 (12 ans). Toutefois, cette variation est sans doute attribuable en partie aux fluctuations naturelles de l’effectif chez l’espèce.
Le changement en pourcentage au cours des 3 dernières générations (45 ans) est inconnu.
Pourcentage prévu de la réduction ou de l’augmentation du nombre total d’individus matures au cours des dix prochaines années.
On ne prévoit aucune réduction ou augmentation significative selon la matrice de transition obtenue à partir des données démographiques de 1996 à 2000 (ls = 0,99), bien que des déclins et des hausses de l’effectif aient été observés au cours de cette période.
Inconnu
Pourcentage inféré de la réduction du nombre total d’individus matures au cours de toute période de 10 ans couvrant une période antérieure et ultérieure. Bien qu’il soit possible d’inférer une réduction de l’ordre de 87 à 92 % de 1997 à 2007 en se fondant sur le nombre d’individus possédant des parties aériennes, la capacité des populations à se rétablir rapidement porte à croire que de nombreux individus peuvent demeurer en dormance pendant une ou plusieurs saisons et ainsi survivre à des conditions défavorables.Le changement en pourcentage au cours de 3 générations (45 ans) est inconnu.
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé?
Cependant, les menaces anthropiques les plus imminentes sont comprises et ont cessé.
s. o.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Les études démographiques montrent que les fluctuations annuelles du nombre d’individus matures sont généralement bien inférieures à un ordre de grandeur et sont habituellement attribuables à des changements à court terme dans la structure des populations plutôt qu’à des taux élevés de mortalité ou de recrutement.
Non

Information sur la répartition

 
Superficie estimée de la zone d’occurrence8,5 km²
Indice de la zone d’occupation (IZO)
La zone d’occupation biologique est de 0,1 km²
24 km² (grille de 2 × 2 km).
La population totale est-elle très fragmentée?Non
Nombre de localités
Trois localités sont reconnues. L’une de ces localités, située dans une aire protégée provinciale, comprend la majorité des individus connus (> 85 %). Les deux autres localités se trouvent sur des terrains privés et sont soumises à des menaces différentes.
3
Y a-t-il un déclin continu observé ou prévu de la zone d’occurrence?Non
Y a-t-il un déclin continu observé ou prévu de l’indice de la zone d’occupation?Non
Y a-t-il un déclin continu observé ou prévu du nombre de populations?Non
Y a-t-il un déclin continu observé ou prévu du nombre de localités?Non
Y a-t-il un déclin continu prévu de la qualité de l’habitat?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités*?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de la zone d’occupation?Non

Nombre d’individus matures (dans chaque population)

 
PopulationNbre d’individus matures (en 2009, arrondi au millier près, ± 10 %)
Total813 000
114 000
2392 000
3326 000
481 000
52 300 en 1997, dernière année où un relevé a été effectué.

Analyse quantitative

 
La probabilité de disparition de l’espèce de la nature est d’au moins 20 % sur 20 ans ou 5 générations.Analyse non effectuée.

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

La plupart des menaces réelles ou imminentes sont aujourd’hui éliminées ou atténuées grâce à des mesures d’aménagement adoptées par BC Parks. Les espèces végétales exotiques envahissantes, le piétinement par le bétail et l’empiétement de la forêt constituent toujours des menaces potentielles, mais non des menaces imminentes. L’apparition d’une succession secondaire, faute de feu, constitue une menace potentielle à long terme, tout comme les changements climatiques.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

 
Situation des populations de l’extérieur?Stable
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?Elle n’a pas été constatée, mais elle est possible.
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?Oui
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Oui
La possibilité d’une immigration à partir de populations externes existe-t-elle?
L’espèce n’est pas adaptée pour la dispersion sur de longues distances.
Immigration possible, mais peu probable.

Statut actuel

COSEPAC : espèce préoccupante (mai 2011).

Statut et justification de la désignation

 
Statut :   
Espèce préoccupante
Code alphanumérique :
Sans objet
Justification de la désignation :
Cette espèce est une plante vivace particulière qui a une longue durée de vie ainsi qu’une petite aire de répartition au Canada. Elle ne comprend que 5 populations se trouvant dans des trouées forestières et des prairies d’armoises dans le sud de la Colombie-Britannique, près d’Osoyoos. Les plantes émergent de bulbes souterrains à la fin du printemps, mais peuvent demeurer dormantes pendant une ou plusieurs années. Cette plante était anciennement désignée « menacée », mais la majeure partie de l’aire où elle se trouve a été désignée comme étant une aire protégée provinciale, et les principales menaces, liées au pâturage et à la gestion forestière, ont maintenant été atténuées.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus) :
Les données sur les tendances démographiques ne couvrent pas les trois dernières générations, et les causes du déclin sont mal comprises. Ne correspond donc pas aux critères A1 et A2. Ne correspond pas au critère A3, car le déclin a débuté dans le passé, ni au critère A4, en raison de l’incertitude quant à l’effectif estimatif des populations et de la capacité manifeste de l’espèce à se rétablir à la suite d’un déclin.
Criterion B (Small Distribution, and Decline or Fluctuation):
Not met.Not met. Meets EO and IAO thresholds for Endangered under B1 and B2, but subcriteria are not met evidence of continuing declines is lacking, and populations are not severely fragmented. Fluctuations could be considered extreme, but this would then mean that the pattern was not due to decline.
Critère B (petite aire de répartition et déclin ou fluctuation) :
Ne correspond pas au critère. La superficie de la zone d’occurrence et l’indice de la zone d’occurrence correspondent aux seuils fixés pour la catégorie « en voie de disparition », aux termes des critères B1 et B2, mais les sous-critères ne sont pas respectés, car il n’y a aucun signe de déclin continu, et les populations ne sont pas très fragmentées. Les fluctuations pourraient être considérées comme extrêmes, mais cela signifierait que les tendances observées ne sont pas attribuables à un déclin.
Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce menacée », D2, puisque le nombre de localités est inférieur à 5 (et que l’indice de la zone d’occupation approche le seuil de < 20 km²), mais il est peu probable que l’espèce devienne en voie de disparition ou disparaisse en très peu de temps à cause de phénomènes stochastiques.
Critère E (analyse quantitative) :
Aucune n’a été faite.

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Préface

Depuis la parution du premier rapport de situation (Miller et Douglas, 2001), quatre nouvelles sous-populations ont été découvertes (tableau 1), mais elles font partie de populations déjà connues. Depuis 1996, année où un suivi régulier des populations a commencé, l’aire de répartition canadienne du calochorte de Lyall n’a subi aucune diminution ou expansion appréciable. Aucune nouvelle population n’a été trouvée.

Dans les hauteurs d’East Chopaka, les tendances en matière d’habitat se sont considérablement améliorées depuis le milieu des années 1990, époque durant laquelle on a jugé que les perturbations liées aux activités forestières telles que la coupe et le reboisement, combinées au pâturage libre du bétail, constituaient une menace imminente pour l’intégrité de l’habitat et la survie à long terme du calochorte de Lyall (Miller et Douglas, 2001).

Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2011)

Espèce sauvage Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Rapport de situation du COSEPAC sur le Calochorte de Lyall Calochortus lyallii au Canada – 2011.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom scientifique : Calochortus lyallii Baker
Synonymes : aucun
Nom français : calochorte de Lyall
Noms anglais : Lyall’s Mariposa Lily, Lyall’s Star Tulip, Cats-ear
Famille : Liliacées
Grand groupe végétal : Monocotylédones

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Description morphologique

Le Calochortus lyallii est une plante herbacée vivace à bulbe (figure 1). Le bulbe produit seulement une feuille basilaire rubanée ainsi qu’une tige florifère non ramifiée, qui comporte près de sa partie médiane une unique feuille ressemblant à une bractée et porte 1 à 12 fleurs étoilées blanches ou violacées. La fleur est munie de 3 pétales et de 3 sépales. Les pétales sont frangés et largement lancéolés, mesurent de 2 à 3,5 cm de longueur et ils sont munis d’un onglet ainsi que d’une glande basale velue, en forme de croissant. Les sépales, plus étroits et d’une teinte plus verte que les pétales, forment un verticille distinct, caractère qui distingue le genre Calochortus de la plupart des autres groupes de la famille des Liliacées. Le fruit est une capsule triangulaire qui renferme de nombreuses graines (Ownbey, 1940; Hitchcock et Cronquist, 1973; Fiedler et Zebell, 2002).

La grandeur de la feuille basilaire est très variable et dépend de l’âge et du stade de développement de la plante. Chez les sujets en fleurs, elle est généralement aussi longue que la tige et mesure de 1 à 2 cm de largeur. Chez les jeunes sujets et les sujets non florifères, la feuille basilaire constitue la seule partie aérienne. Celle-ci peut ne mesurer que 4 cm de longueur sur 1,5 mm de largeur, soit à peu près les dimensions d’un cure-dent.

Le C. lyallii se distingue facilement de la seule autre espèce du genre présente dans la région, le C. macrocarpus (calochorte à gros fruits), par ses pétales frangés blancs à violacés (ceux du C. macrocarpus sont beaucoup plus grands, lavande et non frangés) et par sa feuille basilaire plate (celle du C. macrocarpus porte un sillon profond et a une section transversale en V). En fruits, les deux espèces se distinguent par leurs capsules, qui sont longues, étroites et sans ailes chez le C. macrocarpus.

Figure 1. Morphologie du calochorte de Lyall. Dessin de J.L. Ling, tiré de Douglas et al. (2001), et photographie de M. Miller. Dessin et photo du calochorte de Lyall.

Dessin et photo du calochorte de Lyall.

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Structure spatiale et variabilité de la population

La première étude biosystématique détaillée du genre Calochortus fut réalisée par Ownbey (1940), qui subdivisa le genre en 3 sections, elles-mêmes composées de nombreuses sous-sections, en se fondant sur des caractères morphologiques. Des analyses moléculaires phylogéniques effectuées par la suite (Patterson et Givnish, 2004) ont montré que le genre se divise en fait en 7 grandes lignées qui occupent chacune une région géographique différente et dont les espèces se sont différenciées parallèlement quant à leur syndrome de caractères floraux, à leur habitat et au type de substrat où elles poussent. Le Calochortus lyallii est une des 18 espèces faisant partie du groupe du « Pacific Northwest ». De plus, Patterson et Givnish (2004) en sont venus à la conclusion que la possibilité d’hybridation entre les espèces des différentes lignées est probablement restreinte par des différences entre leurs nombres chromosomiques de base. Par exemple, le nombre chromosomique de base du C. lyallii et de ses alliées est de x = 10, tandis que celui de son ancêtre supposé est de = 9. La capacité limitée de dissémination des graines a probablement contribué à la diversification des espèces et explique sans doute la répartition restreinte de chacune d’elles. Toutefois, aucune recherche sur la génétique de la conservation des populations du C. lyallii n’a encore été menée au Canada ou aux États-Unis.

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Unités désignables

Au Canada, une seule unité désignable est reconnue pour le Calochortus lyallii. Il existe 5 populations connues, réparties entre 3 localités toutes situées dans la même écozone, correspondant à l’aire écologique nationale du COSEPAC des montagnes du Sud.

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Importance de l’espèce

Le genre Calochortus comprend environ 70 espèces de plantes à bulbe voyantes surtout présentes dans l’ouest de l’Amérique du Nord. Un grand nombre de ces espèces possèdent une aire de répartition très limitée (Fiedler et Zebell, 2002). Le genre est le plus représenté en Californie, et il occupe une grande place dans l’ouvrage Rare Lilies of California (Fiedler, 1996). De nombreuses espèces du genre Calochortus, dont il est possible d’acheter des graines et des bulbes, sont cultivées comme plantes ornementales et reçoivent des prix pour leur port gracieux, leurs couleurs vives et leurs motifs complexes. Cependant, toutes les espèces sont difficiles à cultiver, puisque les bulbes ne peuvent être obtenus qu’à partir de graines et mettent généralement de nombreuses années à fleurir (Gerritsen et Parsons, 2007).

Par ailleurs, du point de vue taxinomique, le C. lyallii est une espèce unique en Colombie-Britannique, car c’est la seule des trois espèces de Calochortus présentes dans la province qui appartient à la sous-section Nitidi, groupe distinct appartenant à la section Calochortus (Ownbey, 1940).

Le genre Calochortus constitue un groupe important pour l’étude de questions relatives à la rareté des plantes et à la dynamique des populations, parce qu’il renferme un grand nombre d’espèces endémiques ou à port distinctif (Fiedler, 1986; Fiedler, 1995). Le genre Calochortus est devenu un des groupes de plantes à bulbe les plus étudiés dans le domaine de la biologie de la conservation; au moins dix espèces, dont la plupart sont rares et endémiques, ont aujourd’hui fait l’objet d’études démographiques de longue durée (Fiedler, 1987; Fredricks, 1992; Fiedler et al., 1998; Miller et al., 2007). Dernièrement, le C. lyallii et le C. macrocarpus (calochorte à gros fruits), espèces apparentées présentes dans la même région, ont été les premières espèces du genre Calochortus chez lesquelles des épisodes réguliers de dormance prolongée ont été observés, ces épisodes pouvant durer plus de trois ans (Miller et al., 2004). Ce phénomène revêt une grande importance puisqu’il peut rendre difficiles le calcul et le suivi de l’effectif estimatif des populations; les études sur le C. flexulosus (Panjabi et Anders, 2006) et le Cnitidus (Mancuso, 1996) ont montré la nécessité de recueillir les données sur de longues périodes pour dégager des tendances chez les plantes à bulbe. De plus, le C. lyallii et le C. macrocarpus sont les deux premières espèces de Calochortus a avoir fait l’objet d’une étude visant à estimer certains paramètres démographiques fondés sur l’âge des individus, tels que l’espérance de vie moyenne, la durée d’une génération et la durée de vie maximale (Miller, 2004).

Le C. lyallii suscite beaucoup d’intérêt chez les naturalistes, les botanistes et les photographes de la région de l’Okanagan Sud et de la basse Similkameen, en Colombie-Britannique. De plus, les préoccupations des habitants de cette région quant à la situation de l’espèce ont favorisé la création rapide de l’aire protégée South Okanagan Grasslands, en 2001. Le C. lyallii est devenu une des espèces vedettes et emblématiques de cette nouvelle aire protégée.

Les bulbes de nombreuses espèces de Calochortus ont déjà été utilisés comme aliment ou médicament par les peuples autochtones (Turner et al., 1980; Moerman, 1998), mais l’utilisation du C. lyallii à de telles fins n’a jamais été signalée.

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Répartition

Aire de répartition mondiale

Le calochorte de Lyall est endémique à la Colombie-Britannique et à l’État de Washington (figure 2). Depuis l’extrême sud de la Colombie-Britannique, son aire de répartition longe vers le sud les versants est des monts Cascades et Wenatchee (Douglas et al., 2001; Fiedler et Zebell, 2002). Dans l’État de Washington, on le trouve dans les comtés d’Okanogan, de Chelan, de Kittitas et de Yakima, avec des concentrations particulièrement élevées aux alentours de la vallée de la Methow, dans le centre-nord de l’État de Washington. L’aire de répartition canadienne du calochorte de Lyall représente un pourcentage bien inférieur à 10 % de son aire de répartition mondiale.

Figure 2. Aire de répartition mondiale approximative du calochorte de Lyall.

Carte de l’aire de répartition mondiale approximative du calochorte de Lyall.

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Aire de répartition canadienne

Au Canada, le calochorte de Lyall a été observé uniquement dans les hauteurs d’East Chopaka, à l’ouest d’Osoyoos, entre le lac Osoyoos et la rivière Similkameen (figure 3). Toutes les occurrences dont on connaît l’emplacement précis sont situées à moins de 5 km les unes des autres et à moins de 5 km de la frontière des États-Unis (Miller et Douglas, 1999). Il existe également 2 spécimens dont le lieu de récolte est ambigu. Owenby (1940) mentionne une seule récolte canadienne, faite en 1905 par Macoun, sur les « sommets dénudés de collines, près de la rivière Similkameen, à 1 050 m d’altitude », mais la position exacte et la situation actuelle de cette population sont inconnues. On croit qu’il pourrait s’agir d’une des localités existantes situées dans les hauteurs d’East Chopaka. Une autre récolte (D. Fraser, 1978) a été faite non loin de là, dans un lieu non précisé du mont Chopaka, qui chevauche la frontière canado-américaine, à environ 10 km à l’ouest des autres localités. Les notes accompagnant ce spécimen indiquent qu’il a été récolté « près de la route menant au mont Chopaka ». Or, la seule route praticable menant vers cette montagne est située du côté américain de la frontière internationale. On ne sait donc pas avec certitude dans quel pays la récolte a été faite. L’auteur de cette récolte étant décédé (Whittaker, 2010), il est impossible de confirmer l’emplacement exact d’où provient le spécimen.

Figure 3. Aire de répartition canadienne du calochorte de Lyall. Le cercle vide représente une observation non confirmée faite au mont Chopaka, à la frontière internationale.

Carte de l’aire de répartition canadienne du calochorte de Lyall.

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Actuellement, le Canada compte 5 populations confirmées, comprenant 15 sous-populations (tableau 1). Ces populations sont réparties entre 3 localités, délimitées en fonction des menaces. Dans le cas du calochorte de Lyall, le régime foncier est le principal critère qui a guidé la délimitation des localités, puisque le degré de menace qui pèse sur l’espèce est étroitement lié aux décisions en matière d’aménagement du territoire et aux mesures de protection de l’habitat. Ainsi, la localité 1 comprend les populations 1 à 3, qui englobent 11 sous-populations situées dans une aire protégée provinciale, tandis que les localités 2 (population 4) et 3 (population 5) sont situées sur 2 terrains privés distincts (tableau 1; voir la section « Menaces et facteurs limitatifs » ci-dessous).

Tableau 1. Localités, années d’observation et effectif (de 1997 à 2009) des populations et sous-populations canadiennes de calochorte deLyall.
Population1 et sous-populationAnnée de la découverte (observateur2)Effectif estimatif
(individus florifères et individus matures)7
Stade du cycle vital1997 (estimation visuelle)3, 41997 (effectif révisé)5, 62007 (estimation visuelle)420096
1a1984
(SC)
Ind. florifères :
Ind. matures :
13 000 - 17 000
16 000 - 24 000
27 557
45 687
2 000 - 4 000
5 700 - 7 700
6 145
9 000
1b1996
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
2 000 - 3 000
2 670 - 4 670
 500 - 700
1 200 - 2 200
3 098
4 550
1c2007
(SB)
Ind. florifères :
Ind. matures :
s. o.s. o.150 - 250
460 - 660
200 ± 50
300 ± 50
2a1984
(SC)
Ind. florifères :
Ind. matures :
350 000 - 450 000
563 000 - 763 000
381 362
635 603
8 000 - 12 000
34 800 - 40 800
250 786
368 000
2b1996
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
6 200 - 8 200
8 600 - 12 600
 300 - 500
1 000 - 1 200
15 942
23 400
2c (colonie artificielle)81997
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
(0)
(14)
 (4)
(11)
14
21
2d2007
(SB)
Ind. florifères :
Ind. matures :
s. o. > 100
> 300
> 100
> 150
3a1991
(MS)
Ind. florifères :
Ind. matures :
55 000 - 75 000
80 000 - 120 000
75 620
115 420
2 000 - 4 000
7 900 - 9 900
40 485
59 400
3b1996
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
35 000 - 43 000
47 000 - 67 000
 8 000 - 12 000
24 900 - 30 900
64 541
94 700
3c1997
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
180 - 220
270 - 330
 500 - 1 500
2 300 - 3 300
9 798
14 380
3d2005
(SB)
Ind. florifères :
Ind. matures :
s. o. 4 000 - 6 000
13 000 - 15 000
55 998
81 200
3e2007
(SB)
Ind. florifères :
Ind. matures :
s. o. > 200
> 560
51 676
75 824
42000
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
s. o. (200 individus observés en 2000) > 200
> 560
55 310
81 160
5a1997
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
1 000 - 1 400
1 300 - 2 300
 s. o.s. o.
5b1997
(MM)
Ind. florifères :
Ind. matures :
40
60
 s. o.s. o.
Population totale Ind. florifères :
Ind. matures :
540 000 ± 70 000
860 000 ± 140 000
 34 000 ± 7 500
103 000 ± 10 000
555 000 ± 60 000
812 000 ± 80 000

1 Les populations 1 à 3 sont situées sur des terrains appartenant à BC Parks, et les populations 4 et 5 sont situées sur des terrains privés.
2 SC : S. Cannings; MS : M. Sarell; MM : M. Miller; SB : S. Bunge.
3 D’après les données du rapport de situation de 2001.
4 Les effectifs sont fondés sur une estimation visuelle du nombre d’individus, et non sur un échantillonnage aléatoire, sauf celui de la sous-population 2c, qui correspond au nombre exact d’individus. L’effectif de la sous-population 1c a été estimé de façon visuelle uniquement.
5 Données tirées des travaux de Miller (2004).
6 Estimations fondées sur le nombre moyen d’individus par quadrat de 1 m2 établi de manière aléatoire dans chaque site, avec une marge d’erreur de ± 10 %, sauf indication contraire.
7 L’effectif estimatif des individus matures englobe les nombres estimatifs d’individus non florifères qui semblaient matures et d’individus qui semblaient en dormance, calculés à partir de l’information issue d’études démographiques.
8 Colonie artificielle créée en 1996 par M. Miller, à partir de 50 graines récoltées dans la population 2, puis semées à la volée sur une superficie de 5 m sur 5 m, dans un milieu apparemment favorable à l’espèce mais auparavant inoccupé, à l’intérieur de l’aire de répartition connue de l’espèce.

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Le Canada compte 5 populations de calochorte de Lyall selon la définition de « population » recommandée par NatureServe (2007) et le Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, suivant laquelle les populations, pour être distinctes, doivent être séparées par au moins 1 km. Les sous-populations, ou occurrences, sont les groupes d’individus qui forment les 5 populations. Les milieux séparant la plupart des populations sont favorables à l’espèce, ce qui laisse croire que le nombre de populations pourrait être inférieur à 5, ou qu’il pourrait le devenir si ces milieux étaient colonisés (NatureServe, 2007). Néanmoins, on peut penser que le critère de séparation de 1 km est approprié, puisque la répartition du calochorte de Lyall est fortement agrégée, que l’espèce ne compte aucun pollinisateur connu capable de se déplacer sur de longues distances et que, de toute évidence, l’espèce ne possède pas de mécanisme spécialisé pour disperser ses graines (Haber, comm. pers., 2007). Les 5 populations comprennent 14 sous-populations naturelles ainsi qu’une sous-population (2c) créée artificiellement en 1996 (tableau 1).

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Activités de recherche

Les relevés menés aux fins du premier rapport de situation ont été réalisés au cours des étés 1996 à 1998, dans le cadre d’une étude doctorale sur les facteurs démographiques à l’origine de la rareté des espèces du genre Calochortus (Miller, 2004). Au cours de ces trois étés, le calochorte de Lyall a fait l’objet de relevés intensifs de plusieurs jours dans les hauteurs d’East Chopaka, entre Osoyoos et Nighthawk, en Colombie-Britannique, région qui inclut à la totalité de l’aire de répartition historique connue de l’espèce au Canada. On a également cherché l’espèce, mais de façon moins intensive, depuis le mont Kobau jusqu’aux monts Anarchist et Chopaka ainsi que dans de nombreuses autres localités du centre-sud de la Colombie-Britannique. Une semaine a également été consacrée à des relevés dans la partie de l’aire de répartition de l’espèce se trouvant dans l’État de Washington.

Dans le cadre de la préparation du présent rapport, Miller a effectué des travaux de terrain sur une période de 10 jours, en mai 2007. De plus, en juin 2009, 3 journées (total de 6 jours-personnes) ont été consacrées à un relevé de suivi. Lors des travaux de 2007, environ 4 jours ont été consacrés à la recherche de nouvelles populations dans des milieux pouvant servir d’habitat à l’espèce. Ces recherches étaient concentrées dans 3 secteurs de l’aire protégée South Okanagan Grasslands, soit les secteurs East Chopaka et West Chopaka et le mont Kobau (le long de la route menant au sommet), et ont couvert une superficie d’environ 20 km². Les travaux de suivi de 2009 ont été menés sur 3 jours, en juin, et visaient principalement à mettre à jour l’effectif estimatif des occurrences connues.

S’ajoutent à ces travaux les nombreux jours-personnes que le personnel de BC Parks a passé à chercher le calochorte de Lyall dans l’aire protégée South Okanagan Grassland, depuis 2005. Ces relevés ont mené à la découverte de 4 nouvelles sous-populations (1c, 2d, 3d et 3e; tableau 1) et d’un groupe d’individus représentant une extension appréciable d’une des sous-populations connues (Bunge, comm. pers., 2009).

Il est important de signaler que la superficie des milieux susceptibles de convenir à l’espèce est vaste et que, malgré les efforts de recherche décrits ci-dessus, de nombreux milieux propices restent à explorer dans les hauteurs d’East Chopaka et au mont Kobau, au nord, et dans les monts Chopaka et Snowy, à l’ouest. Il est donc possible que de nouvelles occurrences soient découvertes avec la réalisation de relevés de plus vaste étendue.

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Zone d’occurrence et zone d’occupation

Au Canada, la zone d’occurrence est d’environ 8,5 km², et l’indice de la zone d’occupation (IZO) est de 24 km² (sur une grille à mailles de 2 km sur 2 km; Filion, comm. pers., 2009). La superficie réellement occupée par l’espèce est d’environ 0,1 km². Depuis 1996, année où un suivi régulier des populations a commencé, l’aire de répartition canadienne du calochorte de Lyall n’a subi aucun changement appréciable. Au total, 4 nouvelles sous-populations (tableau 1) ont été découvertes depuis la parution du premier rapport de situation (Miller et Douglas, 2001), mais celles-ci font partie des populations déjà connues.

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le Calochortus lyallii pousse dans les zones steppiques et montagnardes et plus précisément sur des pentes dominées par des armoises arbustives, dans des prairies et dans des forêts clairsemées de ces zones (Hitchcock et Cronquist, 1973; Douglas et al., 2001). En Colombie-Britannique, l’espèce ne se rencontre généralement que dans les prairies et dans les clairières naturelles de forêts de douglas bleu (Pseudotsuga menziesii var. glauca) situées à une altitude de 900 à 1 300 m (figure 4). Les populations de Colombie-Britannique se trouvent dans la zone intérieure à douglas et plus précisément dans la zone IDFxh1, variante très chaude et très sèche de cette zone, caractéristique de l’Okanagan (Lloyd et al., 1990). Dans cette région, le climat est principalement de type continental, les étés étant chauds et secs et les hivers, frais.

Figure 4. Habitat du calochorte de Lyall, dans les hauteurs d’East Chopaka, en Colombie-Britannique. Photographies de M. Miller.

Trois photos de l’habitat du calochorte de Lyall, dans les hauteurs d’East Chopaka, en Colombie-Britannique.

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L’espèce pousse généralement sur des pentes herbeuses dominées par le Pseudoroegneria spicata (agropyre à épi) et le Festuca idahoensis (fétuque d’Idaho). De plus, le Koeleria macrantha (koelérie à crêtes) et le Calamagrostis rubescens (calamagrostide rouge) sont souvent associés au C. lyallii (Miller, 2004). Parmi les autres plantes souvent rencontrées aux côtés du C. lyallii, on compte le Zygadenus venenosus (zigadène vénéneux), le Fritillaria pudica (fritillaire pudique), le Balsamorhiza sagittata (balsamorhize à feuilles sagittées), le Lupinus sericeus (lupin soyeux) et le Collinsia parviflora (collinsie à petites fleurs). Dans les sites les plus secs, le Lewisia rediviva (lewisie à racine amère) et l’Artemisia tridentata (armoise tridentée) font également partie de la communauté végétale. La couverture arbustive est généralement clairsemée, formée du Spiraea betulifolia (spirée à feuilles de bouleau), du Ribes cereum (gadellier cireux) et de l’Amelanchier alnifolia (amélanchier à feuilles d’aulne). Des associations végétales similaires sont présentes dans l’ensemble des régions où on trouve le C. lyallii (Bryan, 1996) et sont typiques de sites de haut-de-pente variant de modérément secs à secs, dont le sol est peu profond, et de moyennement riche à riche en azote (Klinka et al., 1989).

Comme beaucoup d’espèces du genre Calochortus (Gerritsen et Parsons, 2007), le C. lyallii est adapté au feu, qui a d’ailleurs probablement déjà joué un rôle important pour l’espèce en lui procurant une quantité suffisante de milieux dégagés. En effet, un incendie qui a sévi dans la majeure partie des hauteurs d’East Chopaka en 1994 semble avoir eu un effet positif sur les populations de C. lyallii (Miller et Douglas, 1999).

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Tendances en matière d’habitat

Il est possible que la forêt ait déjà empiété sur une certaine partie des milieux convenant au Calochortus lyallii dans les hauteurs d’East Chopaka, en raison des mesures de lutte contre les incendies qui ont été mises en place au cours du siècle dernier, et peut-être en raison du réchauffement climatique. Des photographies aériennes prises en 1938 permettent de constater que, dans des milieux et à des altitudes similaires, la partie sud de l’Okanagan est aujourd’hui occupée par une plus faible étendue de prairies et une plus importante couverture forestière (Lea, comm. pers., 2007; Lea, 2008). Néanmoins, les tendances en matière d’habitat se sont considérablement améliorées dans les hauteurs d’East Chopaka depuis le milieu des années 1990, lorsque les perturbations liées aux activités forestières telles que la coupe et le reboisement et au pâturage libre du bétail ont été jugées une menace imminente pour la survie à long terme du C. lyallii et l’intégrité de son habitat (Miller et Douglas, 2001). Un incendie qui a sévi dans les hauteurs d’East Chopaka en 1994 a entraîné une réduction temporaire du couvert forestier ainsi qu’un ralentissement de son empiétement. Depuis la création en 2001 de l’aire protégée South Okanagan Grasslands, qui abrite la plus grande population canadienne de C. lyallii, les perturbations humaines directes causées à l’habitat de cette population sont minimes. Miller n’a observé aucune nouvelle menace anthropique au cours de ses relevés de 2007, mais des espèces envahissantes (Cynoglossum officinale [cynoglosse officinale], Verbascum thapsus [grande molène], etc.) ont été trouvées en faible densité près de l’habitat du Calochortus lyallii dans quatre sites. Des bouses de vache séchées, signes de la présence de bétail dans le passé, ont été observées dans environ la moitié des sous-populations; les répercussions du pâturage y semblaient toutefois mineures.

Bien que les espèces végétales envahissantes ne semblent pas se propager rapidement dans la plupart des parcelles d’habitat du C. lyallii, elles sont aujourd’hui bien établies dans des secteurs adjacents des hauteurs d’East Chopaka. À long terme, elles continueront donc de menacer l’intégrité de l’habitat du C. lyallii. Si des mesures sont prises à temps, il est peut-être encore possible d’empêcher ces espèces envahissantes de se propager et de s’établir dans les zones d’habitat essentiel. Parmi les espèces risquant de menacer le C. lyallii, on compte des Centaurea spp. (centaurées), le Cirsium arvense (chardon des champs), le Cynoglossum officinale (cynoglosse officinale), le Verbascum thapsus (grande molène), des Linaria spp. (linaires) et le Bromus tectorum (brome des toits). À moins de quelques centaines de mètres de plusieurs populations de C. lyallii, on trouve maintenant des centaurées, plantes concurrentes hautement agressives qui forment de denses peuplements monospécifiques et peuvent éliminer la plupart, voire la totalité des espèces indigènes qui les environnent. Le Verbascum thapsus est une mauvaise herbe qui occupe rarement beaucoup d’espace dans la plupart des milieux naturels, puisqu’il est facilement supplanté par les graminées et les autres plantes concurrentes. Toutefois, cette espèce peut constituer un problème dans les sols à végétation clairsemée du sud de l’Okanagan, où elle risque de devenir abondante, même dans les prairies relativement peu perturbées dont le sol est intact, et ainsi de chasser les graminées et autres plantes herbacées indigènes. De plus, le V. thapsus s’établit rapidement à la suite d’un feu de forêt.

La seule population (population 5) entièrement située sur un terrain privé adjacent à l’aire protégée n’a pas fait l’objet de relevés depuis la fin des années 1990. Les tendances en matière d’habitat sont donc inconnues pour cette population. Cependant, on sait qu’elle est située dans une partie reculée d’un grand pâturage, où l’aménagement foncier et l’exploitation forestière ne semblent pas être des menaces imminentes.

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Biologie

Cycle vital et reproduction

Comme les autres espèces du genre Calochortus, le C. lyallii est polycarpique, ce qui signifie que chaque individu peut se reproduire plusieurs fois pendant sa vie. Le cycle vital de l’espèce est complexe et comprend un certain nombre de stades plus ou moins bien délimités au cours desquels la plante est à l’état de graine, de plantule, d’individu juvénile, d’individu mature à tige reproductive (florifère), d’individu mature à tige végétative (non florifère) ou de bulbe en dormance (Miller, 2004). Ces stades ne se succèdent pas nécessairement de façon unidirectionnelle; un individu peut produire des fleurs une année et, l’année suivante, connaître une période végétative pendant laquelle il ne produit qu’une feuille, ou encore être en dormance et demeurer dans le sol sous forme de bulbe. En revanche, un individu peut produire uniquement une feuille et demeurer stérile pendant plusieurs années avant de fleurir (production d’une ou de plusieurs fleurs), puis fleurir à nouveau les années suivantes ou revenir à un stade végétatif. Au cours d’une année type, une population peut ainsi se composer d’environ 15 % de plantules, 40 % de juvéniles ou jeunes adultes, 20 % d’individus florifères, 15 % d’individus matures à tige stérile et 10 % (occasionnellement jusqu’à 18 %) de bulbes en dormance (Miller, 2004). La période de dormance dure généralement une seule année, mais des épisodes allant jusqu’à 4 ans ont été signalés (Miller, 2004; Miller et al., 2004). La capacité des bulbes à demeurer en dormance pendant de longues périodes constitue un élément important du cycle vital et ajoute à la difficulté des recensements et des dénombrements (Miller et al., 2004).

Miller (2004) a estimé certains paramètres fondés sur l’âge ainsi que la probabilité qu’un individu atteigne certains stades de son cycle vital, au moyen de techniques analytiques récemment élaborées (Caswell, 2001), en se fondant sur les résultats d’un recensement des individus de chaque stade du cycle vital. Il a ainsi estimé l’espérance de vie moyenne (6 ans chez une plantule récemment établie et 9 ans chez un adulte établi), la durée de vie maximale (30 à 40 ans), la probabilité qu’une plantule atteigne la maturité sexuelle (0,24), l’âge moyen à la première floraison (8 ans), le taux de reproduction net R0 (0,85) et la durée d’une génération (15 ans). Il a également calculé des « valeurs d’élasticité » décrivant l’importance relative des différents paramètres liés au cycle vital (recrutement, croissance, survie, etc.) pour le taux de croissance de la population; les valeurs les plus élevées étaient en moyenne celles qui visaient la survie des individus juvéniles de grande taille et des individus florifères de grande taille.

La reproduction par division des bulbes a déjà été signalée chez d’autres espèces du genre Calochortus (Fiedler, 1987), mais aucun type de reproduction asexuée n’a été observé chez le C. lyallii, qui semble se reproduire uniquement par la graine (Miller, 2004). Une expérience consistant à comparer sur le terrain les nombres de fruits issus de l’autopollinisation et de la pollinisation libre a révélé que le C. lyallii est autocompatible. Toutefois, puisque les anthères libèrent leur pollen avant que les stigmates ne soient réceptifs, stratégie qui favorise l’allogamie, les plantes ne s’autopollinisent probablement pas, à moins que le pollen ne soit transféré d’une fleur à l’autre de la même plante par des pollinisateurs (Miller et al., 2004).

Selon Miller et al. (2004), de 1997 à 2000, le taux de fructification (proportion des fleurs ayant produit un fruit) variait entre 0,10 et 0,34 (moyenne de 0,24) dans les populations des hauteurs d’East Chopaka. Un échantillonnage aléatoire réalisé dans une de ces populations a révélé que les capsules contenaient en moyenne 23 (± 14) graines. Les individus adultes (individus végétatifs et reproducteurs, excluant les adultes en dormance; données recueillies pendant 4 ans dans 3 sites) produisaient en moyenne 0,29 (± 0,17) capsule. En conditions moyennes, le taux de fécondité nécessaire au remplacement a été évalué à 1,08 plantule par individu reproducteur de grande taille par an, exigence amplement satisfaite par la fourchette de valeurs observées chez cette espèce (Miller, 2004). Miller et al. (2004) signalent que, en général, la présence de conditions chaudes et sèches une année donnée semble entraîner une hausse du rendement reproducteur du C. lyallii l’année suivante.

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Physiologie et adaptabilité

Le C. lyallii pousse habituellement sous ensoleillement partiel à complet; il ne s’établit donc pas sous couverture arborescente dense. Miller (2004) a observé que, à l’échelle d’un microsite, les conditions édaphiques influent de façon considérable sur plusieurs paramètres clés du cycle biologique de l’espèce (taux de recrutement, de survie et de croissance des plantules et des juvéniles), mais ont peu d’incidence sur les autres paramètres (taux de survie des adultes et de floraison). Les deux relations les plus marquées étaient une corrélation positive régulière entre la profondeur du sol et les taux de survie et de croissance des jeunes plantes ainsi qu’une corrélation négative régulière entre la proportion de sol nu et ces deux taux. En d’autres termes, les plantules de C. lyallii ont le plus de chance de s’établir aux endroits où le sol est profond et comporte au moins une certaine couverture de végétation ou de litière (Miller, 2004). Une étude sur les espèces rares du genre Calochortus réalisée en Orégon (Fredricks, 1992) a montré que les plantules de C. umpquaensis et de C. coxii réussissaient mieux à s’établir sur les sols tapissés de mousse ou de litière que sur le sol nu, ce qui porte à croire que le dessèchement pourrait généralement être un facteur de mortalité des plantules chez le genre Calochortus.

Une partie des individus marqués en 1996 étaient toujours vivants en 2007, certains portant même des boutons floraux. Cette observation confirme que le C. lyallii peut vivre au moins 10 ans en conditions naturelles, ce qui vient corroborer les projections démographiques faites précédemment (Miller, 2004).

Dans l’ensemble de son aire de répartition, le C. lyallii pousse dans divers types de milieux, allant des arbustaies d’armoises aux prairies de fétuque et aux forêts de l’étage montagnard supérieur. Son bulbe profondément enfoui dans le sol semble lui conférer une certaine tolérance au piétinement et aux autres perturbations causées par le bétail. De plus, l’espèce semble posséder une bonne capacité de compétition, puisqu’elle forme souvent de denses colonies monospécifiques. Le C. lyallii est tolérant au feu et a sans doute besoin d’incendies périodiques pour que son habitat demeure suffisamment dégagé, puisqu’il est intolérant à l’ombre.

Comme c’est le cas pour la plupart des espèces du genre Calochortus, le bulbe du C. lyallii ne tolère pas bien la transplantation et ne se cultive pas facilement.

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Dispersion

Le C. lyallii ne possède pas de mécanisme spécialisé de dispersion. Les graines sont libérées directement sur le sol et germent généralement près de la plante mère (Miller, 2004). La capacité de dispersion limitée de l’espèce explique sans doute la répartition éparse qui la caractérise ainsi que le faible rythme auquel elle se propage vers les milieux inoccupés.

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Relations interspécifiques

Le C. lyallii constitue une importante source locale de nourriture pour le gaufre gris (Thomomys talpoides), rongeur fouisseur qui récolte les bulbes à partir des tunnels qu’il creuse dans le sol (Miller, 2004). Fredericks (1992) mentionne d’ailleurs que la consommation des bulbes par le gaufre gris est l’une des principales causes de mortalité chez les espèces rares de Calochortus dans le sud de l’Orégon. En plus de se nourrir des bulbes, les gaufres gris produisent de grands monticules de terre qui peuvent tuer les bulbes en empêchant les parties aériennes de lever (Miller, obs. pers.). D’un autre côté, en creusant et en aménageant des tunnels, ces animaux peuvent favoriser le maintien de parcelles dégagées où le sol est propice à la germination des graines et à l’établissement des plantules du C. lyallii.

Certains insectes dont on ignore l’identité exacte consomment à l’occasion les tiges, les boutons et les fleurs du C. lyallii et pondent parfois dans les capsules immatures, qui servent par la suite de nourriture aux larves (Miller, 2004).

Au Canada, des abeilles solitaires du genre Dufourea (famille des Halictidés) constituent les principaux pollinisateurs du C. lyallii (Miller et al., 2004). Le succès de reproduction de l’espèce semble étroitement lié à l’activité de ces insectes.

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Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

1996-1998

Les relevés menés en vue de la préparation du premier rapport de situation (Miller et Douglas, 2001) ont été réalisés au cours des étés 1996 à 1998, dans le cadre d’une étude à long terme alors en cours sur la démographie des Calochortus dans le sud de l’Okanagan (Miller, 2004). En juin 1997, Miller a établi 5 transects disposés à 10 m d’intervalle dans chacune des 3 plus grandes sous-populations connues à l’époque (1a, 2a et 3a). Il a ensuite placé 10 quadrats de 0,5 m sur 0,5 m à des points choisis au hasard dans chaque transect (total de 50 quadrats par sous-population), puis a compté le nombre de Calochortus lyallii présents dans chacun des quadrats, en vue d’évaluer la densité moyenne d’individus (Miller, 2004). Les données ainsi obtenues n’étaient pas disponibles au moment de la préparation du rapport de situation de 2001, mais leur analyse permet maintenant d’estimer de manière plus précise l’effectif de ces 3 sous-populations en 1997.

2007

Les travaux de terrain associés au présent rapport ont été réalisés sur 10 jours au cours de la période du 10 au 31 mai 2007. Dans le cadre du relevé de 2007, 2 journées ont été consacrées à la réalisation de l’inventaire et à la délimitation des 10 parcelles d’habitat existantes situées dans l’aire protégée South Okanagan Grasslands (les 2 sous-populations situées sur des terrains privés avoisinants n’ont pas pu être visitées). On a consacré 4 autres journées à la réalisation de recensements démographiques approfondis dans les 3 sous-populations connues depuis le plus longtemps (1a, 2a et 3a). Ce travail consistait à dénombrer les plantes appartenant à chaque stade (plantule, individu juvénile, individu mature florifère et individu mature végétatif) dans un ensemble de 51 quadrats permanents de 0,5 m sur 0,5 m. Ces quadrats avaient été laissés en place à la suite d’une étude démographique de 5 anssur le C. lyallii, achevée en 2000 (décrite dans Miller, 2004).

2009

En juin 2009, un relevé de suivi a permis d’acquérir une meilleure compréhension des tendances démographiques actuelles. Les travaux, principalement destinés à mettre à jour l’effectif estimatif des occurrences connues, ont été menés sur trois jours (six jours-personnes).

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Abondance

Estimations visuelles de 1997 et 2007

Le C. lyallii forme généralement de grandes et denses colonies. Pour cette raison, et parce que l’espèce n’est pas visible à certains stades de son cycle vital pendant certaines périodes de l’année, il est pratiquement impossible d’effectuer un dénombrement complet des individus. Par conséquent, l’effectif des sous-populations, sauf celui des plus petites, a été estimé. Lors des relevés de 1997 et de 2007, l’effectif a été estimé visuellement (tableau 1). Puisqu’aucun protocole d’échantillonnage systématique n’a été observé au cours de ces relevés, l’effectif estimatif doit être considéré uniquement comme une approximation grossière. En fait, l’estimation faite en 2007 est jugée prudente; l’effectif réel était peut-être un plus élevé que ne l’indique le présent rapport (M. Miller, obs. pers.).

Estimations de 2009

Afin d’estimer l’effectif de façon plus précise, on a utilisé une méthode d’échantillonnage plus rigoureuse pour le recensement de 2009 : 2 recenseurs ont compté les individus dans un échantillon quasi aléatoire de quadrats de 1 m2 sur une période variant de 1 à 3 heures à chaque site. Afin d’éviter d’introduire un biais dans le positionnement des quadrats, les recenseurs ont lancé un bâton au hasard par-dessus leur épaule à des points arbitraires de la zone d’étude; l’endroit où tombait le bâton constituait alors le centre d’un quadrat. Le nombre de quadrats échantillonnés variait de 10 à 72, selon la superficie de la colonie. De cette façon, la densité moyenne d’individus florifères par mètre carré a pu être déterminée; ce chiffre a ensuite été multiplié par la superficie totale du polygone occupé par l’espèce (délimité à partir de coordonnées GPS), ce qui a donné une estimation du nombre total d’individus florifères. À partir de ce résultat, il a été possible d’extrapoler le nombre total d’individus matures en se fondant sur le rapport tiges florifères / tiges non florifères observé chaque année dans les quadrats permanents ayant servi au suivi démographique de l’espèce (Miller, 2004).

Estimations de 2007 révisées

Pour qu’une comparaison statistique valide soit possible entre les effectifs estimatifs de 2009 et de 1997, les données d’échantillonnage par quadrats recueillies en 1997 dans les sous-populations 1a, 2a et 3a, qui n’avaient pas encore été analysées, ont été soumises à une analyse similaire à celle appliquée aux données de 2009. Le premier ensemble de données (Miller, 2004) comprenait 50 échantillons aléatoires stratifiés de la densité des individus pour chacune des 3 sous-populations. Aux fins du présent rapport, l’ensemble de données de 1997 a été soumis à un rééchantillonnage aléatoire permettant d’obtenir 30 estimations de densité pour chaque sous-population. Après avoir rajusté les résultats pour tenir compte de la taille plus petite des quadrats (0,5 m sur 0,5 m) de l’étude de 1997, on a calculé le nombre moyen d’individus florifères par mètre carré. Le résultat obtenu a été multiplié par la superficie totale du polygone occupé par l’espèce, comme dans le cas des données de 2009; il a ainsi été possible d’obtenir une estimation du nombre total d’individus adultes.

Les effectifs estimatifs ainsi obtenus pour 1997 et 2009 ont fait l’objet d’une comparaison statistique au moyen du test non paramétrique de Mann-Whitney. On a choisi un test non paramétrique parce que les données des deux années suivaient une distribution non normale, ce qui s’explique par le nombre élevé d’échantillons dont la valeur était de « zéro », phénomène attribuable à la répartition très éparse de l’espèce et à la taille relativement petite des quadrats.

L’effectif des populations 3 et 4 a augmenté par rapport aux estimations antérieures, car des sous-populations additionnelles ont été découvertes (Bunge, comm. pers., 2007). Un nouveau relevé réalisé en 2007 dans la sous-population 3c a révélé que celle-ci est plus grande que ce qui avait été signalé (tableau 1). La population 5, située sur un terrain privé adjacent à l’aire protégée, n’a fait l’objet d’aucun relevé depuis la fin des années 1990. Sa situation actuelle est inconnue.

Le C. lyallii a tendance à former de denses colonies; les populations sont donc généralement grandes, comptant souvent plus de 50 000 individus (tableau 1). La population canadienne totale de l’espèce n’a jamais fait l’objet d’un dénombrement précis, mais selon les estimations de 2009, il y aurait au Canada 812 000 individus matures, dont 554 000 (± 10 %) individus florifères (tableau 1), les autres individus étant soit en dormance, soit à l’état végétatif.

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Fluctuations et tendances

Modèles de projection des effectifs (1996-2000)

Une étude démographique du C. lyallii a été réalisée dans 3 sous-populations (1a, 2a et 3a du tableau 1) au mont Black, dans les hauteurs d’East Chopaka, de 1996 à 2000 (Miller, 2004; Miller et al., 2004; Miller et al., 2007). Pendant 5 saisons de végétation consécutives, des données de recensement détaillées ont été recueillies sur chaque individu situé à l’intérieur de quadrats permanents. Ces données ont ensuite servi à construire une matrice de transition constituant un modèle de la croissance démographique. Le taux de croissance démographique (l) obtenu par projection variait entre 0,89 et 1,07, selon le site et l’année (tableau 2). Pour l’ensemble des sites, les taux de croissance les plus élevés visaient les périodes 1996-1997 et 1998-1999, et les plus faibles pour les périodes 1997-1998 et 1999-2000. La performance des populations était quelque peu épisodique, les « bonnes » années (l > 1) étant généralement suivies de « mauvaises » années (l < 1), et vice versa. Cependant, dans certains cas, les taux de croissance étaient impossibles à distinguer statistiquement de la valeur 1,0 (ils étaient stables)[1]. Pour une année donnée, les taux de croissance démographique ne présentaient pas de différence significative d’un site à l’autre, ce qui laisse croire que les facteurs s’exerçant à une échelle régionale (par exemple le climat) ont un effet plus prononcé sur la dynamique des populations que les facteurs locaux (Miller, 2004). En incorporant la variabilité annuelle à un modèle de projection stochastique, Miller et al. (2007) ont évalué que le taux de croissance stochastique des 3 sites combinés était de 0,99, valeur non distinguable de 1,0. Par conséquent, selon les profils de performance observés de 1996 à 2000, on prévoit que l’ensemble de la population de C. lyallii des hauteurs d’East Chopaka demeurera essentiellement stable à long terme.

Tableau 2. Taux de croissance annuel de 3 sous-populations de Calochortus lyallii des hauteurs d’East Chopaka, en Colombie-Britannique, calculé par projection, sur 4 ans. Les valeurs significativement différentes de 1,0 sont en caractères gras. D’après Miller (2004).
AnnéesTaux de croissance (λ)
Sous-pop. 1aSous-pop. 2aSous-pop. 3a
1996-19971,051,031,07
1997-19980,930,910,89
1998-19990,991,071,07
1999-20000,980,901,01

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Tendances fondées sur les relevés de 1997, 2007 et 2009

Malgré les incertitudes qui subsistent quant à l’estimation des effectifs, les données recueillies lors des relevés de 1997, 2007 et 2009 indiquent que le nombre d’individus matures possédant des parties aériennes a fluctué au cours des 12 dernières années (tableau 1; figures 5 et 6). Selon les estimations visuelles faites dans les 8 sous-populations (sur 14) où des données ont été recueillies en 1997 et en 2007, le nombre estimatif d’individus florifères a chuté d’à peu près 95 %, et le nombre total d’individus matures a diminué d’environ 90 % au cours de cette période de 10 ans.

Les résultats du plus récent relevé (2009) montrent également que les effectifs ont fluctué depuis 1997, mais ils révèlent en outre une remontée importante par rapport aux minimums enregistrés en 2007. Ces tendances ont été établies à partir des données recueillies dans des quadrats échantillonnés dans les sous-populations 1a, 2a et 3a (données révisées de 1997 et données de 2009; tableau 1). Entre 1997 et 2009, les nombres estimatifs d’individus matures et d’individus florifères ont diminué respectivement de 45 % et de 39 %.

Il faut noter que la prudence s’impose si on décide de comparer directement des effectifs estimés de façon visuelle avec des effectifs estimatifs calculés au moyen de quadrats. De plus, lorsqu’on compare des estimations de l’effectif total, il importe de tenir compte du fait que les données de 2009 incluent l’effectif des parties de population découvertes lors des récents relevés.

Estimation de l’effectif total de la population canadienne

Si on ne tient pas compte des sous-populations récemment découvertes, l’effectif de 2009 est à peu près 6 fois plus élevé que celui de 2007, mais demeure de 30 % inférieur à celui de 1997 (figure 5). On estime que le nombre total d’individus matures des sous-populations 1a, 2a et 3a (celles ayant fait l’objet des relevés les plus intensifs) combinées était de 27 à 57 % moins élevé en 2009 qu’en 1997, alors que le nombre d’individus florifères était de 22 à 51 % moins élevé (figure 6). Le nombre d’individus matures des sous-populations 1a, 2a et 3a avait respectivement diminué d’environ 80 %, 42 % et 49 %, tandis que le nombre d’individus florifères de ces sous-populations avait décliné de 78 %, 34 % et 46 % (tableau 1). Selon les résultats du test de Mann-Whitney, l’écart entre le nombre d’individus florifères de 1997 et celui de 2009 était significatif dans les 3 cas. Les valeurs P pour les sous-populations 1a, 2a et 3a étaient respectivement de P < 0,001, P < 0,001 et P = 0,016, ce qui signifie que la probabilité qu’un échantillon aléatoire de quadrats produise par hasard des écarts aussi importants était dans les 3 cas inférieure à 2 %.

Figure 5. Effectif total du calochorte de Lyall (individus matures et individus florifères) dans les hauteurs d’East Chopaka, en 1997, 2007 et 2009. Les données proviennent des localités suivies depuis 1997. Les données de 1997 et de 2007 sont le résultat d’estimations visuelles, alors que celles de 2009 sont issues de relevés réalisés au moyen de quadrats.

Tableau indiquant l’effectif total du calochorte de Lyall (individus matures et individus  florifères) dans les hauteurs d’East Chopaka, en 1997, 2007 et 2009. Les données de 1997 et de 2007 sont le résultat d’estimations visuelles, alors que celles de 2009 sont  issues de relevés réalisés au moyen de quadrats.

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Figure 6. Nombre total d’individus matures et florifères de calochorte de Lyall, dans les hauteurs d’East Chopaka, en 1997 et en 2009. Les effectifs ont été évalués au moyen de quadrats établis de manière aléatoire dans 3 sous-populations (1a, 2a et 3a).

Tableau indiquant le nombre total d’individus matures et florifères de calochorte de  Lyall, dans les hauteurs d’East Chopaka, en 1997 et en 2009. Les données sont  en fonction de quadrats établis de manière aléatoire.

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Des travaux antérieurs (voir plus haut) laissent croire que la dynamique observée chez les sous-populations 1a, 2a et 3a (tendance à la baisse entre 1997 et 2007 suivie d’une tendance à la hausse entre 2007 et 2009) est vraisemblablement attribuable à un phénomène général. Une telle dynamique serait donc représentative de la plupart des sites occupés dans les hauteurs d’East Chopaka, y compris les sites récemment découverts.

Comme il a été mentionné précédemment, chez le C. lyallii, qui possède une grande longévité, les individus peuvent subir d’importantes variations de taille et peuvent changer de stade d’une année à l’autre. La proportion relative d’individus reproducteurs par rapport aux individus non reproducteurs au sein d’une population varie également d’une année à l’autre, puisque les individus traversent les stades du cycle vital à des rythmes différents et peuvent réagir de diverses façons aux conditions environnementales. Par exemple, de 1997 à 2007, le rapport individus matures florifères / individus à tige stérile est passé de 3,0 à 0,81 dans les quadrats permanents de la sous-population 1a. Dans les sous-populations 2a et 3a, ce rapport est passé respectivement de 1,5 à 0,36 et de 1,9 à 0,51. Lors des dénombrements antérieurs, l’accent était généralement mis sur les individus florifères, qui sont beaucoup plus faciles à repérer de loin que les individus stériles, qui ne possèdent qu’une feuille difficile à repérer. Ainsi, une partie du déclin de l’effectif global qui semble avoir eu lieu entre 1997 et 2007 est probablement attribuable à une diminution de la proportion d’individus florifères plutôt qu’à une diminution du nombre d’individus matures. On ne dispose pas de données comparables pour 2009, mais il est probable qu’une partie de la remontée observée entre 2007 et 2009 est imputable à une hausse du nombre d’individus florifères plutôt qu’à une véritable hausse de l’effectif total. Le fait que les plantules mettent vraisemblablement 3 ans à fleurir semble étayer cette hypothèse. En effet, il est ainsi peu probable que le taux de recrutement nécessaire à une telle hausse du nombre d’individus florifères, qui était 16 fois plus élevé en 2009 qu’en 2007 (passant de 34 000 à 555 000), ait été atteint entre les relevés de 2007 et de 2009.

De plus, il est peu probable que le déclin du nombre d’individus possédant des parties aériennes soit attribuable à la mortalité, vu le cycle vital du C. lyallii et sa capacité à entrer en dormance. Les études démographiques réalisées entre 1996 et 2000 ont pris en compte la proportion estimative d’individus en dormance par rapport au nombre d’individus possédant des parties aériennes. Toutefois, cette proportion a été estimée au cours d’années où le taux de croissance démographique était relativement bas; on ignore donc dans quelle mesure elle peut être appliquée aux années où des déclins ou des hausses considérables du nombre d’individus possédant des parties aériennes ont été observés. Collectivement, ces facteurs semblent indiquer que les fluctuations des effectifs estimatifs s’expliquent probablement en partie par la capacité de l’espèce à entrer en dormance et ainsi survivre aux conditions de stress; il est donc difficile d’inférer si les populations sont en déclin.

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Immigration de source externe

Bien que le C. lyallii soit coté G3G4 (vulnérable à apparemment non en péril) à l’échelle mondiale, il n’est pas considéré comme rare ou en péril dans l’État de Washington (Arnett, 2010), seul autre territoire où il est présent. Au cœur de son aire de répartition, dans le centre-nord de cet État, l’espèce est répandue et abondante. Dans certains secteurs, comme la vallée de la Methow, le C. lyallii est une espèce dominante de la végétation des steppes (Miller, obs. pers.). Il existe donc un important réservoir grainier au sud de la frontière internationale, qui pourrait peut-être être à l’origine d’une immigration de source externe et ainsi empêcher la disparition de l’espèce ou le déclin de son effectif au Canada. Toutefois, la profonde vallée encaissée de la Similkameen sépare les populations canadiennes du C. lyallii de la plus proche des populations de l’État de Washington, située à 20 km au sud. Par conséquent, toute dispersion de l’espèce vers le Canada devrait se faire par voie aérienne. Une dispersion sur de longues distances par cette voie, bien que possible, se produit probablement très rarement, puisque les oiseaux ne consomment généralement pas les graines du C. lyallii (Miller, obs. pers.). Le fait que très peu d’occurrences sont présentes dans le sud de la Colombie-Britannique, malgré l’abondance des milieux apparemment favorables à l’espèce qui sont inoccupés, vient appuyer cette conclusion.

Toutefois, il semble qu’il y aurait suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants. De plus, les individus des plus proches populations de l’État de Washington seraient vraisemblablement adaptés pour survivre dans les secteurs du Canada où une telle immigration se produirait.

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Menaces et facteurs limitatifs

L’évaluation des menaces n’a pu être réalisée que pour l’unique localité (comprenant les populations 1 à 3) ayant fait l’objet de relevés aux fins du présent rapport de mise à jour. Puisque cette localité est située dans l’aire protégée South Okanagan Grasslands, les facteurs anthropiques ne semblent avoir aucun effet direct sur les tendances ici signalées à l’égard des populations. Par exemple, rien n’indique que les récents déclins des effectifs sont attribuables au piétinement par le bétail, à l’empiétement des forêts ou à la compétition livrée par les espèces végétales exotiques envahissantes. Les plantes envahissantes demeurent une menace à long terme, mais elles ne constituent pas une menace imminente dans cette localité. Les localités 2 et 3 sont situées sur des terrains privés; les décisions relatives à la gestion des terres, y compris les régimes de pâturage et les pratiques sylvicoles, constituent donc les plus grandes menaces possibles, puisqu’elles sont susceptibles d’avoir en peu de temps une incidence sur ces 2 secteurs relativement isolés.

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Menaces précédemment cernées et mesures prises pour les enrayer

Le premier rapport de situation (Miller et Douglas, 2001) faisait mention d’un certain nombre de menaces imminentes pesant sur le calochorte de Lyall et son habitat. Ces menaces étaient le pâturage libre du bétail, les activités forestières telles que la coupe, la plantation d’arbres et la construction routière, la succession secondaire ainsi que l’empiétement des espèces végétales exotiques envahissantes.

Depuis la création de l’aire protégée South Okanagan Grasslands, en 2001, le calochorte de Lyall ne subit presque plus de menace directe venant des activités forestières. En effet, aucune nouvelle exploitation n’est prévue, et on a retiré la plupart des semis de conifères plantés en 1995 dans l’habitat du calochorte de Lyall dans le cadre d’une opération de rétablissement à la suite d’un incendie (Miller et Douglas, 2001). De plus, des améliorations apportées aux clôtures dans les hauteurs d’East Chopaka aident à limiter (mais n’ont pas permis d’éliminer) les déplacements du bétail et le piétinement du sol. L’énoncé d’orientation de gestion (Management Direction Statement) de BC Parks visant la nouvelle aire protégée souligne qu’une attention spéciale doit être accordée aux besoins en matière de conservation des espèces rares telles que le calochorte de Lyall (BC MWLAP, 2003). Un programme de lutte biologique mis en place dans les hauteurs d’East Chopaka contre les mauvaises herbes nuisibles, dont la cynoglosse officinale, compte parmi les mesures d’aménagement récemment adoptées (Dyer, comm. pers., 2007).

L’ébauche du programme de rétablissement du calochorte de Lyall (Groupe de mise en œuvre du rétablissement des plantes rares de la région intérieure sud de la Colombie-Britannique, en cours de révision) recommande l’adoption d’une combinaison de mesures contre les menaces, y compris des mesures d’intendance, d’atténuation, de recensement et de surveillance, l’octroi d’une protection supplémentaire par le gouvernement provincial ainsi que la réalisation de recherches écologiques additionnelles pertinentes pour la gestion de l’espèce. BC Parks et le ministère de l’Environnement de la Colombie-Britannique ont intégré plusieurs de ces recommandations à un plan d’intendance, à l’état d’ébauche, visant le calochorte de Lyall (Dyer et al., 2007). Ce plan comprend des mesures spécifiques visant entre autres : à surveiller les espèces végétales exotiques envahissantes et à lutter contre ces espèces, en tenant compte des effets possibles sur le calochorte de Lyall, conformément à la Stratégie régionale contre les plantes envahissantes (Regional Invasive Plant Strategy) et au Plan de lutte contre les organismes nuisibles (Pest Management Plan); à surveiller le pâturage du bétail, l’empiétement de la forêt et les activités non autorisées dans l’habitat connu du calochorte de Lyall; à intégrer les meilleures pratiques de gestion et des stratégies appropriées (rotation planifiée du pâturage) au plan d’exploitation des parcours (Range Use Plan, ou RUP) approuvé, afin de protéger calochorte de Lyall; à cerner les nouvelles menaces possibles au fur et à mesure qu’elles sont observées (Dyer et al., 2007).

Depuis 2005, des employés de BC Parks et du ministère de l’Environnement de la province ont réalisé des relevés semestriels dans les sites hébergeant le calochorte de Lyall situés dans l’aire protégée South Okanagan Grasslands, en vue de repérer et de contrer les menaces pouvant peser sur l’espèce. Les résultats des mesures d’aménagement menées jusqu’à maintenant sont résumés dans Klym et al. (2007). Selon ces auteurs, bien qu’un petit nombre d’individus d’espèces exotiques envahissantes telles que la cynoglosse officinale, la grande molène et le brome des toits aient été observés dans plusieurs sites, les répercussions de ces espèces semblaient faibles dans tous les sites en 2007. La cynoglosse officinale a été arrachée manuellement dans les sites où elle a été trouvée, à l’exception de deux, pour lesquels des mesures de lutte biologique ont été recommandées. De même, les répercussions du pâturage du bétail et de l’empiétement de la forêt sont actuellement jugées faibles dans l’ensemble des sites. Le rapport indique que BC Parks exercera une surveillance permanente pour empêcher toute intrusion de bétail (Klym et al., 2007).

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Récolte

Bien que certaines espèces du genre Calochortus soient récoltées dans la nature à des fins horticoles, le commerce de bulbes de calochorte de Lyall est négligeable, et leur récolte ne constitue vraisemblablement pas une menace. Les quelques bulbes de l’espèce qui sont vendus en Amérique du Nord ou ailleurs dans le monde chaque année ont presque tous été produits en serre à partir de graines (Woodward, comm. pers., 2008).

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Effets des incendies

Il est possible que certains des microsites où l’espèce avait été avantagée par des incendies survenus en 1994 connaissent une baisse de qualité à mesure qu’ils reviennent vers leur état initial (Miller et al., données inédites). Un accroissement de la couverture de chaume et du couvert végétal, combiné à des changements dans le régime nutritif du sol, entraîne peut-être une diminution des taux de levée et de floraison par rapport aux taux observés lors de la repousse abondante résultant des incendies des années 1990. Il est aujourd’hui impossible de vérifier les effets de tels incendies sur les effectifs.

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Changements climatiques

Le calochorte de Lyall prospère en climat chaud et sec. On ignore quelle gamme de conditions climatiques l’espèce peut supporter. Toutefois, on sait que les milieux qu’elle occupe dans les hautes terres d’East Chopaka sont un peu plus frais et plus humides que les steppes à armoises de faible altitude constituant son habitat habituel au cœur de son aire de répartition, dans le centre-nord de l’État de Washington. Selon Miller et al. (2004), dans les hauteurs d’East Chopaka, les taux de floraison et de fructification sont généralement plus élevés les années suivant un printemps et un été chauds et secs. De plus, en 1998, année où le printemps a été le plus humide, l’espèce a connu son succès de reproduction le plus faible (parmi les plantes ayant levé) et son taux de dormance le plus élevé. Ces observations laissent croire que les conditions climatiques régnant en périphérie de l’aire de répartition de l’espèce pourraient limiter sa croissance démographique et ainsi constituer un des facteurs ayant restreint sa propagation en Colombie-Britannique (Miller et al., 2004).

Il suffirait que l’espèce soit soumise à des conditions défavorables pendant quelques années consécutives pour que son taux de croissance bascule et devienne négatif, ce qui entraînerait un déclin des effectifs semblable à celui observé au cours de la dernière décennie. Bien qu’il soit difficile d’établir une relation causale entre le climat et la performance des populations, en l’absence de données recueillies sur plusieurs années consécutives, il est intéressant d’examiner les récentes tendances climatiques de la région où pousse le calochorte de Lyall. La figure 7 montre les normales climatiques de 1975 à 2008 à la station météorologique la plus proche, située à Osoyoos (49° 1.800’ N, 119° 26.400’ W, altitude de 300 m). Cette station se trouve à 10 km à l’est de la zone d’étude et à une altitude inférieure d’environ 700 m (près du fond de la vallée); les données ne décrivent donc pas parfaitement les conditions qui règnent dans les hauteurs d’East Chopaka. Il convient toutefois de noter qu’il est possible de dégager de ces données certaines tendances pertinentes pour l’ensemble de la région quant à la température et aux précipitations. La plus importante de ces tendances est la hausse constante de la température annuelle moyenne depuis 1975. Une analyse de régression montre que cette hausse, qui se produit à un rythme d’environ 0,44 degré par décennie, est statistiquement significative (figure 7). Cette assertion devra être validée par un expert en la matière. D’un point de vue écologique, il est toutefois évident que si une telle hausse des températures devait se poursuivre à long terme, elle aurait des répercussions importantes pour les communautés végétales du sud de l’Okanagan et les espèces qui les constituent.

Figure 7. Normales climatiques (précipitations annuelles totales et température moyenne annuelle) de 1975 à 2008, à la station météorologique d’Osoyoos West, avec droites de régression. La valeur R2 indique quel pourcentage de la variation annuelle est expliqué par chaque droite de régression. Veuillez noter que certains points de données sont manquants (par exemple pour 2007). Données primaires fournies par Environnement Canada (2009).

Tableau indiquant les  normales climatiques (précipitations annuelles totales et température moyenne  annuelle) de 1975 à 2008, à la station météorologique d’Osoyoos West.

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Les tendances du régime de précipitations pour cette période se dégagent moins clairement. En effet, les précipitations totales annuelles fluctuaient considérablement, et l’analyse de régression n’a pas permis d’isoler une tendance à long terme de cette variable (figure 7). Néanmoins, les données montrent que les précipitations ont été relativement faibles au début des années 2000 – d’environ 35 % inférieures à la moyenne. Au cours de cette période, il est possible que la succession de plusieurs années de sécheresse, combinée à la hausse graduelle des températures, ait occasionné un stress physiologique élevé chez le calochorte de Lyall et ait nui à la performance démographique de certains stades de son cycle vital. Par exemple, les plantules délicates et les petits individus juvéniles qui doivent traverser de longues périodes de sécheresse au printemps, alors qu’ils sont en train de s’établir, risquent de se dessécher avant d’atteindre la maturité, ce qui ferait augmenter le taux de mortalité précoce (Miller, 2004). D’ailleurs, la mortalité élevée des individus qui en étaient aux premiers stades de leur développement au début des années 2000 explique peut-être le faible nombre d’individus matures observés en 2007. Les précipitations totales ont retrouvé un niveau plus élevé au cours des dernières années (figure 7), ce qui a peut‑être joué un rôle dans la récente tendance à la hausse des effectifs. Toutefois, comme il a été mentionné précédemment, les conditions trop humides peuvent avoir un effet négatif sur les taux de floraison et de fructification du calochorte de Lyall ainsi que sur la levée des parties aériennes.

La plupart des analystes estiment que les changements climatiques attribuables aux gaz à effet de serre feront augmenter la superficie des écosystèmes prairiaux au Canada, car la hausse prévue des températures et la fréquence des périodes de sécheresse avantageront les graminées, mais aux dépens des arbres (Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat, 2001). Une telle expansion des prairies devrait en théorie augmenter la superficie de milieux propices au calochorte de Lyall, espèce qui pousse surtout dans ce type d’écosystème. Les conditions plus chaudes et plus sèches associées au réchauffement planétaire pourraient également avantager l’espèce sur le plan physiologique à la limite nord de son aire de répartition. Un tel avantage pourrait toutefois être neutralisé par les répercussions négatives de l’accroissement prévu des phénomènes météorologiques extrêmes et des changements visant les écosystèmes. Par exemple, si la superficie des prairies devait augmenter rapidement, les processus de succession normaux pourraient ne pas s’enclencher, et les nouvelles zones de prairie demeureraient occupées par des espèces colonisatrices et des espèces exotiques envahissantes (Gayton, 2003). Un changement analogue survenant dans la structure des communautés des sites actuellement occupés par la prairie modifierait le régime de compétition auxquels fait face le calochorte de Lyall et ferait disparaître certains de ses pollinisateurs importants.

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Protection actuelle et autres désignations

Protection et statuts légaux à l’échelle internationale

Au Canada, le calochorte de Lyall a été classé « espèce menacée » par le COSEPAC en 2001 et figure actuellement à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP), mais aucune des populations ne se trouve sur des terres fédérales. L’espèce n’est pas visée par la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), par l’Endangered Species Act des États-Unis, ni par le Red Data Book de l’UICN.

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Statuts et classifications non prévus par la loi

La cote mondiale du calochorte de Lyall a été révisée en mai 2008. En effet, la cote attribuée à l’espèce est passée de G3 (vulnérable) à G3G4, cette dernière étant attribuée à une « espèce vulnérable – espèce à risque de disparition modéré à cause d’une aire de répartition restreinte, d’un nombre relativement peu élevé de populations (souvent 80 ou moins), d’un déclin récent et généralisé ou d’autres facteurs – à apparemment non en péril – espèce peu commune mais non rare, préoccupante à long terme à cause d’un déclin de ses populations ou d’autres facteurs » (NatureServe, 2010).

Le calochorte de Lyall n’est pas considéré comme une espèce rare ailleurs qu’en Colombie-Britannique. Dans l’État de Washington, seul autre territoire où elle est présente, l’espèce est cotée NR (Unranked) (NatureServe, 2007), ce qui signifie que sa situation n’a pas encore été évaluée.

À l’échelle du Canada, NatureServe a attribué la cote de conservation N3 (vulnérable) au calochorte de Lyall. En Colombie-Britannique, l’espèce, qui possédait auparavant une cote de conservation de S1 (gravement en péril), a récemment été cotée S3 (vulnérable) et a été retirée de la Liste rouge (espèces candidates au statut d’espèce disparue du pays, en voie de disparition ou menacée) pour être placée sur la Liste bleue (espèce préoccupante). Puisqu’il est désigné aux termes de la LEP, le calochorte de Lyall peut encore bénéficier d’une protection en Colombie-Britannique aux termes de la Wildlife Amendment Act (2004) de la province.

L’énoncé d’orientation de gestion de BC Parks visant la nouvelle aire protégée souligne qu’une attention spéciale doit être accordée aux besoins en matière de conservation des espèces rares telles que le calochorte de Lyall (BC MWLAP, 2003).

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Protection et propriété de l’habitat

Au Canada, 12 des 15 sous-populations de calochorte de Lyall connues (4 des 5 populations) sont entièrement situées dans l’aire protégée South Okanagan Grasslands et sont de ce fait protégées aux termes des lois et règlements sur les parcs provinciaux. Une treizième sous-population se trouve en partie dans l’aire protégée, mais elle se trouve en majeure partie sur un terrain privé. Les 2 dernières sous-populations sont entièrement situées en terrain privé.

Parcs Canada mène actuellement une étude de faisabilité sur la création d’une réserve de parc national dans la région de l’Okanagan Sud et de la basse Similkameen, qui représenterait la région naturelle du Plateau Intérieur. Cette réserve engloberait le territoire actuel de l’aire protégée South Okanagan Grasslands (Parcs Canada, 2009).

En Colombie-Britannique, 4 des 5 populations de calochorte de Lyall sont situées dans une aire protégée provinciale (aire protégée South Okanagan Grasslands) et sont de ce fait protégées aux termes de la Provincial Park Act.

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Remerciements et experts contactés

Les rédacteurs souhaitent remercier les membres de l’Équipe de rétablissement du calochorte de Lyall, pour leur généreuse contribution, ainsi que S. Bunge, pour les efforts soutenus qu’elle a déployés sur le terrain afin de repérer et délimiter les occurrences du Calochortus lyallii. Ils remercient particulièrement le BC Youth Corps, le personnel du Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique ainsi que D. Louw, pour leur aide sur le terrain, et J. Penny (CDC) pour ses précieux conseils techniques. La collaboration de S. Runyan à la production des graphiques a été grandement appréciée, tout comme le soutien administratif qu’ont apporté au projet E. Haber et K. Timm (Secrétariat du COSEWIC). Le financement nécessaire à la production du présent rapport a été fourni par Environnement Canada.

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Experts consultés

Armstrong, Richard. Traditional Ecological Knowledge Specialist, En’owkin Centre, réserve indienne de Penticton, Penticton (Colombie-Britannique).

Arnett, Joe. Rare Plant Botanist, Washington Natural Heritage Program, Olympia (Washington).

Elner, Bob. Centre de recherche sur la faune du Pacifique, Service canadien de la faune, Delta (Colombie-Britannique).

Fort, Kevin. Centre de recherche sur la faune du Pacifique, Service canadien de la faune, Delta (Colombie-Britannique).

Filion, Alain. Agent de projets scientifiques et de géomatique, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune.

Fraser, Dave. Endangered Species Specialist. Biodiversity Branch, Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, Victoria (Colombie-Britannique).

Goulet, Gloria. Coordinatrice, connaissances traditionnelles autochtones. Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune.

Penny, Jenifer. Program Botanist. Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique. Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, Victoria (Colombie-Britannique).

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Sources d’information

Arnett, J., comm. pers. 2010. Communication verbale avec B. Bennett, septembre 2010. Rare Plant Botanist, Washington Natural Heritage Program, Olympia (Washington).

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Bryan, A. 1996. Kilpoola-Kobau-Chopaka habitat management plan. Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, Wildlife Program, Okanagan Sub-Region, Penticton.

Bunge, S., comm. pers. 2007. Communication verbale avecM. Miller, mai 2007. Park Ranger, BC Parks, Penticton.

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Dyer, O., comm. pers. 2007. Correspondance par courriel adressée àM. Miller. Juillet 2007. Wildlife Biologist, Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, Penticton (Colombie-Britannique).

Dyer, O. R., Gunoff, S. Bunge et C. Klym 2007. Stewardship Plan for Lyall’s Mariposa Lily in the South Okanagan Grasslands Protected Area (de 2007 à 2011). Working Report. Ministry of Environment de la Colombie-Britannique. Penticton.

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Michael Miller est titulaire d’un Ph.D. en biologie de l’Université de Victoria, où ses travaux ont porté sur l’écologie des populations de diverses espèces du genre Calochortus. Il travaille actuellement à Coldstream, en Colombie-Britannique. Il a rédigé des rapports de situation du COSEPAC et contribué à l’élaboration de programmes nationaux de rétablissement pour plusieurs espèces de plantes en péril. Il a aussi participé à de nombreux relevés de plantes rares pour le Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique. Il est membre du Groupe de mise en œuvre du rétablissement des plantes rares de l’Équipe de rétablissement des écosystèmes du chêne de Garry.

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Collections Examinées

Les herbiers suivants ont été consultés :

  • Royal BC Museum Herbarium (V)
  • University of British Columbia Herbarium (UBC)
  • Burke Museum, University of Washington (WTU)

1 Dans un environnement stable, la différence entre λ < 1 et λ > 1 constitue la différence entre un déclin exponentiel et une croissance exponentielle. Ainsi, tout changement dans la direction du l aura par définition des répercussions majeures sur l’évolution des populations. Cependant, il est rare qu’un environnement soit stable dans la nature, ce qui signifie que le l est généralement plus utile pour faire une projection hypothétique de la croissance de la population que pour en faire une prédiction.