Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Mulette du Necturus Simpsonaias ambigua au Canada - 2001

Photographie illustrant la morphologie interne (photo du haut) et externe (photo du bas) de la coquille d’une mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua) récoltée dans la rivière East Sydenham, en Ontario.

En voie de disparition - 2001

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures

Liste des tableaux

Liste des annexes

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Information sur le document

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation sur la mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 54 p.

Watson, E.T., J.L. Metcalfe-Smith et J. Di Maio. 2001. Rapport de situation du COSEPAC sur la mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua) in Évaluation et Rapport de situation sur la mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 1-54 p.

Note de production 
Le statut recommandé à la section « Évaluation et statut recommandé » du rapport peut différer de la dernière désignation assignée à l’espèce par le COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel
Site Web

Illustration/photo de la couverture :

Mulette du Necturus -- Photographie illustrant la morphologie interne (en haut) et externe (en bas) de la coquille d’un Simpsonaias ambigua récolté dans la rivière East Sydenham (Ontario).

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
No. de catalogue : CW69-14/187-2002F-IN
ISBN 0-662-87573-7

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COSEPAC

Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – mai 2001

Nom commun
Mulette du Necture

Nom scientifique
Simpsonaias ambigua

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
Diminution de la zone d’occurrence et de la zone d’occupation; la population totale est extrêmement fragmentée, les 3 sites existants sont dans une rivière (rivière Sydenham); la population entière pourrait être éliminée par un seul événement catastrophique en amont. Les habitats sont déjà exposés à la charge importante de limon provenant des pratiques agricoles, et à la pollution de sources ponctuelles et diffuses; la mulette du necturus est spécifique à l’égard de l’hôte, utilisant seulement le necture tacheté comme hôte. Toute menace au necture tacheté est aussi une menace aux mulettes.

Répartition
Ontario

Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2001. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

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COSEPAC
Résumé

Mulette du Necturus
Simpsonaias ambigua

Information sur l’espèce

La mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua [ Say, 1825]) est une mulette d’eau douce de petite taille et la seule espèce vivante du genre Simpsonaias. La coquille est mince, fragile, ovale à elliptique, très allongée, comprimée chez les mâles à légèrement renflée dans son extrémité postérieure chez les femelles. Elle est en outre arrondie aux 2 extrémités et beaucoup plus épaisse à son extrémité antérieure qu’à son extrémité postérieure. Les bords ventral et dorsal sont presque droits et parallèles. La sculpture des sommets, qui sont légèrement bombés, est composée de 4 à 5 bourrelets à deux boucles. L’extérieur de la coquille est havane jaunâtre à brun foncé, lisse, sans marques. L’intérieur de la coquille est blanc bleuté, irisé sur sa moitié postérieure, parfois teinté de saumon près des cavités ombonales. Une dépression fine mais bien marquée s’étend sur toute la longueur de l’intérieur de la coquille. Comme chez toutes les mulettes, les 2 valves sont réunies par une charnière. Les dents triangulaires à l’avant de la charnière sont très petites, basses et arrondies -- 1 dans chaque valve. Les dents allongées bordant l’intérieur de la charnière chez certaines espèces font défaut chez le S. ambigua. La coquille atteint une longueur maximale d’environ 50 mm.

Répartition

La mulette du Necturus se rencontrait autrefois dans 14 États et en Ontario. Même si elle passe souvent inaperçue durant les relevés classiques de mulettes en raison de sa petite taille et de son habitat unique, elle est généralement considérée comme en déclin à l’échelle de son aire de répartition en Amérique du Nord. Aux États-Unis, elle a disparu de 60 % des rivières et ruisseaux qu’elle occupait autrefois. Au Canada, sa présence a été mentionnée historiquement à seulement 3 reprises dans le passé, dans les rivières Sydenham et Detroit. Comme la plupart des autres espèces de mulettes, elle est présumée disparue de la rivière Detroit. La disparition de toutes ces espèces est imputée à la moule zébrée (Dreissena polymorpha). La mulette du Necturus est toutefois encore présente dans la rivière Sydenham. Des relevés visant à vérifier sa présence devraient être effectués dans les zones littorales des lacs Érié et Sainte-Claire, récemment reconnues comme servant de refuges contre la moule zébrée à d’autres espèces de mulettes indigènes. La mulette du Necturus est présumée disparue de l’Iowa, de l’État de New York, du Tennessee et, possiblement, du Michigan. The Nature Conservancy lui a attribué la cote G3 (rare et peu commune à l’échelle mondiale – rare and uncommon globally), et elle est classée S1 (très rare - very rare) dans 6 États et en Ontario.

Taille et tendances des populations

La mulette du Necturus est généralement considérée comme une espèce rare, mais cette perception est sans doute due au fait qu’elle est difficile à trouver et de ce fait sous-recensée. Elle a été décrite comme une espèce quasi coloniale, des centaines d’individus pouvant vivre rassemblés sous une seule pierre, à bonne distance de toute autre population. La taille d’aucune population n’a été estimée nulle part à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. Toutefois, le fait qu’aucun individu vivant n’ait été trouvé dans plusieurs sites anciennement occupés, même au terme de recherches intensives, témoigne du déclin de l’espèce. Au Canada, la mulette du Necturus semble confinée à un tronçon de 50 km de la rivière East Sydenham, dans le sud-ouest de l’Ontario. Un total de 17 individus vivants y ont été découverts à 4 sites différents lors de relevés étendus réalisés entre 1997 et 1999. Même si les observations sont peu nombreuses, rien n’indique que la population de la rivière Sydenham est en déclin.

Habitat

La mulette du Necturus vit enfouie dans le sable ou les sédiments sous de grosses pierres plates, en eaux peu profondes et agitées, mais on la trouve parfois en milieu vaseux ou sur des flèches de gravier. Elle se rencontre essentiellement dans des milieux qui comportent un couvert satisfaisant aux exigences en matière de reproduction et d’abri de son hôte larvaire, le necture tacheté (Necturus maculosus). On l’y observe souvent en grand nombre, plusieurs centaines d’individus pouvant s’amasser sous une même pierre plate. L’étroitesse de l’association entre la mulette et son hôte explique la présence de colonies aussi denses. Apparemment, les nectures tachetés sont gravement infestés par les glochidies (larves) lorsqu’ils se nourrissent de mulettes adultes en se déplaçant d’un abri à l’autre. Les glochidies sont vraisemblablement libérées dans les abris utilisés par les nectures (c.-à-d. sous une autre grosse pierre plate) au moment de leur métamorphose en mulettes juvéniles.

Biologie

Les sexes sont séparés chez cette mulette. La période de gravidité est présumée longue. La fraye a lieu à la fin de l’été, et les femelles retiennent les glochidies durant tout l’hiver et ne les libèrent qu’au printemps ou qu’à l’été suivant. Les glochidies mesurent environ 260 μm de hauteur et de longueur et sont blanc translucide, de forme triangulaire et pourvues de crochets bien développés. Le S. ambigua est la seule espèce de mulette d’eau douce qui utilise comme hôte larvaire un amphibien, le necture tacheté (toutes les autres espèces utilisent des poissons). À 20 °C, les glochidies demeurent de 19 à 28 jours sur leur hôte avant de se métamorphoser. La durée de vie et l’âge au moment de l’atteinte de la maturité sexuelle ne sont pas connus. Comme toutes les autres mulettes d’eau douce, le S. ambigua se nourrit probablement surtout de bactéries et d’algues.

Facteurs limitatifs

Le S. ambigua est une mulette d’eau douce très peu connue, et l’on ne sait rien des facteurs qui limitent sa présence en Amérique du Nord. Les menaces qui compromettent sa survie sont similaires à celles qui pèsent sur d’autres espèces de mulettes (aménagement d’ouvrages de retenue, envasement, modification du lit des cours d’eau, pollution et moule zébrée). De façon générale, la mulette du Necturus semble échapper aux infestations graves de moule zébrée à cause de son habitat particulier, mais une population dans la rivière Kentucky est apparemment touchée. L’envasement est peut-être le principal facteur limitatif pour cette espèce en raison de ses effets sur son hôte. L’envasement aurait causé la disparition du necture tacheté à certains endroits, principalement en limitant l’accessibilité des sites de reproduction et des abris. L’envasement s’est certainement aggravé dans la rivière Sydenham par suite de l’intensification des activités agricoles dans la région. Comme le necture tacheté ne fréquente pas les milieux qui ne lui offrent pas suffisamment de refuges comme des pierres plates, des grumes et d’autres débris, la répartition de la mulette du Necturus s’en trouve réduite d’autant. La situation de la population de necture tacheté dans ce réseau fluvial est inconnue et devrait être évaluée. L’exposition aux produits chimiques agricoles et aux eaux de ruissellement routières constitue peut-être également une menace pour la population de mulettes du Necturus établie dans la rivière Sydenham.

Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

Définitions 2010

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Espèce disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Espèce menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Espèce non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation au cours des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Rapport de situation du COSEPAC sur la Mulette du Necturus Simpsonaias ambigua au Canada – 2001

Information sur l’espèce

Description

La mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua [Say, 1825]) est une petite mulette d’eau douce qui se distingue des autres espèces de mulettes par la forme elliptique-allongée de sa coquille, les dents incomplètes de sa charnière, la sculpture des sommets de sa coquille constituée de bourrelets à 2 boucles et son périostracum brun sans rayons. Elle ressemble à l’Anodontoides ferussacianus par la forme de sa coquille et la sculpture des sommets de sa coquille, mais ce dernier n’a pas de dents pseudocardinales et atteint une taille beaucoup plus grande (Strayer et Jirka, 1997). La figure 1 montre 13 individus vivants récoltés en octobre 1999 dans la rivière East Sydenham, en Ontario, tandis que la figure 2 illustre la morphologie externe et interne de la coquille. La description de l’espèce présentée ci-après est adaptée de Simpson (1914), de Clarke (1985), de Cummings et Mayer (1992) et de Parmalee et Bogan (1998).

La coquille est mince, fragile, ovale à elliptique, très allongée, comprimée chez les mâles à légèrement renflée dans son extrémité postérieure chez les femelles. La coquille est en outre arrondie aux deux bouts et beaucoup plus épaisse à son extrémité antérieure qu’à son extrémité postérieure. Les bords ventral et dorsal sont presque droits et parallèles. La crête postérieure est arrondie. Les sommets sont situés à environ un quart de la longueur entre l’avant et l’arrière de la coquille, légèrement soulevés au-dessus de la charnière et quelque peu comprimés. La sculpture des sommets est composée de quatre ou cinq bourrelets à deux boucles. Le périostracum (surface externe de la coquille) est havane jaunâtre à brun foncé, lisse, sans sillons. La nacre est blanc bleuté, irisée sur la moitié postérieure de la coquille, parfois teintée de saumon près des cavités ombonales peu profondes. La ligne palléale est bien marquée. Les dents pseudocardinales (une dans chaque valve) sont très petites, basses et arrondies. Les dents latérales font défaut. Pour une description des parties molles du S. ambigua, voir Clarke (1985:63-64).

Figure 1.  Simpsonaias ambigua vivants récoltés en octobre 1999 dans la rivière East Sydenham, en Ontario. Ces individus vivaient sous la pierre plate sur laquelle ils sont photographiés.

Photographie de mulettes du Necturus récoltées en octobre 1999 dans la rivière East Sydenham, en Ontario. Ces mulettes vivaient sous la pierre plate sur laquelle elles sont photographiées.

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Figure 2.  Morphologie interne (en haut) et externe (en bas) de la coquille d’un Simpsonaias ambigua récolté dans la rivière East Sydenham, en Ontario.

Photographie illustrant la morphologie interne (photo du haut) et externe (photo du bas) de la coquille d’une mulette du Necturus récoltée dans le rivière East Sydenham, en Ontario.

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La coquille atteint une longueur maximale de 48 mm (Clarke, 1985), de 50 mm (Parmalee et Bogan, 1998) ou de 51 mm (Cummings et Mayer, 1992). Selon Clarke (1981), elle atteindrait une longueur maximale de 42 mm au Canada. Toutefois, des coquilles mesurant jusqu’à 49 mm de longueur ont été trouvées récemment dans la rivière Sydenham, en Ontario (présent rapport). Les dimensions relatives de la coquille (rapports hauteur/longueur et largeur/longueur) sont passablement variables (Clarke, 1985).

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Statut taxinomique de l’espèce

Le S. ambigua a été décrit par Say en 1825. La localité type a été désignée simplement par la mention « North-west Territory », et les spécimens types ont apparemment été perdus (Clarke, 1985). Parmalee et Bogan (1998) fournissent la liste complète des synonymes utilisés pour désigner l’espèce :

Alasmodonta ambigua Say, 1825; Say, 1825:131
Margaritana ambigua (Say, 1825); Küster, 1862:300, planche 99, figure 7
Simpsoniconcha ambigua (Say, 1825); Simpson, 1900a:673
Simpsonaias ambigua (Say, 1825); Frierson, 1914:7
Hemilastena ambigua (Say, 1825); Simpson, 1900a:673
Unio hildrethianus Lea, 1834; Lea, 1834:36, planche 3, figure 8
Margarita (Unio) hildrethianus (Lea, 1834); Lea, 1836:28
Margaron (Margaritana) hildrethianus (Lea, 1834); Lea, 1852c:43
Strophitus hildrethiana (Lea, 1834); Conrad, 1853:263
Baphia hildrethiana (Lea, 1834); H. et A. Adams, 1857:499
Margaritana hildrethiana (Lea, 1834); B.H. Wright, 1888b: pas de pagination
Alasmodonta dubia Férussac, 1835; Férussac, 1835:26

Le S. ambigua est le seul représentant du genre Simpsonaias. Selon Clarke (1985), sa position phylogénétique est incertaine, car il n’est étroitement apparenté avec aucune autre espèce vivante. L’American Fisheries Society a récemment publié une compilation révisée des noms communs et scientifiques généralement acceptés des mollusques présents aux États-Unis et au Canada (Turgeon et al., 1998). Cet ouvrage fait autorité en matière de classification. La classification actuelle du S. ambigua est la suivante :

EMBRANCHEMENT : Mollusques
CLASSE : Bivalves
SOUS-CLASSE : Paléohétérodontes
ORDRE : Unionoïdés
SUPERFAMILLE : Unionacés
FAMILLE : Unionidés
SOUS-FAMILLE : Anodontinés
GENRE : Simpsonaias
ESPÈCE : Simpsonaias ambigua.

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Répartition

Répartition historique en Amérique du Nord

Le S. ambigua se rencontrait autrefois en Arkansas, en Illinois, en Indiana, en Iowa, au Kentucky, au Michigan, au Minnesota, au Missouri, dans l’État de New York, en Ohio, en Pennsylvanie, au Tennessee, en Virginie-Occidentale, au Wisconsin et en Ontario (TNC, 2000a). Il était présent dans les bassins des lacs Sainte-Claire, Huron et Érié, ainsi que dans les réseaux des rivières Ohio et Cumberland et du cours supérieur du Mississippi (Clarke, 1985). Les occurrences connues de l’espèce aux États-Unis sont présentées à l’annexe 1.

Au Canada, le S. ambigua a été observé uniquement en Ontario (Clarke, 1981). Nous avons interrogé la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs de l’Institut national de recherche sur les eaux pour retrouver les mentions historiques de l’espèce en Ontario. Au moment de la rédaction du présent rapport, cette base de données contenait 5 902 mentions (définies comme attestant l’occurrence d’une espèce donnée à un endroit donné et à une date donnée) référant à 40 espèces récoltées depuis 1860 à 2 056 sites dans le bassin des Grands Lacs inférieurs. Les sources de données incluaient des musées d’histoire naturelle, la littérature publiée, des rapports inédits et des notes de terrain de naturalistes ayant participé à la récolte de spécimens. Pour une description détaillée de cette base de données et de ses sources, voir Metcalfe-Smith et al. (1998b). Seulement 3 mentions historiques du S. ambigua y ont été trouvées (annexe 2; figure 3). Ces mentions attestent l’observation de l’espèce à 1 site dans la rivière Detroit en 1934 et à 2 sites dans la rivière Sydenham au cours des années 1960. Une carte illustrant l’aire de répartition du S. ambigua en Amérique du Nord, établie d’après les occurrences connues de l’espèce aux États-Unis et au Canada, est présentée à la figure 4.

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Répartition actuelle en Amérique du Nord

Même si la mulette du Necturus passe souvent inaperçue durant les relevés classiques de mulettes en raison du caractère singulier de son habitat (voir la section « Habitat » ci-après), les résultats de recherches ciblées approfondies effectuées dans des plans d’eau anciennement occupés indiquent qu’elle est en déclin à l’échelle de son aire de répartition (TNC, 1999). Ce déclin est reflété par les statuts et rangs de conservation subnationaux (S) qui lui ont été attribués aux États-Unis et en Ontario (tableau 2). La figure 5 montre l’aire de répartition actuelle de la mulette du Necturus en Amérique du Nord et les rangs de conservation subnationaux (S) qui lui ont été attribués.

Figure 3.  Répartition historique du Simpsonaias ambigua en Ontario (toutes les mentions d’individus vivants et de coquilles sont incluses).

Carte illustrant la répartition historique de la mulette du Necturus en Ontario.

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Figure 4.  Répartition historique du Simpsonaias ambigua en Amérique du Nord.

Carte illustrant la répartition historique de la mulette du Necturus en Amérique du Nord.

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Tableau 1. Mentions faisant état des Simpsonaias ambigua récoltés dans le cadre des relevés de mulettes effectués de 1997 à 1999 à 66 sites dans 5 rivières du sud-ouest de l’Ontario (Metcalfe-Smith et al., 1998c; idem, 1999, données inédites). La longueur de la coquille (en mm) est précisée pour chaque spécimen. L’emplacement des sites est indiqué à la figure 6.
SiteDateCentre urbain le plus procheDescription de la localitéLatitudeLongitudeCollec-teurs1Activités d’échan-tillonnage (h-p)Individus vivantsCoquilles fraîchesCoquilles
vieillies
Rivière Sydenham
SR-319/08/97Alvinston5 km en aval d’Alvinston
à la traversée de pont
42,779-81,83514,5 une4 
SR-520/08/97FlorencePont à Florence, immédiate-ment à l’ouest de la ville42,651-82,01014,5 26 E5; 44 M5 
SR-420/08/97Shetland2,9 km au nord-est de Shetland, près de l’aire de conservation de Shetland42,717-81,95414,5 42 M 
SR-721/08/97Shetland0,8 km à l’ouest de Shetland42,697-81,99014,5 31, 38, 42 et 42 M38 M
SR-621/08/97CrotonEn amont de Dawn Mills, 2,3 km en aval du pont à Croton42,604-82,07214,5 27, 28, 30, 31, 38, 39, 47, 47 et 49 E; 24, 25, 25, 28, 28, 30, 30, 30, 31 et 31 M29, 30, 33, 34, 34 et 43 M
SR-925/09/97Warwick4 km au sud-ouest de Warwick42,975-81,97124,5  38 E
SR-623/06/98CrotonEn amont de Dawn Mills, 2,3 km en aval du pont à Croton42,604-82,0723?219 36, 36, 41 et 48 E; 37, 38, 38, 40 et 41 M
SR-1728/08/98Florence3,4 km au nord (et légère-ment à l’ouest) du pont à Florence42,679-82,01744,5 une4 
SR-718/05/99Shetland0,8 km à l’ouest de Shetland42,697-81,9905?22937, 39 et 42 M45 E; 29, 36 et 44 M
SR-1227-29/07/99Dawn MillsSous le pont à Dawn Mills42,589-82,126611,03 40 E 
SR-605/10/99CrotonEn amont de Dawn Mills, 2,3 km en aval du pont à Croton42,604-82,07277,513 et 1531 et 44 E; 40 M32 et 40 E; 25, 31 et 41 M
SR-506/10/99FlorencePont à Florence, immédiate-ment à l’ouest de la ville42,651-82,01074,516, 20, 27, 27, 28, 28, 29, 30, 32, 35, 36, 42 et 4429, 29, 34 et 44 E; 14, 24 et 40 M39, 41, 43 et 47 M
Rivière Thames
TR-1413/08/98LondonParc Story Book Gardens, directement au sud d’un barrage de ~ 5 m de hauteur, à l’extrémité ouest de London42,961-81,33184,5 38 M 
TOTAUX      174330

1 1 = J. Smith, S. Staton et E. Walker; 2 = S. Staton, T. Breedon et B. Gray; 3 = J. Smith, S. Staton et I. Scott; 4 = S. Staton, E. Walker et B. Hess; 5 = J. Smith, S. Staton et J. Di Maio; 6 = J. Smith, J. Di Maio et J. Kraft; 7 = J. Smith, J. Di Maio et D. Zanatta; 8 = S. Staton, E. Walker et K. Hill.
2 Temps nécessaire à la recherche inconnu; spécimens découverts fortuitement durant des relevés connexes ciblant une autre espèce.
3 Spécimens récoltés durant des relevés avec quadrats.
4 Coquille brisée; mesure des dimensions impossible.
5 M = Moitié de coquille (valve); E = Coquille entière.

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Tableau 2.  Statuts et rangs de conservation subnationaux (TNC, 2000a) attribués au Simpsonaias ambigua dans chaque État et en Ontario.
État/ProvinceRang S1StatutRéférence (Statut)2
ArkansasS1?AucunC. Osborne, 1999 (comm. pers.)
IllinoisS1En voie de disparition (Endangered)K.S. Cummings, 1999 (comm. pers.)
IndianaS2Préoccupante (Special Concern)R. Hellmich, 1999 (comm. pers.)
IowaSXAucunH. Howell, 1999 (comm. pers.)
KentuckyS2S3AucunR. Cicerello, 1999 (comm. pers.)
MichiganS1En voie de disparition (Endangered)R.R. Goforth, 2000 (comm. pers.)
MinnesotaS2Menacée (Threatened)M. Davis, 1999 (comm. pers.)
MissouriS1?En voie de disparition (Endangered)Buchanan (1980)
New YorkSHAucunK. Schneider, 1999 (comm. pers.)
OhioS2Menacée (Threatened)G.T. Watters, 1999 (comm. pers.)
PennsylvanieS1?AucunC.T. Beir, 1999 (comm. pers.)
TennesseeS2En voie de disparition (Endangered)Dept. of Env. and Cons. du Tennessee(1997)
Virginie-OccidentaleS1AucunJ. Clayton, 1999 (comm. pers.)
WisconsinS2S3Menacée (Threatened)J.M. Burnham, 2000 (comm. pers.)
OntarioS1Aucun 

1 Les rangs subnationaux sont attribués par le réseau de programmes de patrimoine naturel (Natural Heritage Programs) des États selon une méthodologie mise au point par The Nature Conservancy. Les rangs subnationaux sont assignés à la lumière des meilleurs renseignements disponibles et sont définis comme suit :

  • SX : Espèce disparue (présumée disparue de l’État).
  • SH : Présence historique (espèce présente historiquement et présumée encore présente).
  • S1 : Espèce gravement en péril en raison de son extrême rareté ou de certains facteurs la rendant particulièrement susceptible de disparaître de l’État (5 occurrences ou moins, ou très peu d’individus restants).
  • S2 : Espèce en péril en raison de sa rareté ou de certains facteurs la rendant très susceptible de disparaître de l’État (de 6 à 20 occurrences ou quelques individus restants).
  • S3 : Espèce rare ou peu commune (de 21 à 100 occurrences).

2 Voir la section « Remerciements » pour connaître les coordonnées professionnelles des personnes mentionnées.

Aux États-Unis, la mulette du Necturus est considérée comme encore présente dans seulement 32 des 80 rivières et ruisseaux où elle se rencontrait autrefois (voir l’annexe 1). Elle est présumée disparue en Iowa, et sa présence dans l’État de New York est attestée uniquement par des mentions historiques (TNC, 2000a). Selon toute vraisemblance, elle a également disparu du Tennessee (Parmalee et Bogan [1998]). The Nature Conservancy lui a attribué la cote G3 (rare ou peu commune à l’échelle mondiale) à l’échelle mondiale et, à l’échelle subnationale, la cote S1 dans 6 États et la cote S2 dans 4 autres États (TNC, 2000a, figure 5; voir le tableau 2 pour les définitions des rangs S). L’espèce est désignée « en voie de disparition » en Illinois, au Michigan et au Tennessee, « menacée » au Minnesota, en Ohio et au Wisconsin, et « préoccupante » en Indiana. L’American Fisheries Society l’a également classée « espèce préoccupante », jugeant qu’elle satisfait aux critères d’une espèce ou sous-espèce susceptible de devenir en voie de disparition ou menacée en raison des perturbations relativement faibles touchant son habitat et dont il convient de surveiller étroitement l’abondance et la répartition (Williams et al., 1993).

Figure 5.  Répartition actuelle du Simpsonaias ambigua et rangs S attribués à l’espèce en Amérique du Nord.

Carte de la répartition actuelle et rangs S attribués à la mulette du Necturus en Amérique du Nord.

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Jusqu’à tout récemment, le S. ambigua était classé SH (présence historique; aucune mention vérifiée au cours des 20 dernières années) en Ontario par le Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (D.A. Sutherland, CIPN, comm. pers., décembre 1996). Le seul individu vivant observé en Ontario avant 1997 (voir ci-dessous) avait été récolté en 1967 dans la rivière East Sydenham, près de Shetland. Aucun individu vivant ni coquille ou fragment de coquille n’a été découvert lors des relevés effectués au cours des années 1990 dans les lacs Érié et Sainte-Claire (voir la section « Nombre, taille et tendances des populations »). Aucun individu vivant de quelle qu’espèce que ce soit n’a été trouvé au cours des relevés récents effectués dans la rivière Detroit, gravement infestée par la moule zébrée (Dreissena polymorpha) (T.M. Frietag, U.S. Army Corps of Engineers, Michigan, comm. pers., novembre 1999).

Figure 6.  Répartition actuelle du Simpsonaias ambigua en Ontario, d’après les mentions enregistrées dans le cadre de relevés récents (Metcalfe-Smith et al., 1998c; idem, 1999, données inédites). Voir le tableau 1 pour connaître la provenance exacte de ces mentions.

Carte illustrant la répartition actuelle des mulettes du Necturus en Ontario.

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Lors de relevés intensifs menés de 1997 à 1998 à 66 sites répartis dans divers affluents des lacs Érié et Sainte-Claire et de la portion inférieure du lac Huron (Metcalfe-Smith et al., 1998c; idem, 1999) et de récoltes additionnelles effectuées à certains de ces sites en 1998 et en 1999, 90 spécimens, dont 17 individus vivants, ont été trouvés à 8 sites différents dans la rivière Sydenham et à 1 site dans la rivière Thames (tableau 1). Tous les individus vivants ont été récoltés à 3 sites, dans le tronçon médian de la rivière East Sydenham (figure 6). Des coquilles fraîches1 ont également été découvertes à ces 3 sites et à plusieurs autres sites compris dans ce même tronçon. Une valve fraîche a aussi été trouvée au site de la rivière Thames. Une vieille valve a été récoltée dans le bras nord de la rivière Sydenham (ruisseau Bear)1. En Ontario, la mulette du Necturus semble actuellement confinée au tronçon médian de la rivière East Sydenham, mais une population isolée est peut-être présente dans le cours supérieur de la rivière Thames. Sur la foi de ces résultats, le statut du S. ambigua en Ontario a été révisé à la baisse, de SH à S1 (D.A. Sutherland, CIPN, comm. pers., septembre 1999).

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Protection Actuelle

Canada

Le Canada ne s’est pas encore doté d’une loi fédérale sur les espèces en péril, mais le projet de Loi sur les espèces en péril (LEP) a été déposé à la Chambre des communes le 11 avril 2000 (Environnement Canada, 2000a). Le dépôt de ce projet de loi s’inscrit dans la foulée de la ratification en 1996 de l’Accord pour la protection des espèces en péril, en vertu duquel les autorités fédérales, provinciales et territoriales se sont engagées à « établir la législation et les programmes complémentaires à même d’assurer une protection efficace des espèces en péril au Canada » (Environnement Canada, 2000a).

L’Ontario est l’une des 5 provinces qui disposent d’une loi sur les espèces en voie de disparition (B.T. Fowler, Président, sous-comité des lépidoptères et des mollusques du COSEPAC, comm. pers., octobre 1999). La Loi sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario, qui est entrée en vigueur en 1971, interdit à quiconque de détruire sciemment ou d’interférer avec une espèce en danger de disparition réglementée ou son habitat. La peine maximale prévue en cas d’infraction est une amende de 50 000 $ ou une peine d’emprisonnement de 2 ans (Rishikof, 1997). Le S. ambigua bénéficierait d’une protection s’il était désigné en voie de disparition en Ontario.

La Loi sur les pêches du gouvernement fédéral confère également une protection à l’habitat du S. ambigua au Canada. Cette loi donne une définition très large de « poissons », en y assimilant notamment les mollusques, l’intention du législateur étant toutefois de protéger les espèces marines destinées à la consommation humaine. Elle interdit la pêche sans permis et toute activité susceptible d’entraîner la détérioration, la destruction ou la perturbation de l’habitat du poisson, défini comme suit dans la Loi : « Frayères et aires d'alevinage, de croissance et d'alimentation et routes migratoires dont dépend, directement ou indirectement, la survie des poissons ». Quiconque contrevient aux dispositions de la Loi interdisant la pêche sans permis encourt une amende maximale de 500 000 $ ou une peine d’emprisonnement maximale de 2 ans. La peine maximale prévue pour avoir détruit l’habitat du poisson est une amende maximale de 1 000 000 $ par jour ou une peine d’emprisonnement maximale de 3 ans. Les dispositions assurant la protection du poisson et de son habitat peuvent donc contribuer indirectement à la protection de l’habitat du S. ambigua.

Les mulettes étant considérées comme des poissons aux termes de la Loi sur les pêches du gouvernement fédéral, la collecte de mulettes vivantes peut être interprétée comme une forme de « pêche » et est de ce fait assujettie au Règlement de pêche de l’Ontario, pris en application de la Loi sur les pêches du gouvernement fédéral. La Déclaration de principes provinciale faite en vertu de l’article 3 de la Loi sur l’aménagement du territoire prévoit la protection contre le développement et l'altération du milieu dans des portions importantes des habitats des espèces menacées et en voie de disparition. Au nombre des autres instruments concourant à la protection des mulettes et de leur habitat en Ontario, on compte la Loi sur l’aménagement des lacs et des rivières de l’Ontario, qui interdit l’endiguement ou la dérivation d’un cours d’eau si l’envasement peut en découler, et le programme volontaire d’intendance des terres II du ministère de l’Agriculture, de l’Alimentation et des Affaires rurales, qui a pour but de réduire l’érosion des terres agricoles. En Ontario, l’aménagement des zones riveraines est régi par la réglementation sur les plaines inondables, appliquée par les offices locaux de protection de la nature. La plupart des terres bordant le tronçon de la rivière Sydenham où des S. ambigua vivants ont été trouvés au cours des dernières années sont des propriétés privés exploitées à des fins agricoles (M. Andreae, Office de la protection de la nature de la région de St. Clair, comm. pers., mars 1998).

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États-Unis

La United States Endangered Species Act (USESA), initialement adoptée en 1973, est la principale loi fédérale assurant la protection des espèces en péril aux États-Unis. Le Fish and Wildlife Service des États-Unis est tenu d’élaborer un programme de rétablissement pour chaque espèce désignée en voie de disparition (endangered) ou menacée (threatened) en vertu de la loi. Cette loi prévoit également l’acquisition de terres, en collaboration avec des organismes d’État et interdit la collecte de toute espèce désignée en péril et toute modification de l’habitat susceptible de nuire à une espèce en péril. Quiconque contrevient à la Loi encourt une amende maximale de 100 000 $, une peine d’emprisonnement maximale de 1 an et la saisie des biens utilisés dans la commission de l’infraction. Aux États-Unis, 69 espèces de mulettes d’eau douce sont actuellement désignées en voie de disparition (61) ou menacées (8) (USFWS, 2000). Le S. ambigua ne figure pas sur la liste fédérale des espèces en péril, mais il est indirectement protégé dans les plans d’eau abritant des espèces en péril. Il a déjà été candidat fédéral à une inscription dans la catégorie 2, qui regroupait des espèces apparemment vulnérables qui, faute de données suffisantes, ne pouvaient être formellement désignées en voie de disparition ou menacées (Cummings et Mayer, 1992). Cette désignation n’existe plus depuis 1996, et les autorités étatiques et locales ne sont plus tenues de tenir compte des espèces candidates de catégorie 2 dans leur processus de planification environnementale (Roth, 1997).

La plupart des États ont adopté leur propre loi sur les espèces en voie de disparition, mais elles dépendent largement de l’USESA pour en assurer l’application et obtenir le soutien financier requis. Parmi les 14 États où le S. ambigua a déjà été observé dans le passé, seuls l’Arkansas et la Virginie-Occidentale n’ont pas encore adopté de loi en vue d’assurer la protection des espèces en voie de disparition (Defenders of Wildlife, 1996). Comme mentionné précédemment, la mulette du Necturus est désignée en voie de disparition en Illinois, au Michigan et au Tennessee, menacée au Minnesota, en Ohio et au Wisconsin et préoccupante en Indiana. Tous ces États interdisent la collecte d’espèces inscrites et ont mis en place des mécanismes favorisant l’acquisition de terres ou d’habitats aquatiques. Seul le Michigan exige la mise en œuvre d’un programme de rétablissement pour les espèces inscrites. En cas d’infraction à la loi, les contrevenants s’exposent à des amendes variant entre 25 et 10 000 $ ou une peine d’emprisonnement maximale de 1 an (Defenders of Wildlife, 1996). Plusieurs occurrences protégées de la mulette du Necturus sont connues, notamment dans le St. Croix National Scenic Waterway et le Lower Wisconsin State Riverway, au Wisconsin. The Nature Conservancy a également acheté des terres en vue d’assurer la restauration du ruisseau Big Darby, en Ohio (TNC, 1999).

La plupart des États ont également adopté des lois interdisant la possession d’un nombre de mulettes supérieur à la limite permise, voire la simple possession de mulettes. Ainsi, le Missouri autorise la possession de seulement 5 mulettes vivantes ou mortes par jour aux personnes ne détenant pas de permis de pêche commerciale des moules sauvages (Missouri Department of Conservation, 2000). En Pennsylvanie, la limite de possession est fixée à 50 mulettes par jour (C.W. Beir, Pennsylvania Natural Diversity Inventory, comm. pers., novembre 1999). Le Wisconsin autorise la collecte de 50 livres de mulettes par jour sans permis de pêche commerciale des moules sauvages (Wisconsin Department of Natural Resources, 1998). La collecte des mulettes d’eau douce est interdite en Alabama, en Indiana, au Michigan, au Mississippi, dans l’État de New York, en Ohio, en Virginie et en Virginie-Occidentale (comm. pers. de représentants des organismes d’État concernés).

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Nombre, taille et tendances des populations

La mulette du Necturus présente des exigences singulières à l’égard son habitat. Elle vit habituellement enfouie dans la vase sous de grosses pierres plates (voir la section « Habitat »). Elle est rarement observée durant les relevés classiques de mulettes, car sa recherche est fastidieuse et nécessite le retournement de grosses pierres. Il est par conséquent extrêmement difficile d’estimer le nombre, la taille et les tendances de ses populations. Dans bien des cas, la présence d’individus vivants doit être inférée de la présence de coquilles fraîches.

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États-Unis

Selon Shimek (1888), le S. ambigua était considéré comme rare simplement parce qu’il était rarement observé par les personnes peu familières avec son mode de vie. Au cours de l’été 1887, cet auteur a trouvé plusieurs milliers d’individus en fouillant le fond rocheux de la rivière Iowa, à l’ouest d’Iowa City. Il est vrai que l’espèce atteint parfois des densités élevées. Par exemple, Call (1900, cité dans Baker, 1928) a découvert 200 individus vivants entassés sous une pierre de seulement 1 pi2, Shimek (1888) a trouvé 324 individus regroupés sous une même dalle calcaire d’environ 40 × 45 cm, et Balding (1992) a observé un grand nombre d’individus réunis en colonies denses sous des pierres à plusieurs sites dans le cours inférieur de la rivière Chippewa, au Wisconsin. Toutefois, de l’avis de la plupart des observateurs, le S. ambigua est une espèce rare. Baker (1928) a découvert des coquilles sur une flèche de gravier dans la rivière Wisconsin, près de Kilbourn, mais il n’a trouvé aucun individu vivant même après avoir fouillé le lit de la rivière pendant plusieurs jours. Howard (1951) a prospecté à 2 reprises le ruisseau Hickory, un affluent de la rivière Des Plaines coulant près de Joliet, en Illinois, dans l’espoir d’y trouver des individus gravides de l’espèce et de caractériser son cycle vital. Il a récolté un total de 22 individus vivants, mais il a omis de préciser le temps consacré aux recherches de l’espèce. Dans le cadre de relevés effectués à la fin des années 1970 dans198 sites répartis dans le bassin de la rivière Meramec, dans l’est du Missouri, Buchanan (1980) a récolté un total de 20 589 mulettes d’eau douce. À chaque site, les recherches, effectuées par passage à gué avec cuissardes ou en plongée, se sont prolongées jusqu’à ce que les observateurs aient la conviction d’avoir récolté des individus de toutes les espèces présentes (15 min à 11,5 h/site). Seulement 5 spécimens de S. ambigua ont été trouvés, à 1 seul site dans le tronçon principal de la rivière Bourbeuse. Entre 1986 et 1989, Balding (1992) a fouillé minutieusement 37 sites dans le cours inférieur de la rivière Chippewa, au Wisconsin, y récoltant 2 161 individus vivants appartenant à 24 espèces. La mulette du Necturus a été trouvée à 8 % des sites prospectés, mais elle a probablement été sous-recensée, car son habitat n’a pas fait l’objet de recherches ciblées à chaque site. En 1996, en période d’étiage, Watters (1996) a inventorié 30 sites dans le ruisseau Fish, un affluent de la rivière St. Joseph, en Indiana et en Ohio, y récoltant à la main les mulettes. Il n’y a trouvé qu’une seule coquille fraîche de S. ambigua.

Même si le S. ambigua passe facilement inaperçu durant les relevés classiques de mulettes, le fait qu’aucun individu vivant n’ait été découvert à plusieurs sites anciennement occupés, même au terme de recherches intensives, semble témoigner du déclin de l’espèce (TNC, 1999). L’espèce est présumée disparue en Iowa, dans l’État de New York et au Tennessee et n’a pas été observée au Michigan depuis 1985 (R.R. Goforth, Michigan Natural Features Inventory, comm. pers., janvier 2000). Elle est encore présente dans les 11 autres États, mais son aire de répartition semble en déclin dans la plupart de ces États. Ainsi, en Illinois, le nombre de cours d’eau abritant l’espèce a chuté de 9 à 2, soit les rivières Embarras et Vermillion (K.S. Cummings, Illinois Natural History Survey, comm. pers., novembre 1999). En Indiana, on ne la trouve plus que dans seulement 6 des 16 cours d’eau anciennement occupés (R. Hellmich, Indiana Natural Heritage Data Center, comm. pers., décembre 1999). En Ohio, seulement 3 des 22 cours d’eau anciennement occupés abritent toujours l’espèce (D. Rice, Ohio Department of Natural Resources, comm. pers., décembre 1999), dont le statut devrait probablement de ce fait être révisé à la hausse, d’espèce menacée à espèce en voie de disparition (G.T. Watters, Ohio State University, comm. pers., décembre 1999). Le S. ambigua est encore présent dans 7 des 11 cours d’eau anciennement occupés en Virginie-Occidentale (J. Clayton, West Virginia Department of Natural Resources, comm. pers., décembre 1999), et dans 9 des 16 cours d’eau anciennement occupés au Wisconsin (J.M. Burnham, Wisconsin Department of Natural Resources, comm. pers., février 2000). De façon globale, le S. ambigua ne se rencontre plus que dans 40 % des cours d’eau qu’il occupait anciennement.

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Canada

Nous n’avons retracé que 3 mentions historiques du S. ambigua au Canada (voir l’annexe 2). De plus, 1 de ces mentions réfère à la découverte en 1934 d’une coquille entière fraîche dans la rivière Detroit, à l’île Bois Blanc, par Bryant Walker (Clarke, 1985; spécimen conservé au Museum of Zoology de la University of Michigan, Ann Arbor). Walker a également récolté au cours de la même année une coquille à Belle Isle, aux États-Unis. En 1983, T.M. Frietag (U.S. Army Corps of Engineers, Detroit, Michigan, comm. pers., novembre 1999) a récolté 3 coquilles fraîches entières dans la rivière Detroit, à l’extrémité amont de Belle Isle, mais il n’a trouvé aucun individu vivant de quelle qu’espèce que ce soit au cours de relevés récents effectués en plongée avec scaphandre autonome. La grave infestation de la rivière par la moule zébrée y a probablement causé la disparition de la plupart des espèces de mulettes indigènes. Schloesser et al. (1998) y mentionnent la disparition de 8 espèces et font état d’un déclin de 95 % de l’abondance des Unionidés entre 1986, année d’introduction de la moule zébrée dans le réseau, et 1992/1994. Les mentions historiques du S. ambigua dans les Grands Lacs inférieurs et leurs affluents (tant aux États-Unis qu’au Canada) sont très peu nombreuses en comparaison du grand nombre de mentions enregistrées dans les bassins des rivières Ohio et Cumberland (voir Clarke, 1985). Le S. ambigua n’a pas été observé au cours des relevés effectués récemment dans le lac Érié (Schloesser et al., 1997; Schloesser et Masteller, 1999; Nichols et Amberg, 1999), le lac Sainte-Claire (Nalepa et al., 1996) et la rivière Sainte-Claire (Mackie et al., 2000). Ces résultats semblent indiquer que le S. ambigua atteint dans le bassin des Grands Lacs la limite nord de son aire de répartition et y est naturellement rare. Selon Baker (1928), l’espèce était rare au Wisconsin et nettement moins abondante que dans d’autres localités situées plus au sud.

Les 2 autres mentions historiques de l’espèce au Canada réfèrent à la découverte en 1965 d’une coquille entière fraîche et d’une valve fraîche dans la rivière East Sydenham, près de Florence, dans le bassin du lac Sainte-Claire, par C.B. Stein et J.E. Stillwell, et d’un individu vivant dans la même rivière, cette fois près de Shetland, en 1967, par H.D. Athearn et M.A. Athearn. Arthur H. Clarke a inventorié 11 sites dans la rivière Sydenham en 1971 selon une activité d’échantillonnage de 1 heure-personne (h­p)/site, et 16 sites en 1991 selon une activité d’échantillonnage de 0,4 à 8,0 heures-personne (h­p)/site, mais il n’y a décelé aucune trace du S. ambigua (Clarke, 1973; idem, 1992). Parallèlement, Mackie et Topping (1988) ont effectué en 1985 des recherches selon une activité d’échantillonnage de 1 h-p à 32 sites répartis dans le réseau, mais ils n’ont découvert ni individu vivant ni coquille.

En 1997 et en 1998, Metcalfe-Smith et al. (1998c, 1999) ont inventorié 66 sites répartis dans les rivières Grand (bassin du lac Érié), Thames et Sydenham (bassin du lac Sainte-Claire) et Ausable et Maitland (bassin de la portion inférieure du lac Huron) afin d’évaluer le statut de conservation d’espèces de mulettes d’eau douce rares dans le sud-ouest de l’Ontario. Les recherches ont été menées selon la méthode d’échantillonnage chronométré, considérée comme la plus efficace pour détecter les espèces rares (Strayer et al., 1997), selon une activité d’échantillonnage intensive de 4,5 h­p/site. Une attention particulière a été accordée aux sites reconnus comme ayant déjà abrité dans le passé des espèces rares ou des communautés diversifiées de mulettes. Plusieurs sites ont été revisités en 1998 ou en 1999 et ont fait l’objet de recherches additionnelles. Toutes les mulettes vivantes récoltées durant ces recherches ont été replacées intactes à leur point de capture au terme de l’étude. Dans le cas des espèces rares, les chercheurs ont pris soin de replacer les individus capturés au même endroit et selon la même orientation que celui et celle où ils avaient été découverts. Aucun individu vivant ni coquille de S. ambigua n’ont été trouvés aux 24 sites inventoriés dans la rivière Grand, ni aux 8 sites inventoriés dans la rivière Ausable, ni au seul site étudié dans la rivière Maitland. La présence de l’espèce n’avait d’ailleurs jamais été signalée auparavant dans ces réseaux. En 1998, une valve fraîche a été trouvée au site TR-14, dans la rivière Thames, dans la ville de London (figure 6). Ce spécimen constitue la première mention de l’espèce dans la rivière Thames et atteste la présence d’au moins une petite population dans le cours supérieur de la rivière.

Des individus vivants de l’espèce ont été trouvés à 3 des 17 sites échantillonnés dans la rivière Sydenham entre 1997 et 1999, et des coquilles entières ou des valves fraîches ont été découvertes à ces mêmes sites et à 4 autres sites (figure 6). Tous ces sites se trouvent dans le tronçon médian de la rivière East Sydenham. Une coquille vieillie entière a également été récoltée à un site dans le bras nord de la rivière Sydenham (ruisseau Bear). Une valve fraîche a été trouvée au site où Athearn et Athearn avaient découvert un individu vivant en 1967 (site SR-4); 13 individus vivants, 5 coquilles entières fraîches, 4 valves fraîches et 4 valves vieillies ont été récoltés au cours de 2 visites effectuées au site où Stein et Stillwell avaient trouvé une coquille entière fraîche et une valve fraîche en 1965 (site SR-5). Globalement, 17 individus vivants, 42 coquilles ou valves fraîches et 30 coquilles ou valves vieillies ont ainsi été récoltés à 8 sites différents dans la rivière Sydenham River entre 1997 et 1999 (tableau 1). La découverte de ces spécimens atteste la présence d’une population importante de l’espèce dans un tronçon de 50 km de la rivière East Sydenham entre Alvinston (site SR-3) et Dawn Mills (site SR-12).

Il convient de noter qu’aucun individu vivant de l’espèce n’a été découvert durant les recherches chronométrées. Tous les individus vivants trouvés au site SR-6 en 1998 et SR-7 en 1999 ont été découverts fortuitement dans le cadre d’un relevé connexe ciblant une autre espèce. Les individus vivants trouvés aux sites SR-6 et SR-5 en 1999 ont été découverts dans la vase, sous de grandes pierres plates, durant des recherches ciblant l’espèce. Les 13 individus vivants récoltés au site SR-5 ont tous été trouvés sous une même pierre plate (voir la figure 1). Ces résultats soulignent l’importance d’effectuer des recherches ciblant spécifiquement l’espèce. The Nature Conservancy (TNC, 1986) estime également que le S. ambigua risque de ne pas être détecté par les méthodes couramment utilisées pour l’échantillonnage des mulettes et que l’existence de la plupart des populations est révélée par la découverte de coquilles fraîches.

Les données disponibles sur les sex-ratios et la structure des classes d’âge peuvent fournir des indications sur la vigueur et le succès reproducteur des populations. Malheureusement, le dimorphisme sexuel est généralement peu prononcé chez le S. ambigua, ce qui rend la distinction des sexes incertaine. En conséquence, on ne dispose d’aucune information sur le sex-ratio de la population de la rivière Sydenham. Le grand intervalle de taille des individus vivants (de 13 à 44 mm) et des coquilles fraîches (de 14 à 49 mm; figure 7) récoltés témoigne de la présence de plusieurs classes d’âge et d’un recrutement continu au sein de la population. Comme l’indique le tableau 1, les coquilles fraîches étaient en moyenne plus grandes que celles des individus vivants (34,0 vs 27,5 mm, respectivement). Ces résultats portent à croire que la mortalité est plus élevée chez les individus plus grands et plus âgés, ce qui paraît normal chez une population saine.

Figure 7.  Distribution par classe d’âge des individus vivants et des coquilles fraîches de Simpsonaias ambigua récoltés dans la rivière East Sydenham entre 1997 et 1999.

Graphique illustrant la distribution par classe d’âge des individus vivants et des coquilles fraîches de mulettes du Necturus récoltés dans la rivière East Sydenham entre 1997 et 1999.

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1Les coquilles dont la nacre était ternie et dont le périostracum et les dents de la charnière présentaient des traces d’usure ont été considérées comme « vieillies ». Ces coquilles pouvaient provenir d’individus morts depuis plusieurs décennies. En revanche, les coquilles dont le périostracum était intact, dont la nacre était brillante et dont les dents de la charnière étaient peu usées ou intactes ont été qualifiées de « fraîches ». L’âge de ces coquilles a été estimé à entre 1 et 3 ans (D.L. Strayer, Institute of Ecosystem Studies, Millbrook [New York], comm. pers., juillet 1996).

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Habitat

Besoins en matière d’habitat et de microhabitat

Selon Ortmann (1919), la mulette du Necturus serait présente partout où vit son hôte larvaire, le necture tacheté (Necturus maculosus). Le necture tacheté est une salamandre nocturne aux mœurs discrètes qui passe toute sa vie dans l’eau (Gendron, 1999). Il fréquente divers types de milieux d’eau douce comme les rivières, les fleuves, les ruisseaux et les lacs. Il préfère les eaux limpides et ne tolère pas les milieux fortement envasés. Il se rencontre sur divers types de substrat, dans des cours d’eau à lit rocheux, graveleux, sableux ou vaseux. Il évite les eaux très agitées, mais il se rencontre souvent dans des zones à courant modéré. Il recherche les milieux comportant un couvert suffisant pour combler ses exigences en matière de reproduction et de refuge. Les pierres plates, les grumes submergées, les plaques de bois et autres débris lui servent souvent de refuges. En Ontario et au Québec, le necture tacheté a été observé en eaux peu profondes parmi des feuilles mortes submergées et sous des pierres plates dans des cours d’eau de taille variable et des étangs (Gendron, 1999).

Selon The Nature Conservancy (TNC, 1999), la mulette du Necturus est généralement observée enfouie dans le sable ou le limon sous des pierres plates, en eaux agitées, parfois en abondance. Ce type d’habitat correspond à celui de son hôte larvaire. Howard (1915) a trouvé 5 mulettes vivantes sous des pierres plates en forme de dalle dans le ruisseau Hickory, en Illinois. Call (1900, cité dans Baker, 1928) a décrit l’espèce comme associée aux fonds vaseux et aux flèches de gravier, mais plus abondante dans la vase sous les pierres plates. En 1982, Clarke (1985) a découvert dans environ 20 cm d’eau un individu vivant enfoui dans le gravier sous une pierre calcaire plate, à plusieurs mètres en aval d’un rapide, à un site dans le ruisseau Eagle, au Kentucky. Gordon et Layzer (1989) mentionnent la présence de l’espèce dans la vase ou parmi des galets et des blocs rocheux, mais principalement sous des pierres plates, dans des sections peu profondes de cours d’eau allant de ruisseaux à de grandes rivières à courant faible à rapide à mi-profondeur. Cummings et Mayer (1992) indiquent avoir trouvé l’espèce dans des rivières moyennes à grandes, dans la vase ou sur des flèches de gravier et sous des dalles ou des pierres plates. Au cours de relevés effectués dans le bassin de la rivière Meramec, au Missouri, Buchanan (1980) a découvert des mulettes du Necturus en eaux agitées dans 3 pouces d’eau, sous de grosses pierres plates gisant sur un fond de gravier, de galets et de blocs rocheux. C’est précisément dans ce type d’habitat que nous avons trouvé, en 1999, 13 individus vivants au site SR­5, dans la rivière East Sydenham, près de Florence.

Comme mentionné précédemment (voir la section « Nombre, taille et tendances des populations »), la mulette du Necturus se rassemble souvent en groupes denses de plusieurs centaines d’individus sous une même pierre plate. Selon Balding (1992), l’espèce peut presque être considérée comme coloniale. L’étroitesse de l’association entre la mulette et son hôte explique la présence de colonies aussi denses (Parmalee et Bogan, 1998). Selon Howard (1951), les nectures tachetés sont gravement infestés par les glochidies (larves) lorsqu’ils se nourrissent de mulettes adultes en se déplaçant d’un abri à l’autre. Les glochidies sont vraisemblablement libérées dans les abris utilisés par les nectures (c.-à-d. sous une autre grosse pierre plate) au moment de leur métamorphose en mulettes juvéniles. Dans ces abris, les jeunes mulettes risquent moins d’être emportées par le courant et peuvent poursuivre leur croissance et boucler leur cycle de vie en toute sécurité (Oesch, 1984).

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Tendances en matière d’habitat

Selon Neves (1993), le déclin, la disparition et la disparition du pays des espèces de mulettes sont presque entièrement causés par la destruction et la dégradation de l’habitat. Williams et al. (1993) ont décrit la destruction de l’habitat causée par les barrages, le dragage, la canalisation, l’envasement et la pollution ainsi que l’introduction de mollusques non indigènes comme les principales causes du déclin des mulettes d’eau douce en Amérique du Nord. Au terme d’une évaluation des répercussions d’un large éventail de facteurs de stress anthropiques et leurs sources sur diverses espèces de poissons d’eau douce, d’amphibiens et d’invertébrés en péril, Richter et al. (1997) ont conclu que les charges de sédiments et d’éléments nutritifs en suspension résultant d’activités agricoles, les espèces exotiques et l’altération de l’hydrologie des plans d’eau causée par l’aménagement d’ouvrages de retenue étaient les principales menaces qui pèsent sur les mulettes. Les communautés de mulettes d’eau douce vivant dans la région des Grands Lacs sont exposées à bon nombre de ces menaces.

L’introduction de la moule zébrée dans les Grands Lacs à la fin des années 1980 (Hebert et al., 1989) a provoqué l’effondrement des populations d’espèces de mulettes indigènes dans le lac Sainte-Claire (Nalepa et al., 1996), la rivière Detroit (Schloesser et al., 1998) et la portion occidentale du lac Érié (Schloesser et Nalepa, 1994). On a d’abord craint que la moule zébrée élimine complètement les Unionidés des Grands Lacs. Des communautés à la fois saines et diversifiées de mulettes indigènes ont toutefois été découvertes récemment au lac Érié dans des zones littorales à substrat ferme (Schloesser et al., 1997) et des marais côtiers (Nichols et Amberg, 1999), ainsi que dans des habitats similaires autour du delta de la rivière Sainte-Claire dans le lac Sainte-Claire (Mackie et al., 2000). La présence du S. ambigua n’a pas été détectée dans aucun de ces relevés, mais son microhabitat particulier n’a probablement pas été échantillonné adéquatement.

Comme mentionné antérieurement (voir la section « Nombre, taille et tendances des populations »), des coquilles fraîches de l’espèce ont été trouvées en 1934 et en 1983 à proximité de Belle Isle, dans le cours supérieur de la rivière Detroit, mais aucune trace de l’espèce n’a été décelée au cours de relevés récents effectués par des plongeurs munis d’un scaphandre autonome (T.M. Frietag, U.S. Army Corp of Engineers, Detroit, Michigan, comm. pers., novembre 1999). Schloesser et al. (1998) ont échantillonné 17 sites dans la rivière Detroit avant son invasion par la moule zébrée (1982-83), 13 sites après l’invasion (1992) et 9 sites en 1994. Aucune mulette du Necturus n’a été trouvée lors de ces relevés, même si bon nombre des sites se trouvant à proximité de Belle Isle ont été échantillonnés chaque fois. La moule zébrée a causé la disparition d’une population d’épioblasme ventrue (Epioblasma torulosa rangiana) qui avait été temporairement déplacée de la rivière Black à la rivière Detroit pour la protéger des conséquences néfastes de travaux de dragage en 1992 (Trdan et Hoeh, 1993). Même s’il est possible que la moule zébrée soit à l’origine de la disparition du S. ambigua dans la rivière Detroit, on ne dispose pas de suffisamment de données pour confirmer ou infirmer cette hypothèse. L’hôte de la mulette du Necturus, le necture tacheté, est encore présent dans la rivière Detroit, comme en témoigne la capture en 1995 de 70 individus dans des pièges spécialement conçus pour capturer cette salamandre (Gendron, 1999).

Le sud-ouest de l’Ontario est la région la plus densément peuplée et la plus intensément exploitée à des fins agricoles au pays. Les répercussions des activités agricoles, urbaines et industrielles y ont probablement provoqué la destruction d’une bonne partie de l’habitat du S. ambigua. Une proportion importante de la communauté de mulettes a disparu dans la rivière Thames. Aucun individu vivant de 30 % des espèces reconnues comme présentes historiquement n’a été trouvé lors des relevés effectués entre 1997 et 1999 (Metcalfe-Smith et al., 1999). Cette baisse de diversité reflète probablement une perte importante de l’habitat des mulettes à l’échelle du réseau. L’élevage de bétail est la principale forme d’agriculture pratiquée dans la partie supérieure du bassin de la rivière Thames, tandis que les cultures commerciales dominent dans la portion inférieure. En 1989, seulement 8 % de la superficie du bassin était encore boisée. Une importante population urbaine vit en bordure du cours supérieur de la rivière Thames, où une seule valve fraîche a été trouvée en 1998, et 22 stations de traitement des eaux usées et 2 industries rejettent leurs déchets dans cette portion du réseau (WQB, 1989). Le drainage par canalisations en poterie, le drainage des eaux usées, le stockage et l’épandage de fumier et les mauvaises pratiques de conservation du sol contribuent tous à la dégradation de la qualité de l’eau et de l’habitat dans la rivière Thames. L’érosion du sol et des berges est importante et entraîne de fortes charges de sédiments dans les tronçons inférieurs de la rivière. Les apports de phosphore et d’azote ont augmenté de façon soutenue dans la rivière Thames, et certaines des charges de phosphore d’origine bovine les plus élevées observées à l’échelle du bassin des Grands Lacs proviennent du bassin du cours supérieur de la rivière Thames (WQB, 1989). Malgré les efforts investis récemment dans l’amélioration de la qualité de l’eau à l’échelle du bassin, la qualité de l’eau demeure une préoccupation dans certains secteurs. Par exemple, les concentrations moyennes d’ammoniac dépassent la recommandation fédérale pour la protection de la vie aquatique dans tous les sous-bassins, et les concentrations moyennes de cuivre excèdent la recommandation dans plusieurs sous-bassins (WQB, 1989).

Aucune autre rivière au Canada n’abrite une faune de mulettes aussi diversifiée et intacte que la rivière Sydenham. Des individus de 30 des 34 espèces reconnues comme historiquement présentes dans la rivière y ont été découverts au cours des relevés récents effectués entre 1997 et 1999. Cette rivière n’est pas exposée aux répercussions urbaines qui touchent la rivière Thames, ce qui explique probablement pourquoi les communautés de mulettes y sont demeurées en santé. La croissance démographique dans le bassin a été modeste : la population des principales municipalités dans le bassin de la rivière Sydenham s’est accrue de près de 40 % entre 1967 et 1996, passant d’environ 26 000 habitants (Osmond, 1969) à 37 000 habitants (données du recensement de 1996 de Statistique Canada) durant cette période. D’importantes améliorations ont été apportées aux méthodes de traitement des eaux usées. En 1965, seules les municipalités de Strathroy, de Petrolia et de Wallaceburg traitaient leurs eaux usées (DERM, 1965), alors qu’aujourd’hui toutes les villes et tous les villages disposent d’installations de traitement des eaux usées (selon les renseignements fournis par le ministère de l’Environnement de l’Ontario). À l’échelle du bassin, les terres sont exploitées principalement à des fins agricoles (cultures commerciales, pâturages et terres à bois), et 96 % des terres sont privées (M. Andreae, Office de la protection de la nature de la région de St. Clair, comm. pers., mars 1998). Les inondations causent des problèmes dans certains secteurs, et un vaste réseau de drainage des terres a donc été aménagé (DERM, 1965). Mackie et Topping (1988) ont observé une diminution des concentrations d’oxygène dissous en fonction de la distance en aval dans les 2 bras de la rivière Sydenham en 1985, et ils y ont vu un signe de détérioration de la qualité de l’eau. Arthur H. Clarke a fouillé le lit de la rivière à la recherche de mulettes en 1971 (Clarke, 1973) et de nouveau en 1991 (Clarke, 1992) et a noté que la plupart des zones de rapides avaient subi un envasement prononcé durant cette période de 20 ans. La rivière East Sydenham abrite une plus grande diversité d’espèces de mulettes (28) que le ruisseau Bear (19), et la plupart des espèces rares, y compris le S. ambigua, se rencontrent uniquement dans la rivière East Sydenham (Metcalfe-Smith et al., en prép.). Il est donc impératif pour la conservation de ces espèces de déterminer si la qualité de l’eau ou des sédiments se détériore dans ce bras de la rivière. Un examen des données de qualité de l’eau recueillies sur une période de 30 ans (entre 1965 et 1996) par le ministère de l’Environnement de l’Ontario a révélé une augmentation soutenue dans le temps des concentrations de chlorure et de la conductivité dans la rivière East Sydenham. Ces résultats semblent indiquer que le ruissellement de contaminants en provenance des routes ou des terres agricoles est en hausse.

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Biologie Générale

Reproduction et premières étapes du développement

Les mulettes d’eau douce sont généralement dioïques, et le S. ambigua ne fait pas exception. Quelques espèces sont principalement hermaphrodites, et des individus hermaphrodites ont été observés à l’occasion parmi les populations de nombreuses espèces principalement dioïques (Kat, 1983). L’hermaphrodisme est considéré par certains chercheurs comme une adaptation contribuant au succès reproducteur d’une espèce lorsque les conditions environnementales sont défavorables (van der Schalie, 1970). Aucun cas d’hermaphrodisme n’a été signalé chez le S. ambigua, mais le phénomène ne semble pas avoir étudié chez cette espèce.

La mulette du Necturus est un organisme itéropare qui se reproduit chaque année. Le cycle vital de toutes les espèces de mulettes d’eau douce comporte une étape parasite, mais à l’encontre de toutes les autres espèces, qui utilisent un poisson comme hôte larvaire, le S. ambigua utilise une salamandre aquatique, le necture tacheté (Necturus maculosus). Le cycle vital de la mulette du Necturus est illustré à la figure 8. Au cours de la fraye, les mâles libèrent leur sperme dans l’eau, et les femelles qui se trouvent en aval le captent par leur siphon inhalant. Les œufs sont fécondés, et les embryons poursuivent leur développement dans une région modifiée des branchies externes appelée marsupium jusqu’à ce qu’ils atteignent un stade larvaire intermédiaire appelé glochidie. Simpson (1914, cité dans Clarke, 1985) a noté que les marsupiums d’une femelle gravide de S. ambigua remplissaient entièrement les branchies externes, y formant des coussinets très fortement épaissis, et contenaient de très gros embryons. Une fois que les glochidies ont achevé leur développement, les femelles les éjectent dans l’eau soit par leur siphon anal (méthode utilisée par la plupart des espèces d’Anodontinés), soit par éruption des extrémités distales des tubes d’eau des marsupiums (méthode observée chez les genres plus évolués de Lampsilinés) (Gordon et Layzer, 1989). Les glochidies doivent trouver un hôte approprié et s’enkyster dans ses tissus pour poursuivre leur métamorphose jusqu’au stade juvénile. Parvenues au stade juvénile, les mulettes se détachent de leur hôte et tombent au fond de l’eau, où elles amorcent leur vie benthique libre jusqu’au stade adulte.

On sait peu de choses sur la reproduction du S. ambigua. L’espèce est tenue pour bradyctictique (longue période de gravidité), ce qui signifie qu’elle fraie à la fin de l’été et que les glochidies sont retenues tout l’hiver par la femelle avant d’être libérées au printemps ou à l’été suivant (Baker, 1928). Les seuls renseignements disponibles concernant sa période de gravidité proviennent de Barnhart (1998), qui a récupéré, le 9 avril, une femelle gravide maintenue dans une cage de rétention dans la rivière Big, au Missouri, depuis son transfert de la rivière Meramec en août de l’année précédente.

Selon la description fournie par Howard (1915), les glochidies sont blanc translucide, de forme triangulaire et pourvues de crochets bien développés et mesurent 0,265 à 0,274 mm de hauteur sur 0,247 à 0,555 mm de longueur. Selon Hoggarth (1993), les valves mesurent 260 μm de hauteur et de longueur. Les glochidies de nombreuses espèces d’Unionidés rares, y compris le S. ambigua, ont une forme déprimée (hauteur des valves égale ou inférieure à leur longueur). Selon Hoggarth (1993), les glochidies de forme déprimée éprouvent plus de difficulté que les glochidies de forme allongée à se fixer à un hôte en raison de la plus faible ouverture de leurs valves, mais sont mieux adaptées pour s’y accrocher fermement une fois fixées. À son avis, les espèces à glochidies de forme déprimée ont un taux de recrutement plus faible et sont de ce fait plus susceptibles de disparaître lorsque le nombre d’adultes reproducteurs chutent sous un seuil critique. Les glochidies de la plupart des espèces d’Anodontinés se fixent aux nageoires de leur hôte et possèdent de gros crochets armés de micro-épines sur les bords de leurs valves. Ces crochets pénètrent les tissus de l’hôte et assurent la fixation du parasite à son hôte (McMahon, 1991). Les glochidies de la mulette du Necturus utilisent vraisemblablement leurs crochets pour se fixer fermement aux nageoires de leur hôte.

Figure 8.  Cycle vital de la mulette du Necturus (Simpsonaias ambigua). Le sperme libéré par les mâles est capté par les femelles et féconde les œufs couvés dans des portions modifiées des branchies. Les larves parasites (glochidies) se fixent aux branchies d’un necture tacheté (Necturus maculosus) et s’y enkystent. Environ trois semaines plus tard, elles se métamorphosent en mulettes juvéniles et se détachent de leur hôte.

llustration du cycle vital de la mulette du Necturus.

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Une fois fixées à leur hôte, les glochidies des mulettes d’eau douce provoquent une prolifération épithéliale de ses tissus et s’enkystent ainsi complètement en l’espace de 2 à 36 heures (Lefevre et Curtis, 1910). Les glochidies ne font pas preuve de spécificité à l’égard de l’hôte, et celles qui s’enkystent sur un hôte incompatible meurent dans les 4 à 7 jours qui suivent (Kat, 1984). Celles qui s’enkystent sur un hôte compatible mettent entre 6 jours à plus de 6 moins à se métamorphoser en mulettes juvéniles (Kat, 1984). Durant cette période, elles se comportent en parasites, absorbant les liquides organiques des tissus et le plasma de l’hôte (Ellis et Ellis, 1926; Isom et Hudson, 1982). Une fois la métamorphose effectuée, les mulettes juvéniles s’extraient du kyste en étendant leur pied (Lefevre et Curtis, 1910). Selon Watters (1994), seulement 4 glochidies sur 100 000 atteignent le stade juvénile.

Le necture tacheté (N. maculosus) est le seul hôte connu de la mulette du Necturus. Au cours d’essais en laboratoire, aucune des glochidies qui s’étaient fixées à l’une ou l’autre de 12 espèces de poissons (Ictaluridés, Centrarchidés, Percidés, Cottidés) n’a atteint le stade de la métamorphose (Barnhart, 1998). Howard (1915) a capturé le 17 octobre 1912 des nectures gravement infestés par des glochidies profondément enkystées dans leurs branchies externes, les tissus des branchies s’étant développés au point d’entourer complètement les glochidies. Les nectures tachetés ont été gardés en captivité tout l’hiver en laboratoire, et les glochidies, métamorphosées en mulettes juvéniles, s’en sont détachées au cours de la dernière semaine de mai de l’année suivante. Se fondant sur ces observations, Howard (1915) a estimé la durée du stade parasite à plus de 7 mois. Clarke (1985) a cependant mis en cause la fiabilité de ces résultats, estimant que les conditions de laboratoire pouvaient avoir prolongé la durée du stade parasite. Dans le cadre d’expériences récentes, Barnhart (1998) a infesté des nectures tachetés avec des glochidies obtenues le 26 juin d’une mulette du Necturus gravide et observé qu’il s’écoulait de 19 à 28 jours entre l’enkystement et l’exkystement (fréquence maximale : 23 jours) à 20 °C. Le taux de métamorphose, jugé relativement faible par Barnhart (1998), s’élevait à environ 13 %. Ces résultats portent à croire que le S. ambigua est effectivement un organisme bradytictique.

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Développement du stade juvénile au stade adulte

Les mulettes qui viennent de se métamorphoser ont des branchies rudimentaires qui mettent 2 mois à se développer complètement (Howard, 1922). Si elles tombent dans un habitat propice une fois qu’elles se sont détachées de leur hôte, les jeunes mulettes commencent à se nourrir et à grandir immédiatement. Les mulettes juvéniles sont très actives et peuvent se déplacer sur de courtes distances pour trouver un substrat approprié (Howard, 1922). Lorsqu’elles atteignent l’âge de 3 semaines, une glande située sur le bord médian postérieur de leur pied sécrète un réseau de filaments collants appelé byssus (Fuller, 1974). Le byssus, qui persiste jusqu’à la fin de la deuxième saison de croissance, permet aux mulettes d’adhérer à des objets solides et leur évite ainsi d’être emportées par le courant (Howard, 1922). Nous avons nous-mêmes observé sur le terrain des villeuses haricots (Villosa fabalis) et leptodies fragiles (Leptodea fragilis) juvéniles enfouies fixées par leur byssus à un ou plusieurs petits cailloux (< 0,5 mm de diamètre). Les filaments du byssus du S. ambigua n’ont pas été décrits, et il se peut que l’espèce n’en ait pas besoin dans l’habitat protégé où elle vit.

La croissance est plus rapide durant les premières années de vie et ralentit considérablement une fois que les mulettes ont atteint leur maturité sexuelle, les réserves d’énergie étant désormais allouées à la reproduction. L’âge auquel la maturité sexuelle est atteinte varie selon les espèces. De façon générale, les Ambléminés croissent lentement, vivent longtemps et atteignent leur maturité tardivement (généralement à l’âge de 6 à 8 ans). En comparaison, chez les Anodontinés, la croissance est rapide, la durée de vie, brève, et la maturation, rapide (de 2 à 5 ans) (Kat, 1984). Les Lampsilinés présentent des valeurs intermédiaires. On ignore la durée de vie et l’âge d’atteinte de la maturité sexuelle du S. ambigua. Simpson (1914, cité dans Clarke, 1985) a décrit les mâles comme beaucoup moins communs que les femelles. Toutefois, 60 % des 22 individus récoltés par Howard (1915) dans le ruisseau Hickory, en Illinois, étaient des mâles.

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Nourriture et alimentation

Les mulettes d’eau douce se nourrissent en faisant circuler l’eau (qui est pompée par le battement des cils vibratiles des branchies) entre leurs filaments branchiaux pour filtrer les particules en suspension (Burky, 1983). Les particules filtrées sont dirigées vers deux paires de palpes labiaux qui trient les matières assimilables de celles qui ne le sont pas (McMahon, 1991). Les particules filtrées non ingérées sont entourées de mucus et entraînées des palpes vers les bords du manteau par les cils vibratiles. Ces « pseudofèces » sont alors éjectées par de fortes contractions des valves (McMahon, 1991). La nourriture est acheminée à la bouche, simple ouverture entre les deux paires de palpes. Le régime alimentaire des mulettes d’eau douce se compose de diverses matières filtrées dans la colonne d’eau comme des algues, du plancton, des rotifères, des diatomées, des protozoaires, des détritus et du sable (Coker et al., 1921; Churchill et Lewis, 1924). Des mulettes ont été élevées avec succès en laboratoire sous un régime d’algues et de cultures de levures (USFWS, 1994). Récemment, Nichols et Garling (1999) ont eu recours à une combinaison de techniques (analyse du contenu du tube digestif, détermination des rapports entre les isotopes stables de carbone et d’azote et analyses biochimiques des tissus) pour déterminer les préférences alimentaires de diverses espèces d’Unionidés habitant un ruisseau du Michigan. Ils se sont rendu compte que toutes les espèces se nourrissaient d’algues et de bactéries. La composition précise du régime alimentaire du S. ambigua est inconnue.

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Facteurs Limitatifs

D’après le National Native Mussel Conservation Committee (NNMCC, 1998), environ 67 % des quelque 300 espèces de mulettes d’eau douce d’Amérique du Nord sont soit disparues, soit susceptibles de disparaître. Le déclin des populations survenu au 20e siècle est probablement attribuable en grande partie à l’aménagement d’ouvrages de retenue, à l’envasement, à la modification du lit des cours d’eau, à la pollution et, plus récemment, à l’introduction de la moule zébrée, une espèce non indigène, dans les voies navigables d’Amérique du Nord (Williams et al., 1993). Metcalfe-Smith et al. (1998a) ont montré que le déclin touche également les mulettes habitant le bassin des Grands Lacs inférieurs du centre du Canada, qui abritait anciennement les trois quarts des espèces de mulettes d’eau douce du Canada. Selon Metcalfe-Smith et al. (1998b), jusqu’à 15 des 40 espèces indigènes de la région seraient en péril, et le S. ambigua figurerait parmi les espèces les plus gravement en péril en raison, principalement, de sa répartition très restreinte.

Le S. ambigua est une mulette d’eau douce très peu connue, et l’on ne sait rien des facteurs qui limitent sa présence en Amérique du Nord. Bon nombre des menaces qui compromettent sa survie sont les mêmes qui pèsent sur d’autres espèces.

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Moule zébrée

Au cours des années qui ont suivi son introduction en Amérique du Nord, à la fin des années 1980, la moule zébrée s’est rapidement propagée dans tous les Grands Lacs et a décimé les populations de mulettes indigènes de l’Ontario dans le bassin des Grands Lacs inférieurs (Schloesser et al., 1996). Une fois fixée à la coquille d’une mulette, la moule zébrée empêche celle-ci d’exercer ses fonctions essentielles comme l’alimentation, la respiration, l’excrétion et la locomotion et finit par causer sa mort par inanition (Haag et al., 1993; Baker et Hornbach, 1997). Selon Ricciardi et al. (1998), l’invasion du bassin du Mississippi par la moule zébrée y a entraîné un décuplement des taux de disparition des mulettes d’eau douce, d’environ 1,2 % d’espèce par décennie à 12 % par décennie.

La sensibilité des mulettes à la moule zébrée varie d’une espèce à l’autre. Les espèces à longue période de gravidité sont généralement plus sensibles que les espèces à courte période de gravidité, peut-être parce qu’elles ont besoin de plus d’énergie pour croître et se reproduire que les espèces à courte période de gravidité et sont de ce fait plus gravement affectées par la réduction de leurs réserves énergétiques provoquée par la moule zébrée (Strayer, 1999). Selon Mackie et al. (2000), les espèces de plus grande taille, dioïques et présentant un plus grand nombre d’hôtes larvaires ont relativement peu souffert de l’invasion du lac Sainte-Claire par la moule zébrée, tandis que celles de plus petite taille, plus sélectives à l’égard de l’habitat et présentant un plus faible nombre de poissons hôtes connus ont été plus gravement incommodées. En raison de sa petite taille, de sa longue période de gravidité et de sa dépendance à l’égard d’un seul hôte, la mulette du Necturus est probablement très sensible à la moule zébrée. Toutefois, ses besoins particuliers en matière d’habitat (elle vit enfouie dans la vase sous des pierres plates) lui permettent probablement d’échapper aux infestations graves. L’ampleur des répercussions de la moule zébrée pour cette mulette et d’autres espèces d’Unionidés dans les Grands Lacs dépendra de l’étendue et de la qualité des refuges qui ont récemment été découverts dans les zones littorales. La moule zébrée ne menace pas les populations existantes du S. ambigua dans la rivière Sydenham, car ce cours d’eau n’est pas navigable et ne comporte aucune zone de retenue importante susceptible d’abriter une colonie permanente. Selon R. Cicerello (Kentucky Nature Preserves Commission, comm. pers., novembre 1999), la population de mulette du Necturus habitant le tronçon principal de la rivière Kentucky est menacée par la moule zébrée, qui vient d’envahir la région.

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Envasement

Selon une opinion couramment admise, l’augmentation considérable des charges de sédiments occasionnée par les mauvaises pratiques d’utilisation des terres constitue une des principales causes du déclin des Unionidés à l’échelle de l’Amérique du Nord (Richter et al., 1997; Brim-Box et Mossa, 1999). Les sédiments fins peuvent nuire aux mulettes de différentes façons, notamment en obstruant leurs branchies et en entravant ainsi leur respiration, leur alimentation et leur croissance, en compromettant leurs sources de nourriture en réduisant la quantité de lumière disponible pour la photosynthèse ou, indirectement, en affectant leurs hôtes larvaires (voir Brim-Box et Mossa [1999] pour une analyse de ces effets). L’accumulation de fortes quantités de limon, notamment dans les bassins de retenue fluviaux, peut causer l’enfouissement et l’étouffement des mulettes. De faibles taux de survie et de fertilisation ont été notés après une année d’exposition chez des mulettes déplacées dans des sections fortement envasées de la rivière Tennessee (Dennis, 1984). Des études récentes donnent toutefois à entendre que la relation entre les sédiments et les mulettes pourrait être moins étroite qu’on le croyait à l’origine et qu’une hausse de la sédimentation n’est peut-être pas systématiquement néfaste pour toutes les espèces de mulettes (Strayer et Fetterman, 1999; Brim-Box et Mossa, 1999). Selon Strayer et Fetterman (1999), les effets néfastes des sédiments fins pour les mulettes pourraient être plus prononcés dans les cours d’eau à faible gradient que dans ceux à gradient élevé, les sédiments s’y déposant au lieu d’être emportés par le courant.

L’accumulation d’importantes quantités de limon peut provoquer l’étouffement de mulettes du Necturus si elle se produit autour des pierres plates, grumes ou autres débris servant d’abri à l’espèce. Le S. ambigua risque cependant plus d’être touché indirectement par les effets de l’envasement sur son hôte larvaire, le necture tacheté. Il semble que l’envasement ait causé la disparition du necture tacheté dans certaines régions en limitant l’accès aux sites de reproduction et aux abris (Gendron, 1999). L’envasement s’est manifestement aggravé dans la plupart des cours d’eau du sud-ouest de l’Ontario par suite de l’intensification de l’exploitation agricole (voir la section « Tendances en matière d’habitat »).

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Pollution

Au cours des premières décennies du 20e siècle, la pollution chimique causée par le drainage minier, le ruissellement agricole et les effluents domestiques et industriels non traités a décimé les communautés de mulettes dans les cours d’eau d’Amérique du Nord (Baker, 1928; Havlik et Marking, 1987; Bogan, 1993). Aux États-Unis, la dégradation de la qualité de l’eau a entraîné la disparition des populations de mulettes établies immédiatement en aval de grandes villes (Miller et Payne, 1998). Selon Neves et al. (1997), l’eutrophisation était la principale cause de dégradation de la qualité de l’eau au cours des années 1980. Les méthodes de traitement des eaux usées se sont depuis améliorées au point où la hausse des charges de sédiments (voir l’analyse ci-dessus), d’éléments nutritifs et de produits chimiques toxiques essentiellement agricoles de sources diffuses dans les cours d’eau est aujourd’hui considérée comme la principale menace pesant sur les mulettes (Strayer et Fetterman, 1999). L’utilisation accrue d’engrais et de sel de voirie a entraîné une hausse des concentrations de nitrates, de chlorures et de métaux dans les cours d’eau d’Amérique du Nord (Neves et al., 1997). Havlik et Marking (1987) ont montré que les métaux lourds, les pesticides, l’ammoniac, l’huile brute et de nombreux autres contaminants environnementaux sont toxiques pour les mulettes, en particulier durant les premières étapes du cycle vital. Toutefois, les effets néfastes de ces substances et les concentrations auxquelles ceux-ci se manifestent demeurent à quantifier de façon plus précise (NNMCC, 1998).

Selon The Nature Conservancy (TNC, 2000b), la principale menace qui pèse actuellement de façon continue sur la plupart des espèces de mulettes d’eau douce est la pollution de sources ponctuelles et diffuses. Comme l’aire de répartition du S. ambigua en Ontario chevauche une région faisant l’objet d’une exploitation agricole intensive, l’exposition aux produits chimiques agricoles est probablement un facteur important limitant la présence de l’espèce au Canada.

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Barrages et ouvrages de retenue

Les barrages et autres ouvrages de retenue constituent une grave menace pour la survie de la plupart des espèces de mulettes d’eau douce. Les barrages isolent les mulettes de leurs poissons hôtes, altèrent la composition des substrats, les régimes de température, la chimie de l’eau et les concentrations d’oxygène dissous dans les sections situées en aval et entraînent une accumulation de sédiments qui étouffent les mulettes dans les bassins de retenue (Bogan, 1993). L’altération des cycles des températures de l’eau peut entraver la reproduction d’une espèce ou inciter celle-ci à se reproduire à un moment non opportun de l’année, provoquant ainsi l’avortement des glochidies en développement et retardant la maturation ou le développement des mulettes (Fuller, 1974; Layzer et al., 1993). Les barrages peuvent effectivement constituer un facteur limitatif pour le S. ambigua dans d’autres portions de son aire de répartition, mais ce n’est pas le cas au Canada, car si la rivière Sydenham compte quelques petits barrages dans sa portion supérieure, ces ouvrages se trouvent bien en amont de l’aire de répartition historique de l’espèce.

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Accès aux hôtes

Comme leur cycle vital comporte un stade parasite, les Unionidés sont non seulement sensibles aux facteurs environnementaux qui les affectent directement, mais aussi à ceux qui touchent leurs hôtes (Burky, 1983; Bogan, 1993). Tout facteur qui influe sur la répartition ou l’abondance de l’hôte peut avoir des effets néfastes sur les populations de mulettes qui en dépendent. Par exemple, la disparition de l’alasmidonte naine (Alasmidonta heterodon) au Canada a été associée à celle de ses poissons hôtes, le saumon atlantique (Salmo salar) et l’alose savoureuse (Alosa sapidissima), dans la rivière Petitcodiac, au Nouveau-Brunswick, après la construction d’un pont-jetée à la fin des années 1960 (Hrabluk, 1999).

Comme il a déjà été mentionné, le necture tacheté (N. maculosus) est le seul hôte connu de la mulette du Necturus. Dans un rapport de situation sur le necture tacheté au Canada récemment rédigé pour le COSEPAC, on recommande l’attribution du statut « non en péril » à cette salamandre au Canada (Gendron, 1999). Le necture tacheté est considéré comme bien établi à l’échelle de son aire de répartition canadienne dans le sud du Québec, de l’Ontario et du Manitoba, en particulier dans les réseaux fluviaux du Saint-Laurent et de l’Outaouais et dans les Grands Lacs et leurs principaux affluents. Ses populations sont actuellement considérées comme non en péril. Les principales menaces qui pèsent sur cette espèce sont la perte d’habitat résultant d’un envasement grave ou d’une contamination environnementale importante, en particulier en cas d’utilisation du lampiricide TFM. Les indications attestant la disparition du necture tacheté dans des milieux historiquement occupés sont relativement peu nombreuses, bien que Gendron (1999) ait mentionné sa disparition dans le port de Hamilton, durement touché par la contamination, et fait état de faibles taux de capture en plusieurs endroits des lacs Ontario, Érié et Sainte-Claire en 1995.

Une carte illustrant la répartition du necture tacheté dans le sud-ouest de l’Ontario, établie d’après les données du Résumé herpétofaunique de l’Ontario (gracieuseté de M.J. Oldham, CIPN, novembre 1999), est présentée à la figure 9. La présence du necture tacheté n’a été signalée que cinq fois dans la rivière Sydenham, soit deux fois dans le bassin du ruisseau Bear en 1980, deux fois à l’embouchure de la rivière près de Wallaceburg en 1940 et en 1988, et une fois dans la rivière East Sydenham, près d’Alvinston, en 1984. Ce dernier site se trouve à proximité du site SR-3 où nous avons trouvé une coquille fraîche de S. ambigua en 1997 (tableau 1). Comme aucun relevé systématique ciblant spécifiquement le necture tacheté n’a été effectué dans la rivière Sydenham, on ignore si l’espèce y est rare ou commune. La rivière Sydenham n’a jamais fait l’objet de traitements lampiricides au TFM (Wayne Westman, Centre de lutte contre la lamproie marine, Sault Ste. Marie, Ontario, comm. pers., janvier 1999).

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Prédation

Diverses espèces de mammifères et de poissons se nourrissent de mulettes d’eau douce (Fuller, 1974). Il a été démontré que le rat musqué (Ondatra zibethicus) altère considérablement la structure des populations de mulettes dans les lacs et les rivières (Convey et al., 1989; Hanson et al., 1989; Jokela et Mutikainen, 1995). Selon Neves et Odom (1989), la prédation par le rat musqué pourrait contribuer à accentuer le déclin des populations d’espèces de mulettes en péril dans la rivière North Fork Holston, en Virginie. Toutefois, le rat musqué ne constitue probablement pas une menace pour le S. ambigua, car il sélectionne habituellement des mulettes de taille moyenne, c’est-à-dire des mulettes dont la coquille mesure plus de 45 mm de longueur (Convey et al., 1989; Hanson et al., 1989). En outre, comme elle vit enfouie sous de grosses pierres plates, la mulette du Necturus est peu visible et possiblement inaccessible pour les prédateurs.

Comme mentionné précédemment (voir la section « Habitat »), Howard (1951) soupçonnait le necture tacheté d’être un prédateur de la mulette du Necturus. Selon Gendron (1999), le necture tacheté est un prédateur opportuniste qui se nourrit de divers organismes benthiques, en particulier de crustacés, d’insectes aquatiques, de poissons de petite taille, de grenouilles, de salamandres, d’oligochètes et de mollusques. Les mollusques ne semblent pas occuper une place importante dans son alimentation, car ils sont normalement trouvés chez moins de 20 % des individus et comptent pour moins de 5 % du poids du contenu stomacal. Le necture tacheté demeure toutefois un prédateur très opportuniste qui exploite souvent un seul type de proie lorsque celle-ci est présente en abondance. Il pourrait donc se nourrir de mulettes du Necturus dans les cours d’eau où celle-ci est présente, jouant ainsi simultanément le rôle d’agent de dispersion et de facteur limitatif, selon un équilibre présumé fragile.

Figure 9.  Répartition du necture tacheté dans le sud-ouest de l’Ontario, fondée sur les mentions d’occurrence enregistrées entre 1858 et 1997. Sites where found = Sites occupés

Carte illustrant la répartition du necture tacheté dans le sud-ouest de l’Ontario, fondée sur les mentions d’occurrence enregistrées entre 1858 et 1997.

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Importance de l’espèce

Au plan phylogénétique, le S. ambigua est unique, car il est le seul représentant vivant du genre Simpsonaias. Il est également unique au plan écologique, car il est la seule espèce de mulette d’eau douce qui utilise un hôte amphibien. Même si sa faible taille et la nature singulière de son habitat compliquent la recherche de ses populations, l’espèce est généralement considérée comme en déclin à l’échelle de son aire de répartition en Amérique du Nord. La rivière Sydenham en Ontario abrite la seule population restante de cette mulette au Canada.

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Mesures de gestion recommandées

Aux États-Unis, les mulettes d’eau douce indigènes sont l’objet de mesures de conservation soutenues depuis l’adoption de la Clean Water Act et de l’Endangered Species Act en 1972 et 1973, respectivement. Selon Bogan (1998), ces mesures n’ont eu à ce jour qu’une répercussion localisée ou mitigée. En date de 1998, 12 % des quelque 300 espèces de mulettes d’Amérique du Nord étaient présumées disparues, 43 % étaient classées en péril ou susceptibles d’être désignées en voie de disparition ou menacées et 25 % étaient en déclin. En d’autres mots, moins de 25 % des taxons de mulettes parvenaient à maintenir des populations stables. Chez les mulettes, les taux de disparition s’établissaient à environ 1,4 % par décennie (35 espèces disparues depuis 1900) au cours du siècle dernier. Ce taux a décuplé depuis l’invasion de la moule zébrée (Ricciardi et al., 1998).

En 1998, le National Native Mussel Conservation Committee (comité spécial composé de représentants d’organismes étatiques, tribaux et fédéraux, de l’industrie mytilicole, de groupes de conservation et d’universitaires) a rendu public son programme national de conservation des mulettes d’eau douce indigènes (National Strategy for the Conservation of Native Freshwater Mussels) (NNMCC, 1998). Ce document précise les activités de recherche, de gestion et de conservation requises pour assurer la conservation ou le rétablissement des populations de mulettes. Bon nombre des recommandations qui y sont énoncées s’appliquent au Canada.

L’une ou l’autre des deux stratégies reconnues suivantes peut être utilisée pour assurer la gestion des populations de mulettes en déclin : maintien et protection des populations existantes, ou extension de l’aire de répartition actuelle à ses proportions historiques (TNC, 1986). Pour mener à bien cette dernière stratégie, on peut introduire en milieu naturel des individus élevés en laboratoire, accroître la taille des populations marginales en introduisant des individus issus de grandes populations stables, ou déplacer des individus provenant de populations saines dans des cours d’eau où l’espèce a disparu. Les programmes d’élevage en captivité n’en sont qu’à leurs premiers balbutiements, et le succès des réintroductions tentées à ce jour demeure à confirmer (Neves, 1997). Avant d’entreprendre un éventuel déplacement, il faut d’abord s’assurer que les populations sources peuvent tolérer la ponction planifiée et que les individus déplacés pourront survivre au stress engendré par leur transfert dans un nouveau milieu et y prospérer. Pour l’instant, cette dernière option n’est pas envisageable pour le S. ambigua en Ontario, car les populations établies dans la rivière Sydenham semblent trop petites pour servir de sources d’individus, et il n’y a aucun intérêt à déplacer des individus en santé dans les eaux infestées par la moule zébrée de la rivière Detroit.

Actuellement, la priorité consiste à protéger les populations existantes de la rivière Sydenham de toute nouvelle dégradation de l’habitat. Le tronçon de 50 km de la rivière East Sydenham entre Alvinston et Dawn Mills abrite de nombreuses espèces de mulettes, incluant la mulette du Necturus et plusieurs autres espèces rares et en voie de disparition. Il faut déterminer pourquoi ces espèces parviennent à se maintenir dans ce tronçon et vérifier si leurs populations sont stables ou en déclin. Selon le NNMCC (1998), il est possible d’arrêter ou même d’inverser la dégradation de l’habitat des mulettes en : 1) appliquant la réglementation gouvernementale en vigueur assurant la protection des mulettes et de leur habitat; 2) incitant les organismes gouvernementaux à créer des programmes ou à modifier les programmes existants de manière à protéger ou à restaurer l’habitat des mulettes; 3) incitant les entreprises et propriétaires fonciers locaux à modifier leurs activités de manière à appuyer les mesures de protection et de restauration de l’habitat des mulettes; 4) encourageant les organismes et agences de conservation à faire l’acquisition de zones d’habitats clés. Pour assurer le succès des programmes de remise en état de l’habitat, il est également crucial de sensibiliser la population, les propriétaires fonciers et les organismes gouvernementaux à l’importance de protéger et d’améliorer les écosystèmes fluviaux naturels pour le plus grand bien des mulettes et des autres organismes d’eau douce qui y vivent (Bogan, 1998; NNMCC, 1998).

Pour être en mesure de gérer efficacement le S. ambigua, il faut combler les graves lacunes dans les connaissances sur sa biologie et ses exigences environnementales (NNMCC, 1998). Il faut étudier son cycle vital afin de déterminer l’âge et la taille à la maturité sexuelle, le succès de recrutement, la structure des classes d’âge et la taille d’une population viable. Il faut également s’employer à évaluer les effets particuliers de diverses perturbations (p. ex. envasement, produits chimiques agricoles, effluents domestiques et industriels et fluctuations des températures, des concentrations d’oxygène dissous, du pH et du débit) et les seuils à partir desquels ces perturbations deviennent des facteurs limitatifs. Il faut déterminer l’emplacement exact et la densité de chaque population existante et suivre l’évolution de ces populations. Comme le necture tacheté est largement réparti dans le sud-ouest de l’Ontario, d’autres populations de mulettes du Necturus pourraient être présentes dans des régions qui n’ont pas été échantillonnées adéquatement. Il a notamment été démontré que les zones littorales des lacs Érié et Sainte-Claire servent de refuges à d’autres espèces de mulettes indigènes contre la moule zébrée. Des relevés devraient y être effectués afin de vérifier la présence du S. ambigua, d’autant que le necture tacheté est reconnu comme présent dans ces zones (Gendron, 1999; figure 9). Dans le cadre du Plan d’action en matière de conservation des terres humides des Grands Lacs, plus de 4 000 hectares de terres humides ont été protégés, et plus de 14 000 hectares additionnels font actuellement l’objet de mesures de restauration (Environnement Canada, 2000b). Ces terres humides représentent probablement une portion importante de l’habitat disponible pour les mulettes indigènes en Ontario. Les gestionnaires de ces terres doivent donc prendre en compte les besoins des mulettes et des autres espèces de milieux humides qui y vivent.

Selon The Nature Conservancy (TNC, 1986), le fait que le S. ambigua soit largement réparti dans les ruisseaux, les petites rivières et les lacs donne à croire que son potentiel de rétablissement est meilleur que celui de nombreuses autres espèces aquatiques rares. Son hôte est connu, ce qui n’est pas le cas de la totalité ou même de la plupart des espèces d’Unionidés rares, et pourrait faire l’objet d’un suivi parallèle. Le programme de rétablissement élaboré pour le Pleurobema clava et l’épioblasme ventrue (Epioblasma torulosa rangiana) aux États-Unis recommande la mise sur pied de plans de gestion à l’échelle des bassins hydrographiques pour assurer le maintien des écosystèmes dont dépendent ces mulettes et leurs hôtes (USFWS, 1994). Le Fish and Wildlife Service des États-Unis recommande maintenant l’adoption d’une approche de gestion étendue à l’échelle des bassins hydrographiques plutôt que la mise en œuvre de programmes de rétablissement spécifiques pour la conservation des mulettes (Bogan, 1998). En accord avec ces recommandations, on s’affaire actuellement à mettre au point un programme de rétablissement ciblant l’ensemble de l’écosystème aquatique de la rivière Sydenham.

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Évaluation

Le S. ambigua est la seule espèce vivante du genre Simpsonaias. Il se rencontrait autrefois dans 14 États et en Ontario. Même si cette espèce passe souvent inaperçue durant les relevés classiques de mulettes en raison de sa petite taille et de son habitat particulier, il est généralement admis qu’elle est en déclin à l’échelle de son aire de répartition en Amérique du Nord. Aux États-Unis, elle a disparu de 60 % des rivières et ruisseaux où elle se rencontrait historiquement. Elle est présumée disparue en Iowa, dans l’État de New York, au Tennessee et, possiblement, au Michigan. Elle ne figure pas sur la liste fédérale des espèces en péril aux États-Unis, mais elle est désignée « en voie de disparition », « menacée » ou « préoccupante » dans 8 États. The Nature Conservancy lui a attribué la cote G3 (rare et peu commune à l’échelle mondiale), et elle est classée S1 (très rare) dans 6 États et en Ontario.

Au Canada, il n’existe que 3 mentions historiques du S. ambigua, dans les rivières Detroit et Sydenham. La moule zébrée a causé sa disparition et celle de la plupart des autres espèces d’Unionidés dans la rivière Detroit, mais son hôte, le necture tacheté, est encore présent dans ce réseau fluvial. Des relevés intensifs ont été effectués à 66 sites dans des affluents des lacs Érié et Sainte-Claire et de la portion inférieure du lac Huron en 1997 et 1998 afin de déterminer l’occurrence des espèces de mulettes rares, dont le S. ambigua. Plusieurs sites, dont les 2 sites anciennement occupés par l’espèce dans la rivière Sydenham, ont été revisités et ont fait l’objet de recherches additionnelles en 1998 et 1999. Une vieille valve a été découverte à un site dans le bras nord de la rivière Sydenham (ruisseau Bear), et une valve fraîche a été trouvée à un site dans le cours supérieur de la rivière Thames. Au total, 17 individus vivants ont été récoltés à 3 sites dans la rivière East Sydenham, et 72 coquilles, dont de nombreuses coquilles fraîches, ont été trouvées à ces sites et à 4 autres sites répartis le long d’un tronçon de 50 km entre Alvinston et Dawn Mills. La largeur moyenne de ce tronçon est de 25 m (Metcalfe-Smith et al., 1998c; données inédites). Si la présence de coquilles fraîches peut être interprétée comme une indication de la présence d’individus vivants, la zone d’occurrence de cette espèce au Canada s’établit à 50 km ´ 25 m = 1,25 km2. De plus, 15 des 17 individus vivants ont été découverts au cours de recherches ciblant l’espèce durant lesquelles on a retourné de grosses pierres plates et inspecté minutieusement la vase sous ces pierres. Sur la foi de ces résultats, le CIPN a récemment abaissé le statut de la mulette du Necturus en Ontario de SH (aucune occurrence confirmée au cours des 20 dernières années) à S1.

La mulette du Necturus est généralement considérée comme une espèce rare, même si l’opinion de G.T. Watters (Ohio State University, comm. pers., décembre 1999), selon qui la présumée rareté de l’espèce tient probablement à notre incapacité de la chercher au bon endroit, est probablement partagée par de nombreux malacologistes. Elle a été décrite comme une espèce quasi coloniale, des centaines d’individus pouvant vivre rassemblés sous une seule pierre, à bonne distance de toute autre population. Le fait que le S. ambigua ait été récemment observé dans la rivière Sydenham à un plus grand nombre de sites que dans le passé semble indiquer que son aire de répartition ne s’est pas rétrécie. Le fait que plusieurs classes d’âge étaient représentées parmi les individus vivants et les coquilles récoltés entre 1997 et 1999 donne à croire que la population se reproduit avec succès. La collecte de données quantitatives permettant de déterminer la taille de la population de la rivière East Sydenham doit être considérée comme une priorité.

Le S. ambigua est une mulette d’eau douce très peu connue, et l’on ne sait rien des facteurs qui limitent sa présence en Amérique du Nord. Son hôte est largement réparti à l’échelle de son aire de répartition dans divers types de plans d’eau douce, et ses populations semblent stables. La situation des populations établies dans la rivière Sydenham n’a cependant pas été évaluée. Le necture tacheté ne tolère pas les milieux fortement envasés, probablement parce que l’envasement réduit l’accessibilité des sites de reproduction et des abris. Il ne fréquente pas les milieux qui ne lui offrent pas suffisamment de refuges comme des pierres plates, des grumes et d’autres débris. Il faut effectuer des études afin d’évaluer la superficie et la qualité de l’habitat disponible pour le necture tacheté dans la rivière Sydenham et déterminer si l’accessibilité de l’hôte est un facteur limitatif pour la mulette du Necturus. Comme cette mulette se rencontre exclusivement dans l’extrême sud de l’aire de répartition de son hôte au Canada, la température pourrait restreindre sa répartition. On ignore si la mulette du Necturus sert de proie à des prédateurs, quoique le necture tacheté ait lui-même été décrit comme un de ses prédateurs potentiels. La mulette du Necturus étant confinée au Canada à un court tronçon d’une seule rivière, la rivière Sydenham, un seul événement écologique défavorable dans la rivière pourrait entraîner sa disparition du pays.

Il n’y a actuellement aucune immigration naturelle en provenance des États-Unis, mais le réchauffement climatique pourrait favoriser la remontée vers le nord du S. ambigua et d’autres espèces de mulettes. Le déplacement d’individus provenant de populations saines est théoriquement possible si les populations en cause sont génétiquement similaires.

À la lumière des faits énoncés précédemment, il est recommandé d’accorder le statut d’« espèce en voie de disparition » à la mulette du Necturus au Canada.

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Résumé Technique

Mulette du Necturus
Simpsonaias ambigua

Répartition
Zone d’occurrence : 5 km2
Zone d’occupation : 1,25 km2

Données démographiques
Nombre total d’individus dans la population canadienne : Inconnu
Nombre d’individus matures dans la population canadienne (taille effective de la population) : Inconnu
Durée d’une génération : années
Tendances de la population (préciser) :  _x_ en déclin
Pourcentage du déclin de la population (le cas échéant) :  ? % sur 10 ans ou 3 générations (selon la plus longue de ces 2 éventualités). 
Nombre de sous-populations : 3
La population est-elle fragmentée? OUI
Nombre d’individus dans chaque sous-population (donner un intervalle) : de 1 à 3
Nombre de sites existants : 3
Nombre de sites historiques aujourd’hui non occupés : de 6 à 9
L’abondance de l’espèce fluctue-t-elle?    ?

Menaces

  • Cette espèce vit sous de grosses pierres plates, mais de fortes quantités de limon résultant de mauvaises pratiques agricoles couvrent ou entourent de nombreuses pierres.
  • Les barrages et les ouvrages de retenue isolent l’espèce de son hôte (necture tacheté).
  • Pollution de sources ponctuelles et diffuses.
  • Même si elle n’a pas contribué à la perte de populations à ce jour, la moule zébrée représente une menace potentielle qui pourrait s’aggraver en cas de construction d’ouvrages de retenue en amont.
  • Accès à l’hôte : la mulette du Necturus n’a qu’un seul hôte, le necture tacheté. Tout facteur constituant une menace pour le necture tacheté doit par conséquent être considéré comme une menace pour la mulette du Necturus.

Immigration de source externe
L’espèce existe-t-elle à l’extérieur du Canada? OUI
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? IMPOSSIBLE
Des individus immigrants provenant de la population la plus proche à l’extérieur du pays seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? Sans objet
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? Sans objet

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Remerciements

Les rédacteurs remercient les nombreuses personnes qui ont contribué à l’élaboration du présent rapport en fournissant des données sur la biologie, la répartition et le statut de conservation de la mulette du Necturus et sur les mesures de protection dont elle fait l’objet à l’échelle de son aire de répartition : C.W. Beir (Pennsylvania Natural Diversity Inventory), J.M. Burnham (Wisconsin Department of Natural Resources), R. Cicerello (Kentucky Nature Preserves Commission), J. Clayton (West Virginia Department of Natural Resources), K.S. Cummings (Illinois Natural History Survey), M. Davis (Minnesota Department of Natural Resources), A. Dextrase (ministère des Richesses naturelles de l’Ontario), T.M. Freitag (U.S. Army Corps of Engineers), B.T. Fowler (président, Sous-comité des lépidoptères et des mollusques du COSEPAC), R.R. Goforth (Michigan Natural Features Inventory), R. Hellmich (Indiana Natural Heritage Data Center), D. Howell (Iowa Department of Natural Resources), C. Osborne (Arkansas Natural Heritage Commission), D. Rice (Ohio Department of Natural Resources), K. Schneider (New York Natural Heritage Program), D.N. Shelton (Alabama Malacological Research Center), D.L. Strayer (Institute of Ecosystem Studies, New York), D.A. Sutherland (Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario) et G.T. Watters (Ohio State University). Des remerciements sont également adressés à M.J. Oldham, du Centre d’information sur le patrimoine naturel, qui a fourni des données sur la répartition du necture tacheté en Ontario; au ministère des Richesses naturelles de l’Ontario et au Service canadien de la faune, qui ont fourni un soutien financier, et à W. Franzin, de l’Institut des eaux douces à Winnipeg, qui a fourni des locaux à bureaux, des fournitures et des services documentaires à E.T. Watson durant l’élaboration du présent rapport.

Le financement nécessaire à l’élaboration du présent rapport a été fourni par le Service canadien de la faune, Environnement Canada et le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario.

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Sources d’information

Baker, F.C. 1928. The fresh water mollusca of Wisconsin. Part II: Pelecypoda. Bulletin 70, Wisconsin Geological and Natural History Survey: 495 p.

Baker, S.M., et D.J. Hornbach. 1997. Acute physiological effects of zebra mussel (Dreissena polymorpha) infestation on two unionid mussels, Actinonaias ligamentina and Amblema plicata. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54: 512-519.

Balding, T. 1992. Distribution, abundance, and diversity of Mollusks (Bivalvia: Unionidae) from the Lower Chippewa River, Wisconsin. Transactions of the Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters 80: 163-168.

Barnhart, M.C. 1998. Fish hosts and culture of mussel species of special concern. Annual Report: Year 1 of 3 to the Missouri Department of Conservation, Jefferson City (Missouri): 23 p.

Bogan, A.E. 1993. Freshwater bivalve extinctions (Mollusca: Unionoida): A search for causes. American Zoologist 33: 599-609.

Bogan, A.E. 1998. Freshwater moluscan conservation in North America: Problems and practices. Journal of Conchology Special Publication No. 2: 223-230.

Brim-Box, J.M., et J. Mossa. 1999. Sediment, land use, and freshwater mussels: prospects and problems. J. N. Am. Benthol. Soc. 18: 99-117.

Buchanan, A.C. 1980. Mussels (naiades) of the Meramec River basin. Missouri. Aquatic Series no. 17, Missouri Department of Conservation, Jefferson City (Missouri): 68 p.

Burky, A.J. 1983. Physiological ecology of freshwater bivalves. Pages 281-327 in The Mollusca, Vol. 6. Ecology. Sous la direction de W.D. Russell-Hunter. Academic Press, Orlando (Floride).

Churchill, E.P., et S.I. Lewis. 1924. Food and feeding in fresh-water mussels. Bulletin of the United States Bureau of Fisheries, Vol. 34: 439-471.

Clarke, A.H. 1973. On the distribution of Unionidae in the Sydenham River, southern Ontario, Canada. Malacological Review 6: 63-64.

Clarke, A.H. 1981. The Freshwater Molluscs of Canada. Musées nationaux du Canada, Ottawa. 446 p.

Clarke, A.H. 1985. The tribe Alasmidontini (Unionidae:Anodontinae), Part II: Lasmigona and Simpsonaias. Smithsonian Contributions to Zoology, numéro 399: 75 p.

Clarke, A.H. 1992. Ontario’s Sydenham River, an important refugium for native freshwater mussels against competition from the zebra mussel Dreissena polymorpha. Malacology Data Net 3: 43-55.

Coker, R.E., A.F. Shira, H.W. Clark et A.D. Howard. 1921. Natural history and propagation of fresh-water mussels. Bulletin of the United States Bureau of Fisheries, Vol. 37: 75-182.

Convey, L.E., J.M. Hanson et W.C. MacKay. 1989. Size-selective predation on unionid clams by muskrats. J. Wildl. Manage. 53: 654-657.

Cummings, K.S., et C.A. Mayer. 1992. Field Guide to the Freshwater Mussels of the Midwest. Illinois Natural History Survey Manual 5: 194 p.

Defenders of Wildlife. 1996. Saving Biodiversity: A status report on state laws, policies and programs. (http://www.defenders.org/pb-bst00.html).

Dennis, S.D. 1984. Distributional analysis of the freshwater mussel fauna of the Tennessee River system, with special reference to possible limiting effects of siltation. Thèse de doctorat, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg (Virginie): 245 p.

DERM (Department of Energy and Resources Management). 1965. Sydenham Valley Conservation Report. Ontario Department of Energy and Resources Management. Toronto (Ontario).

Ellis, M.M., et M.D. Ellis. 1926. Growth and transformation of parasitic glochidia in physiological nutrient solutions. Science 64: 579-580.

Environnement Canada. 2000a. Le plan canadien pour la protection des espèces en péril : une mise à jour. (http://www.ec.gc.ca/sara/report/report1.htm).

Environnement Canada. 2000b. Plan d'action en matière de conservation des terres humides des Grands lacs : Rapport sur les faits saillants (1997-2000): 48 p.

Fuller, S.L.H. 1974. Clams and mussels (Mollusca: Bivalvia). In Pollution Ecology of Freshwater Invertebrates. Sous la direction de C.W. Hart, Jr., et S.L.H. Fuller. Academic Press, New York.

Gendron, A.D. 1999. Status report on the Mudpuppy, Necturus maculosus, in Canada. Préparé pour le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada: 86 p.

Gordon, M.E., et J.B. Layzer. 1989. Mussels (Bivalvia: Unionoidea) of the Cumberland River: Review of life histories and ecological relationships. U.S. Department of the Interior Fish and Wildlife Service, Biological Report 89(15): 99 p.

Haag, W.R., D.J. Berg, D.W. Garton et J.L. Ferris. 1993. Reduced survival and fitness in native bivalves in response to fouling by the introduced zebra mussel (Dreissena polymorpha) in western Lake Erie. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 13-19.

Hanson, J.M., W.C. MacKay et E.E. Prepas. 1989. Effect of size-selective predation by muskrats (Ondatra zebithicus) on a population of unionid clams (Anodonta grandis simpsoniana). Journal of Animal Ecology 58: 15-28.

Havlik, M.E.,et L.L. Marking. 1987. Effects of contaminants on naiad molluscs (Unionidae): A review. U.S. Fish and Wildlife Service, Resource Publication 164: 20 p.

Hebert, P.N.D., B.W. Muncaster et G.L. Mackie. 1989. Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): A new mollusc in the Great Lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 1587-1591.

Hoggarth, M.A. 1993. Glochidial functional morphology and rarity in the Unionidae. Pages 76-80 in Conservation and Management of Freshwater Mussels, Proceedings of the Upper Mississippi River Conservation Committee Symposium, St. Louis (Missouri). Sous la direction de K.S. Cummings, A.C. Buchanan et L.M. Koch, Illinois Natural History Survey, Champaign (Illinois).

Howard, A.D. 1915. Some exceptional cases of breeding among the Unionidae. Nautilus 29: 4-11.

Howard, A.D. 1922. Experiments in the culture of fresh-water mussels. Bulletin of the United States Bureau of Fisheries, Vol. 38: 63-90.

Howard, A.D. 1951. A river mussel parasitic on a salamander. Natural History Miscellanea 77: 2-6.

Hrabluk, L. 1999. Loss of Petitcodiac mussel called “a New Brunswick failure”. Saint John Telegraph Journal, Nouveau-Brunswick, vendredi 23 avril 1999.

Isom, B.G.,et R.G. Hudson. 1982. In vitro culture of parasitic freshwater mussel glochidia. The Nautilus 96: 147-151.

Jokela, J., et P. Mutikainen. 1995. Effect of size-dependent muskrat (Ondatra zibethica) predation on the spatial distribution of a freshwater clam, Anodonta piscinalis Nilsson (Unionidae, Bivalvia). Can. J. Zool. 73: 1085-1094.

Kat, P.W. 1983. Sexual selection and simultaneous hermaphroditism among the Unionidae (Bivalvia: Unionidae). J. Zool. Lond. 201: 395-416.

Kat, P.W. 1984. Parasitism and the Unionacea (Bivalvia). Biol. Rev. 59: 189-207.

Layzer, J.B., M.E. Gordon et R.M. Anderson. 1993. Mussels: The forgotten fauna of regulated rivers. A case study of the Caney Fork River. Regulated Rivers: Research and Management 8: 63-71.

Lefevre, G., et W.C. Curtis. 1910. Reproduction and parasitism in the Unionidae. Journal of Experimental Zoology 9: 79-115.

Mackie, G.L., et J.M. Topping. 1988. Historical changes in the unionid fauna of the Sydenham River watershed and downstream changes in shell morphometrics of three common species. Canadian Field-Naturalist 102: 617-626.

Mackie, G.L., D. Zanatta, J.L. Metcalfe-Smith, J. Di Maio et S.K. Staton. 2000. Toward developing strategies for re-habilitating/re-establishing Unionidae populations in southwestern Ontario. Rapport final présenté aux Fonds de rétablissement des espèces en péril: 136 p.

McMahon, R.F. 1991. Mollsca: Bivalvia. Pages 315-399 in Biology and classification of North American freshwater invertebrates. Sous la direction de J.H. Thorp, et A.P. Covich. Academic Press, San Diego (Californie).

Metcalfe-Smith, J.L., S.K. Staton, G.L. Mackie et N.M. Lane. 1998a. Changes in the biodiversity of freshwater mussels in the Canadian waters of the lower Great Lakes drainage basin over the past 140 years. J. Great Lakes Res. 24: 845-858.

Metcalfe-Smith, J.L., S.K. Staton, G.L. Mackie et N.M. Lane. 1998b. Selection of candidate species of freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae) to be considered for national status designation by COSEWIC. Canadian Field-Naturalist 112: 425-440.

Metcalfe-Smith, J.L., S.K. Staton, G.L. Mackie et E.L. West. 1998c. Assessment of the current conservation status of rare species of freshwater mussels in southern Ontario. Environnement Canada, Institut national de recherche sur les eaux, Burlington (Ontario), Collection de l'INRE no 98-019.

Metcalfe-Smith, J.L., S.K. Staton, G.L. Mackie et I.M. Scott. 1999. Range, population stability and environmental requirements of rare species of freshwater mussels in southern Ontario. Environnement Canada, Institut national de recherche sur les eaux, Burlington (Ontario), Collection de l'INRE no 99-058.

Metcalfe-Smith, J.L., J. Di Maio et S.K. Staton. Conservation status of the mussel communities of Sydenham River, Southwestern Ontario, CANADA. Am. Midl. Nat. (en préparation).

Miller, A.C., et B.S. Payne. 1998. Effects of disturbances on large-river mussel assemblages. Regulated Rivers: Research & Management 14: 179-190.

Missouri Department of Conservation. 2000. Wildlife Code of Missouri: Rules of the Conservation Commission. Missouri Department of Conservation, publié le 1er mars 2000: 145 p.

Nalepa, T.F., D.J. Hartson, G.W. Gostenik, D.L. Fanslow et G.A. Lang. 1996. Changes in the freshwater mussel community of Lake St. Clair: From Unionidae to Dreissena polymorpha in eight years. J. Great Lakes Res. 22: 354-369.

Neves, R.J. 1993. A state-of-the-unionids address. Pages 1-10 in Conservation and Management of Freshwater Mussels, Proceedings of the Upper Mississippi River Conservation Committee Symposium, St. Louis (Missouri). Sous la direction de K.S. Cummings, A.C. Buchanan et L.M. Koch, Illinois Natural History Survey, Champaign (Illinois).

Neves, R.J. 1997. Keynote address: A national strategy for the conservation of native freshwater mussels. Pages 1-10 in Conservation and Management of Freshwater Mussels II: Initiatives for the Future, Proceedings of the Upper Mississippi River Conservation Committee Symposium, St. Louis (Missouri). Sous la direction de K.S. Cummings, A.C. Buchanan, C.A. Mayer et T.J. Naimo, Illinois Natural History Survey, Champaign (Illinois).

Neves, R.J., A.E. Bogan, J.D. Williams, S.A. Ahlstedt et P.W. Hartfield. 1997. Status of aquatic mollusks in the southeastern United States: A downward spiral of diversity. Chapitre 3, pages 43-86 in Aquatic Fauna in Peril: The Southeastern Perspective. Special Publication 1, Southeast Aquatic Research Institute. Sous la direction de G.W. Benz, et D.E. Collins, Lenz Design and Communications, Decatur (Georgie).

Neves, R.J., et M.C. Odom. 1989. Muskrat predation on endangered freshwater mussels in Virginia. J. Wildl. Manage. 53: 934-941.

Nichols, S.J., et J. Amberg. 1999. Co-existence of zebra mussels and freshwater unionids: Population dynamics of Leptodea fragilis in a coastal wetland infested with zebra mussels. Can. J. Zool. 77: 423-432.

Nichols, S.J., et D. Garling. 1999. Determining food resources and trophic level status on unionidae: Will using only carbon and nitrogen stable isotope ratios provide sufficient information? The First Symposium of the Freshwater Mollusk Conservation Society, Abstract on p. 82 of Conference Program.

NNMCC (National Native Mussel Conservation Committee). 1998. National strategy for the conservation of native freshwater mussels. Journal of Shellfish Research 17: 1419-1428.

Oesch, R.D. 1984. Missouri Naiades. A Guide to the Mussels of Missouri. Missouri Department of Conservation, Jefferson City (Missouri): 270 p.

Ortmann, A.E. 1919. A monograph of the naiades of Pennsylvania. Part III: Systematic account of the genera and species. Memoirs of the Carnegie Museum Vol. 8: 384 p.

Osmond, D.S. 1969. Biological survey of the Sydenham River watershed (Lake St. Clair drainage), 1967. La Commission des ressources en eau de l’Ontario: 30 p.

Parmalee, P.W., et A.E. Bogan. 1998. The Freshwater Mussels of Tennessee. The University of Tennessee Press, Knoxville (Tennessee): 384 p.

Ricciardi, A., R.J. Neves et J.B. Rasmussen. 1998. Impending extinctions of North American freshwater mussels (Unionoida) following the zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion. Journal of Animal Ecology 67: 613-619.

Richter, B.D., D.P. Braun, M.A. Mendelson et L.L. Master. 1997. Threats to imperiled freshwater fauna. Conservation Biology 11: 1081-1093.

Rishikof, R. 1997. Endangered species protection in Canada: An overview. Environment Probe – Publications en ligne.

Roth, B. 1997. U.S. Fish and Wildlife Service discontinues category 2 list. (http://ucmp1.berkeley.edu/barryr/cat2.html).

Schloesser, D.W., W.P. Kovalak, G.D. Longton, K.L. Ohnesorg et R.D. Smithee. 1998. Impact of zebra and quagga mussels (Dreissena spp.) on freshwater unionids (Bivalvia: Unionidae) in the Detroit River of the Great Lakes. American Midland Naturalist 140: 299-313.

Schloesser, D.W., et E.C. Masteller. 1999. Mortality of unionid bivalves (Mollusca) associated with dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and D. bugensis) in Presque Isle Bay, Lake Erie. Northeastern Naturalist 6: 341-352.

Schloesser, D.W., et T.F. Nalepa. 1994. Dramatic decline of unionid bivalves in offshore waters of Western Lake Erie after infestation by the Zebra Mussel, Dreissena polymorpha. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51: 2234-2242.

Schloesser, D.W., T.F. Nalepa et G.L. Mackie. 1996. Zebra mussel infestation of unionid Bivalves (Unionidae) in North America. Amer. Zool. 36: 300-310.

Schloesser, D.W., R.D. Smithee, G.D. Longton et W.P. Kovalak. 1997. Zebra mussel induced mortality of unionids in firm substrata of western Lake Erie and a habitat for survival. American Malacological Bulletin 14: 67-74.

Shimek, B. 1888. Margaritana hildrethiana (Lea). Conchological Exchange (Nautilus after Vol. 2) 2: 114.

Simpson, C.T. 1914. A descriptive catalogue of the naiades, or pearly fresh-water mussels. Bryant Walker, Detroit (Michigan), 3 volumes: 1540 p.

Staton, S.K., D. Woolnough et K. McNichols. 2000. Sydenham River aquatic habitat survey. Rapport inédit par l’Institut national de recherche sur les eaux, Burlington (Ontario) et l’University of Guelph, Guelph (Ontario).

Strayer, D.L. 1999. Effects of alien species on freshwater mollusks in North America. J. N. Am. Benthol. Soc. 18: 74-98.

Strayer, D.L., S. Claypool et S.J. Sprague. 1997. Assessing unionid populations with quadrats and timed searches. Pages 163-169 in Conservation and Management of Freshwater Mussels II: Initiatives for the Future, Proceedings of the Upper Mississippi River Conservation Committee Symposium, St. Louis (Missouri). Sous la direction de K.S. Cummings, A.C. Buchanan, C.A. Mayer et T.J. Naimo, Illinois Natural History Survey, Champaign (Illinois).

Strayer, D.L., et A.R. Fetterman. 1999. Changes in the distribution of freshwater mussels (Unionidae) in the Upper Susquehanna River basin, 1955-1965 to 1996-1997. Am. Midl. Nat. 142: 328-339.

Strayer, D.L., et K.J. Jirka. 1997. The pearly mussels of New York State. Memoirs of the New York State Museum 26: 113 p. + 27 plates.

TNC (The Nature Conservancy) 1986. Element stewardship abstract for general unionid mussel. Inédit. Minneapolis (Minnesota).

TNC (The Nature Conservancy). 1999. Element global ranking form as of November 18, 1999 for Simpsonaias ambigua. Inédit.

TNC (The Nature Conservancy). 2000a. Current ranks for Epioblasma triquetra, and Simpsonaias ambigua, le 14 février, 2000. Inédit. Arlington (Virginie).

TNC (The Nature Conservancy). 2000b. Element global ranking form for Epioblasma triquetra, le 24 janvier, 2000. Inédit. Arlington (Virginie).

Trdan, R.J., et W.R. Hoeh. 1993. Relocation of two state-listed freshwater mussel species (Epioblasma torulosa rangiana and Epioblasma triquetra) in Michigan. Page 100 in Conservation and Management of Freshwater Mussels, Proceedings of the Upper Mississippi River Conservation Committee Symposium, St. Louis (Missouri). Sous la direction de K.S. Cummings, A.C. Buchanan et L.M. Koch, Illinois Natural History Survey, Champaign (Illinois).

Turgeon, D.D., J.F. Quinn, Jr., A.E. Bogan, E.V. Coan, F.G. Hochberg, W.G. Lyons, P.M. Mikkelsen, R.J. Neves, C.F.E. Roper, G. Rosenberg, B. Roth, A. Scheltema, F.G. Thompson, M. Vecchione et J.D. Williams. 1998. Common and scientific names of aquatic invertebrates from the United States and Canada: Mollusks, 2e édition. American Fisheries Society Special Publication 26. Bethesda (Maryland).

USFWS (U.S. Fish and Wildlife Service). 1994. Clubshell (Pleurobema clava) and Northern Riffleshell (Epioblasma torulosa rangiana) Recovery Plan. U.S. Fish and Wildlife Service, Region Five, Hadley (Massachusetts) : 68 p.

USFWS (U.S. Fish and Wildlife Service). 2000. U.S. listed invertebrate animal species index by lead region and status as of January 31, 2000. U.S. Fish and Wildlife Service, Division of Endangered Species (http://endangered.fws.gov/invdata.html).

van der Schalie, H. 1970. Hermaphroditism among North American freshwater mussels. Malacologia 10: 93-112.

WQB (Water Quality Branch). 1989. The application of an interdisciplinary approach to the selection of potential water quality sampling sites in the Thames River basin. Environnement Canada, Water Quality Branch , Région de l’Ontario : 122 p.

Watters, G.T. 1994. North American freshwater mussels, Part II: Identification, collection, and the art of zen malacology. American Conchologist 22: 11-13.

Watters, G.T. 1996. 1996 survey of the mussels of the Fish Creek drainage. Rapport final préparé pour Indiana Chapter of The Nature Conservancy.

Williams, J.D., M.L. Warren, Jr., K.S. Cummings, J.L. Harris et R.J. Neves. 1993. Conservation status of freshwater mussels of the United States and Canada. Fisheries 18: 6-22.

Wisconsin Department of Natural Resources. 1998. Summary of commercial and non-commercial clamming regulations for Wisconsin waters. Wisconsin Department of Natural Resources, Bureau of Fisheries Management and Habitat Protection: 5 p.

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Ernest T. Watson est titulaire d’un baccalauréat ès sciences spécialisé en zoologie (1995) et d’une maîtrise ès sciences spécialisée en zoologie (2000) de l’Université du Manitoba. Son mémoire de maîtrise a porté sur les relations entre la répartition des mulettes d’eau douce et les facteurs environnementaux dans le bassin de la rivière Assiniboine au Manitoba, et sur le cycle de reproduction, la structure des classes d’âge et la répartition benthique saisonnière de l’Anodontoides ferussacianus dans un petit ruisseau de prairie. E.T. Watson a rédigé une publication et présenté deux exposés sur ces travaux à l’occasion de congrès. Dans le cadre des travaux contractuels qu’il a effectués à titre de biologiste des milieux aquatiques pour le ministère des Pêches et des Océans à l’Institut des eaux douces, à Winnipeg (de 1995 à 1999), et TetrES Consultants Inc., à Winnipeg (1999), il a acquis une solide expérience dans la collecte et l’identification des mulettes, des poissons et des invertébrés, l’application des techniques d’évaluation des habitats, l’analyse de données et la rédaction de rapports scientifiques. Il est membre de l’American Fisheries Society et de la North American Benthological Society depuis 1995, de l’American Malacological Society depuis 1996 et de la Freshwater Mollusk Conservation Society depuis 1999.

Janice L. Metcalfe-Smith est chercheuse en biologie aquatique à l’Institut national de recherche sur les eaux d’Environnement Canada, à Burlington (Ontario). Elle est titulaire d’un baccalauréat ès sciences spécialisé en zoologie de l’Université du Manitoba (1973) et a acquis 28 années d’expérience comme technologue (de 1973 à 1978) et biologiste (depuis 1978) auprès de Pêches et Océans Canada (Winnipeg [Manitoba] et St. Andrews [Nouveau-Brunswick]) et d’Environnement Canada (Burlington [Ontario]). Elle a mené des recherches diversifiées, notamment sur les effets des pratiques forestières et des pluies acides sur le saumon atlantique, sur l’utilisation des communautés de macro-invertébrés benthiques dans l’évaluation de la qualité de l’eau et sur l’élaboration de techniques de surveillance biologique pour la mesure des tendances de la contamination dans les écosystèmes d’eau douce. Depuis 5 ans, ses recherches se concentrent sur l’évaluation et la conservation des mulettes d’eau douce en Ontario. Elle a rédigé ou corédigé près de 55 articles et rapports scientifiques et présenté 40 exposés dans le cadre de congrès. Elle est membre de la North American Benthological Society, de la Freshwater Mollusk Conservation Society et du groupe de travail sur les mollusques du Sous-comité des lépidoptères et des mollusques du COSEPAC. Elle est également corédactrice du Water Quality Research Journal of Canada. Elle a déjà corédigé 3 autres rapports de situation sur des espèces de mulettes en péril au Canada.

Joanne Di Maio est titulaire d’un baccalauréat ès sciences spécialisé en biologie de l’University of Toronto (1993) et d’une maîtrise ès sciences en sciences biologiques de l’University of Windsor (1995). Ses travaux de maîtrise ont porté sur l’incidence de la variabilité des paramètres hydrologiques sur la répartition des mulettes d’eau douce dans les rivières. Une partie de son mémoire de maîtrise a été publiée dans la Revue canadienne de zoologie et le Journal of Molluscan Studies. Joanne Di Maio a étudié les communautés de macroinvertébrés des ruisseaux d’amont de la moraine d’Oak Ridges pour le ministère de l’Environnement de l’Ontario et les oligochètes aquatiques des lacs et rivières de l’Ontario pour le Musée royal de l’Ontario. Les résultats de ces recherches ont été publiés dans le Canadian Field-Naturalist. Joanne Di Maio est membre de la North American Benthological Society. Au moment de la rédaction du présent rapport, elle œuvrait à titre de technicienne de recherche à l’Institut national de recherche sur les eaux d’Environnement Canada.

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Annexe 1.  Répartition du Simpsonaias ambigua aux Etats-Unis
ÉtatRivière/ruisseauOccurrenceaRéférence
ArkansasRivière BlackdndC. Osborne (comm. pers.) b
 Rivière Little Reddnd"
 Rivière Springdnd"
 Rivière WhitedndClarke, 1985
    
IllinoisRivière Des PlainesHK.S. Cummings (comm. pers.)
 Rivière EmbarrasP"
 Rivière IllinoisH"
 Rivière KankakeeH"
 Rivière MississippiH"
 Rivière OhioH"
 Rivière SangamonH"
 Rivière VermillionP"
 Rivière WabashH"
    
IndianaRuisseau BigPR. Hellmich (comm. pers.)
 Ruisseau Big WalnutH"
 Ruisseau DeerdndClarke, 1985
 Rivière East Fork WhiteHR. Hellmich (comm. pers.)
 Ruisseau FishP"
 Rivière FlatrockH"
 Ruisseau GrahamH"
 Rivière MuscatatuckP"
 Ruisseau OtterP"
 Rivière South Fork BlueH"
 Rivière St. JosephH"
 Ruisseau SugarP"
 Rivière TippecanoeP"
 Rivière WabashH"
 Ruisseau WalnutdndClarke, 1985
    
IowaRivière West Fork Whitednd"
 Rivière CedardndClarke, 1985
 Rivière Des Moinesdnd"
 Rivière Iowadnd"
 Rivière Lizarddnd"
 Mississippidnd"
KentuckyRuisseau EagledndClarke, 1985
 Ruisseau Greendnd"
 Rivière KentuckyPR. Cicerello (comm. pers.)
 KinniconickP"
 Rivière LickingP"
 Rivière Little SandyH"
 Rivière OhioH"
 Rivière SaltP"
 Ruisseau SlatedndClarke, 1985
 Rivière Troublesomednd"
 Ruisseau Tygart'sHR. Cicerello (comm. pers.)
 Rivière Upper GreenP"
    
    
MichiganRivière BlackdndR.R. Goforth (comm. pers.)
 Rivière DetroitHT.M. Freitag (comm. pers.)
 Lac ÉriéHR.R. Goforth (comm. pers.)
 Ruisseau MaconH"
 Rivière Pinednd"
 Rivière RougedndClarke, 1985
 Rivière SaginawdndR.R. Goforth (comm. pers.)
    
MinnesotaRivière TiffinH"
 Rivière MinnesotaHM. Davis (comm. pers.)
 MississippiH"
 Rivière Sainte-Croix P"
    
MissouriRivière BourbeusedndBuchanan, 1980
    
New YorkRuisseau BuffaloHStrayer et Jirka, 1997
 Ruisseau CayugaH"
 Lac ÉriéH"
    
OhioRuisseau AlumHClarke, 1985
 Ruisseau Big DarbyPD. Rice (comm. pers.)
 Ruisseau Big DarbyHClarke, 1985
 Ruisseau Big WalnutH"
 Ruisseau EaglePD. Rice (comm. pers.)
 East Fork Little MiamidndClarke, 1985
 Rivière GrandH"
 Lac ÉriéH"
 Rivière Little MuskingumPD. Rice (comm. pers.)
 Rivière Little SciotoHClarke, 1985
 Rivière MaumeeH"
 Rivière MohicanH"
 Rivière MuskingumH"
 Rivière North Little MiamiH"
 Ruisseau Ohio BushH"
 Rivière OlentangyH"
 Ruisseau SaltH"
 Rivière SciotoH"
 Rivière St. JosephH"
 Rivière TuscarawasH"
 Rivière WalhondingH"
 Ruisseau WhiteoakH"
    
PennsylvanieRivière AlleghenydndClarke, 1985
    
TennesseeRivière East Fork Stone’sHParmalee et Bogan, 1998
 Rivière Stone’sdndClarke, 1985
    
Virginie-OccidentaleRuisseau DunkardPJ. Clayton (comm. pers.)
 Ruisseau HurricaneP"
 Rivière KanawhaH"
 Rivière Little KanawhaP"
 Ruisseau Middle IslandP"
 Rivière North Fork HughesH"
 Rivière PocatalicoH"
 Rivière South Fork HughesP"
 Ruisseau SpringP"
 Ruisseau TwelvepolePJ. Clayton (comm. pers.)
 Rivière West ForkH"
    
WisconsinRivière ChippewaPBalding, 1992
 Rivière East Fork BlackHJ.M. Burnham (comm. pers.)
 Rivière Eau ClaireP"
 Rivière EmbarrassP"
 Rivière FlambeauP"
 Rivière JumpH"
 Rivière KilbourndndBaker, 1928
 Rivière LemonweirPJ.M. Burnham (comm. pers.)
 MississippidndClarke, 1985
 Rivière NamekagonHJ.M. Burnham (comm. pers.)
 Lac OconomowocH"
 Rivière South Fork FlambeauP"
 Rivière Sainte-CroixP"
 Rivière WillowH"
 Rivière WisconsinP"
 Rivière WolfP"

a H = Considérée comme occurrence historique seulement, en l’absence de mentions récentes; P = Espèce présumée présente sur la foi de mentions récentes; dnd = données non disponibles.
b Voir la section « Remerciements » pour les coordonnées professionnelles des personnes mentionnées.

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Annexe 2.  Répartition historique (de 1934 à 1967) du Simpsonaias ambigua au Canada, d’après les mentions d’occurrence versées dans la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs. Coquilles F = coquilles fraîches (voir la définition dans le texte).
DateaCours d’eauCentre urbain le plus procheDescription de la localitéLatitudeLongitudeCollecteur
(s)
19340000?Rivière Detroit Île Bois Blanc42,097-83,125Walker, Bryant
19650815Rivière SydenhamFlorenceExtrémité sud de la ville, au pont de la route de comté 142,650-82,010Stein, C.B., Joanne E. Stillwell
19670813Rivière SydenhamShetland2,9 km au NE de Shetland42,717-81,951Athearn, H.D. et M.A. Athearn
Source des donnéesbNuméro de référence dans la base de donnéesNuméro de catalogue du muséeIndividus vivantsCoquilles F (entières)Coquilles F (moitiés)
UMMZ; Clarke (1985)SMIT1  1 
OSUM1965:010519199 11
ATH-92ATH1 1  

a La mention « 00 » est utilisée en l’absence de renseignements sur le mois ou le jour de l’observation.
b OSUM = Ohio State University Museum of Biological Diversity; ATH = H.D. Athearn, Museum of Fluviatile Mollusks, Cleveland (Tennessee) (professeur émérite, Tennessee Academy of Science), base de données personnelles; UMMZ = University of Michigan Museum of Zoology.