Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) au Canada Mise à jour 2004

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2004. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa . vi + 31 p.

Didiuk, A.B., J.M. Macartney et L.A. Gregory. 2004. Rapport de situation du COSEPAC sur le crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) au Canada,in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-31.

Notes de production :

  1. Ron Brooks, coprésident (reptiles) du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles du COSEPAC, a relu le rapport et en a établi la version finale.
  2. Selon la nomenclature de Crother et al.(2000), utilisée par le COSEPAC pour toutes les espèces de reptiles, le crotale de l’Ouest, visé par le présent rapport, est le Crotalus viridis oreganus, tandis que le crotale des prairies, également présent au Canada, est le C. viridis viridis. Ces deux taxons sont maintenant considérés comme des espèces distinctes, appelées C. oreganus et C. viridis (Pook et al., 2000; Ashton et de Queiroz, 2001; Douglas et al., 2003). Le C. oreganus comprend plusieurs sous-espèces, mais une seule est présente au Canada, le C. o. oreganus (Holbrook, 1840). Le COSEPAC a donc choisi de désigner ce taxon par le nom actuel de l’espèce, Crotalus oreganus.Notons également que le nom « crotale de l’Ouest », maintenant réservé au C. oreganus, a déjà désigné le C. viridis au sens large.

Also available in English under the title COSEWICAssessment and Update Status Report on the Greater Sage-Grouse Centrocercus urophasianus, Phaios subspecies and Urophasianus subspecies, Centrocercus urophasianus urophasianus in Canada.

Illustration de la couverture :
Crotale de l’Ouest – Sarah Ingwersen, Aurora Ontario.

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2004
PDF : CW69-14/383-2004F-PDF
ISBN 0-662-77067-6
HTML : CW69-14/383-2004F-HTML
ISBN 0-662-77068-4

Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – Mai 2004

Nom commun : Crotale de l’Ouest

Nom scientifique : Crotalus oreganus

Statut : Espèce menacée

Justification de la désignation : Cette espèce est menacée par l’expansion rapide des activités humaines, y compris l’urbanisation, l’agriculture, la foresterie et la gestion des grands pâturages libres des vallées arides du centre-sud de la Colombie-Britannique. La mortalité directe et la fragmentation de l’habitat causées par les routes menacent particulièrement ce serpent. Les crotales font l’objet d’une persécution directe et subissent la destruction de leur habitat essentiel (hibernaculum). La population de crotales adultes est petite, comptant probablement moins de 5 000 individus, et elle est dispersée dans seulement quatre vallées, avec probablement peu de déplacements de crotales d’une vallée à une autre. En fait, les menaces à l’espèce sont d’autant plus grandes parce que ce crotale prend beaucoup de temps à atteindre la maturité (~8 ans), ses portées sont petites, et il ne se reproduit qu’une fois tous les trois ou quatre ans.

Répartition : Colombie-Britannique

Historique du statut : Espèce désignée « menacée » en mai 2004. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

Résumé
Information sur l’espèce

Le crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) est le serpent le plus venimeux de Colombie-Britannique. La tête de l’animal est triangulaire et nettement plus large que le corps robuste. Les adultes atteignent une longueur museau-cloaque de 850 à 1 000 mm, et leur peau, de couleur jaune ou havane verdâtre, est parsemée de taches havane à vert olive. Les juvéniles ont une peau plus brune dont les motifs contrastent davantage.

Répartition

L’aire de répartition du crotale de l’Ouest s’étend depuis le centre-sud de la Colombie-Britannique jusqu’à la Basse-Californie et, vers l’est, jusqu’à l’Idaho, l’est de l’Utah et l’Arizona. En Colombie-Britannique, ce serpent habite quatre secteurs distincts de l’intérieur de la province, situés principalement dans les vallées de la Thompson et de l’Okanagan. Vers l’est, il se rencontre le long de la frontière américaine jusqu’au lac Christina. Vers l’ouest, il est présent jusqu’à Lillooet. Vers le nord, il atteint Kamloops et Cache Creek.

Habitat

Le crotale de l’Ouest passe l’hiver dans un hibernaculum généralement situé sur la paroi escarpée d’un affleurement, le long d’une pente d’éboulis ou dans une saillie rocheuse couverte de terre. Le printemps venu, il migre vers une prairie lui assurant des aires d’exposition au soleil, des abris et des sources de nourriture. Il lui arrive aussi de migrer vers des zones riveraines, si le temps est extrêmement chaud. Le crotale passe une bonne partie de son temps sous des objets lui servant d’abris, ou à proximité de ceux-ci, qu’il s’agisse de roches, d’arbres morts ou d’objets fabriqués par les humains (bermes de béton, panneaux, etc.).

Biologie

Les crotales de l’Ouest émergent de leur hibernaculum au printemps et se dispersent pour trouver de la nourriture et s’accoupler. Après la saison des amours, qui a lieu à la fin de l’été ou au début de l’automne, les serpents retournent à leur hibernaculum. La plupart demeurent dans un rayon de 1 200 m de leur hibernaculum. Les femelles gravides restent à proximité de l’hibernaculum pour mettre bas à la mi-septembre ou au début d’octobre. Nouveau-nés et adultes restent ensuite près de l’hibernaculum jusqu’à la mi-octobre ou au début de novembre. Le crotale de l’Ouest se nourrit d’une gamme variée de petits mammifères. Ses principaux prédateurs sont sans doute les mammifères et les gros oiseaux de proie.

Taille et tendances des populations

Il est difficile d’estimer le nombre de crotales de l’Ouest qui se trouvent en Colombie-Britannique, mais il y en a vraisemblablement moins de 5 000 adultes. Selon certains travaux de modélisation fondés sur le taux de reproduction net, les taux de mortalité et le nombre d’hibernaculums viables, il est fort probable que la population est en déclin. Il est également probable que certaines populations qui vivaient au sud du lac Kamloops et dans la vallée de la Thompson ont disparu au cours des dernières années.

Facteurs limitatifs et menaces

Le domaine vital du crotale de l’Ouest englobe habituellement un ou plusieurs hibernaculums, une zone de passage et un territoire estival. La perte d’habitat causée par l’activité humaine restreint la superficie de ce domaine, fragmente les populations, accroît le taux de mortalité attribuable aux véhicules et à la persécution et peut entraîner l’effondrement d’une population entière, s’il y a destruction des hibernaculums. Il existe peu d’information sur le nombre d’individus par hibernaculum, sur la structure des populations et sur la viabilité des hibernaculums. Enfin, la méconnaissance du crotale et la crainte qu’il inspire poussent les humains à tuer ce reptile.

Importance particulière de l’espèce

En Colombie-Britannique, le Crotalus oreganus se trouve à l’extrémité nord de son aire de répartition, qui s’étend en direction nord-sud. Cette population peut donc fournir des données utiles sur les rapports entre la consommation d’énergie et la thermorégulation chez les crotales. Le crotale de l’Ouest est le serpent le plus venimeux de Colombie-Britannique.

Protection actuelle ou autres désignations

Le Crotalus oreganus est protégé aux termes de la Wildlife Act de la Colombie-Britannique, mais il ne bénéficie d’aucune protection sous le régime fédéral. Des parcs provinciaux, des réserves écologiques et des aires de gestion de la faune protègent certaines prairies que fréquente le crotale de l’Ouest, mais 90 p.100 des terres renfermant ce type d’habitat appartiennent à des intérêts privés.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, à l’échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés ou autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes et incluant les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est formé de membres de chacun des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature) et de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité de connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour examiner les rapports de situation sur les espèces candidates.

Définitions (depuis mai 2004))

* Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
*** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
**** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC

Information sur l'espèce
Nom et classification

Il y a deux espèces de serpents à sonnette dans l’Ouest canadien. Toutes deux appartiennent au genre Crotalus, de la famille des Vipéridés. Il n’y a pas si longtemps, elles étaient encore considérées comme des sous-espèces d’une même espèce, le Crotalus viridis (Rafinesque, 1818). À l’aide de différentes techniques moléculaires, Pook et al. (2000), Ashton et de Queiroz (2001) ainsi que Douglas et al. (2003) ont pu confirmer que le C. viridis se divise en deux clades, un à l’est des Rocheuses et l’autre à l’ouest. Ashton et de Queiroz (2001) ont même avancé que les différences entre les deux clades sont suffisantes pour donner à chacun le statut d’espèce. Douglas et al. (2003) ont pour leur part proposé des distinctions phylogénétiques plus fines : leurs données semblent indiquer que les deux sous-espèces du clade de l’est (C. viridis viridis et C. viridis nuntius) forment une seule espèce, tandis que six des sous-espèces du clade de l’ouest (C. viridis abyssus, C. viridis cereberus, C. viridis concolor, C. viridis helleri, C. viridis lutosus et C. viridis oreganus) devraient être considérées comme autant d’espèces distinctes. Cependant, Ashton et de Queiroz (2001) ont constaté que deux de ces sous-espèces, le C. viridis oreganus et le C. viridis helleri, s’accouplent régulièrement entre elles. D’ici à ce qu’une classification en espèces et sous-espèces soit arrêtée, les clades de l’est et de l’ouest seront considérés comme des espèces, respectivement appelées Crotalus viridis (Rafinesque, 1818), ou « crotale des prairies », et Crotalus oreganus (Holbrook, 1840), ou « crotale de l’Ouest ».

Description

Le crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) est l’un des deux serpents venimeux de Colombie-Britannique, l’autre étant la minuscule couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata), dont le venin est inoffensif pour les humains. Le crotale de l’Ouest est un serpent long et robuste qui se distingue par une tête triangulaire, un cou bien démarqué, des taches sur le dos et les flancs et une queue qui se termine par une cascabelle, ou sonnette (Gregory et Campbell, 1984). La peau de l’animal est jaune ou havane verdâtre, ornée de grosses taches dorsales de couleur havane à vert olive, bordées de couleur plus pâle. Près de la queue, ces taches prennent la forme de bandes foncées. Des taches plus petites ornent les flancs de l’animal. Chez les juvéniles, les taches sont de couleur plus pâle, mais elles sont plus contrastées.

Répartition
Répartition mondiale

Le Crotalus oreganus est un serpent de l’Ouest (figure 1), dont l’aire de répartition s’étend du centre-sud de la Colombie-Britannique à la Basse-Californie. Vers l’est, l’aire atteint l’Idaho, l’est de l’Utah et l’Arizona (Stebbins, 1985; Ashton et de Queiroz, 2001). L’espèce est absente des régions côtières de Colombie-Britannique, du Washington et d’Oregon ainsi que des basses terres du sud-ouest des États-Unis. La sous-espèce Crotalus oreganus oreganus se rencontre depuis la Colombie-Britannique et l’est du Washington jusqu’à la moitié nord de la Californie.

Figure 1. Aire de répartition du Crotalus viridis, d’après Macartney (1985). Les sous-espèces oreganus, abyssus, cerebrus, concolor, helleri et lutosus, constituant le clade de l’ouest, sont maintenant considérées comme des sous-espèces du Crotalus oreganus. Voir le texte pour plus de détails. Les numéros correspondent aux populations étudiées par Macartney (1985).

Répartition canadienne

En Colombie-Britannique, le crotale de l’Ouest habite quatre secteurs distincts de la zone intérieure sèche de la province, situés principalement dans les vallées de la Thompson et de l’Okanagan (Gregory et Campbell, 1984). Vers l’est, il se rencontre le long de la frontière américaine jusqu’au lac Christina. Vers l’ouest, il est présent jusqu’à Lillooet. Vers le nord, il atteint Kamloops et Cache Creek (figure 2).

Figure 2. Aire de répartition du Crotalus oreganus oreganus en Colombie-Britannique. Carte fournie par J. Hobbs et M. Sarell.

Habitat
Besoins de l’espèce

Le Crotalus oreganus a besoin d’un hibernaculum (tanière où les températures sont propices à l’hibernation) ainsi que d’un habitat estival procurant des aires d’exposition au soleil, des abris et de la nourriture. De plus, le serpent a besoin d’un corridor, ou zone de passage, pour se déplacer entre son hibernaculum et son territoire estival. Aux fins du présent rapport, le ou les hibernaculums, la zone de passage et le territoire estival constituent le domaine vital, qui peut se composer uniquement d’un hibernaculum et du territoire estival, si ces deux types d’habitat se trouvent côte à côte.

Pour déterminer la superficie du domaine vital du Crotalus oreganus, Macartney (1985) ainsi que Bertram et al. (2001) ont tracé un polygone convexe minimal à la lumière de données recueillies sur la position des serpents à différentes époques de l’année. Ils ont obtenu des résultats extrêmement variables. Bertram et al. (2001) ont délimité par radiotélémétrie des domaines vitaux allant de 0,12 à 103,5 ha, le plus petit étant celui d’une femelle gravide. En recourant à des méthodes de marquage et de recapture, Macartney (1985) a établi que le domaine vital de 167 individus partageant 16 hibernaculums variait de 1,2 à 171,1 ha. Les paragraphes qui suivent fournissent des précisions sur les hibernaculums et les territoires estivaux du crotale de l’Ouest.

Dans les régions de la Thompson, de l’Okanagan et de Merritt, divers chercheurs (Macartney, 1985; Sarell, 1993; Hobbs et Sarell; 2000; Bertram et al., 2001; Hobbs et Sarell, 2001; Hobbs, 2001) ont repéré les hibernaculums en observant les serpents au printemps et en automne, en suivant par télémétrie les individus se déplaçant de leur territoire estival à leur hibernaculum et en interrogeant les résidants de la région. Les hibernaculums ont chacun des caractéristiques particulières, mais ils ont en général le même profil : ils se trouvent sur des versants relativement escarpés à orientation sud-ouest à sud-est (Macartney, 1985; Sarell 1993). Bertram et al. (2001) ont trouvé des hibernaculums sur des pentes de 56,6 p.100 à 62,3 p.100 à orientation de 71,7°à 168,3° (est à sud). Selon Hobbs (2001), les orientations de 170° à 240° (sud à sud-ouest) sont les plus fréquentes. Les hibernaculums sont traversés de fissures et peuvent se trouver dans des affleurements rocheux, le long de pentes d’éboulis ou sur des saillies rocheuses couvertes de terre (Macartney, 1985; Hobbs et Sarell, 2000; Bertram et al., 2001; Hobbs, 2001; Hobbs et Sarell, 2001). Macartney et al. (1987) ont établi à plus de 1,3 m la profondeur d’un hibernaculum qu’ils ont observé. Même si nous connaissons certaines caractéristiques physiques des zones où les crotales établissent leur hibernaculum (Hobbs et Sarell; 2000), Macartney (1985) n’a découvert aucun lien entre ces caractéristiques externes et le nombre d’individus occupant un même hibernaculum. De plus, Macartney et al. (1989) ont montré que la présence de ces caractéristiques ne garantit pas que les conditions thermiques souterraines conviennent, comme le montre le cas des environs d’un hibernaculum occupé par la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis). Cette découverte ne réduit en rien l’importance de recourir à des critères généraux lorsqu’on veut délimiter des zones propices en vue de repérer ensuite les hibernaculums par la présence du Crotalus oreganus. Cette technique est celle dont se servent les biologistes chevronnés sur le terrain.

Macartney et al. (1989) ont mesuré le profil thermique d’un hibernaculum occupé par une cinquantaine de Crotalus oreganus de la mi-octobre à la mi-mai. À l’automne, après la baisse de la température de l’air, ils ont enregistré un profil négatif. Au printemps, après le réchauffement de l’air, ils ont assisté à une inversion partielle du gradient de température. À mesure que ce gradient s’accentuait ou se modifiait au printemps et en automne, les serpents se déplaçaient latéralement à l’intérieur de l’hibernaculum, probablement vers des microhabitats plus chauds. Pendant la période la plus froide de l’hiver, lorsque la température extérieure était inférieure au point de congélation, la température centrale (enregistrée à l’endroit le plus profond) oscillait entre 3 et 5 °C. Le manteau neigeux réduisait le taux de refroidissement (Macartney et al., 1989) et pourrait contribuer à ralentir la déshydratation des serpents dans l’hibernaculum (Gregory, 1982).

Les chercheurs ignorent encore combien d’années les serpents peuvent utiliser le même hibernaculum. Cependant, les hibernaculums trouvés par Mackie durant les années 1930 étaient toujours occupés par le Crotalus oreganus durant les années 1980. On sait par ailleurs que le crotale des bois (C. horridus) cesse d’occuper son hibernaculum lorsque celui-ci devient ombragé par les arbres (Brown, 1993). Il faut cependant noter que la végétation caractéristique de l’habitat du crotale des bois est très différente de celle de l’habitat du crotale de l’Ouest, les arbres étant plus abondants dans le premier cas. Malgré tout, certains hibernaculums de l’Okanagan se trouvent dans des zones boisées. La densification de la végétation et l’ombrage pourraient influer sur la durée d’utilisation des hibernaculums et des aires d’exposition au soleil. Dans la section « Protection et propriété des terrains », il sera question des problèmes observés à ce chapitre dans le secteur étudié du nord de la vallée de l’Okanagan.

Lorsqu’ils quittent l’hibernaculum, les Crotalus oreganus se dispersent vers leur territoire estival en empruntant des corridors bien précis. Dans le secteur étudié de Vernon, les corridors de dispersion et le territoire estival longeaient de petits versants exposés au nord, à couverture végétale relativement uniforme d’agropyre à épi (Agropyron spicatum), de pin ponderosa (Pinus ponderosa) et de nombreuses espèces d’arbustes indigènes. Selon Macartney (1985), ce type d’habitat convient sans doute au crotale parce qu’il est susceptible d’abriter des proies, de renfermer des microhabitats propices à la recherche de proies et de réduire le refroidissement radiatif. Dans la vallée de la Thompson, les Crotalus oreganus se déplacent dans des zones à végétation semblable (Bertram et al., 2001). Les secteurs du côté sud de la rivière Thompson d’où le crotale de l’Ouest a disparu ont une végétation plus clairsemée et sont peut-être plus exposés à la pression croissante de l’occupation humaine (Bertram et al., 2001).

Bertram et al. (2001) ont presque toujours repéré leurs spécimens de Crotalus oreganus sous des abris ou encore à proximité d’abris, d’affleurements rocheux, d’escarpements ou de gros rochers. Les serpents utilisent entre autres comme abris des pierres, des matières végétales (arbres morts, arbustes morts ou vivants, écorce) et des objets fabriqués par les humains (bermes de béton, panneaux de contreplaqué ou matériaux de construction de rebut).

En général, les données dont nous disposons ne nous permettent pas de conclure hors de tout doute que le pâturage est une activité nuisible au crotale. De toute évidence, ce mode d’utilisation des terres est beaucoup moins dommageable que la culture des céréales ou de la vigne. Malgré tout, le pâturage intensif risque de tasser le sol, d’endommager ou obstruer les hibernaculums et de causer des dommages indirects aux abris en accélérant l’érosion. Les serpents seraient alors davantage exposés à la prédation. Ces menaces n’ont pas été étudiées en profondeur.

Tendances

Les vallées de la Thompson et de l’Okanagan connaissent un essor démographique continu, ce qui se traduit par un nombre toujours croissant de projets de construction routière et domiciliaire. Par exemple, la population humaine du centre de l’Okanagan est passée de 152 836 habitants en 1999 à 168 062 habitants en 2003, soit une augmentation moyenne de 2,5 p.100 par année. Il est prévu que cette région comptera 247 000 habitants d’ici 2021 (www.edccord.com/economic/pop_proj.htm). Cette croissance est essentiellement (~92 p.100) attribuable à l’immigration. Selon les résultats d’une autre étude, l’accroissement de la population sera encore plus rapide : 270 000 habitants d’ici 2018 (ibid.). On s’attend à ce que Kamloops connaisse elle aussi une forte croissance démographique, la population totale devant se chiffrer à 120 000 habitants d’ici peu. Ce nombre comprend les 4 700 habitants qui devraient s’ajouter à la population de la réserve nº 1 de la bande indienne de Kamloops (http://www.city.kamloops.bc.ca/transportation/pdfs/travelsmart/tslandstrategy.pdf). Dans la vallée de l’Okanagan, les vignobles remplacent peu à peu la végétation naturelle sur les versants. Ainsi, dans les vallées de l’Okanagan et de la Thompson, on assiste à la dégradation, à la fragmentation ou à la disparition de l’habitat d’origine. Cette tendance n’est sans doute pas près de disparaître, puisque 90 p.100 de la prairie appartient à des intérêts privés en Colombie-Britannique (K. Larsen, comm. pers., 2003). Or, c’est dans ce type de milieu que le Crotalus oreganus passe l’été.

La population totale de Vernon, Kelowna, Penticton et Osoyoos est passée de 231 075 à 244 864 habitants (une hausse de 6 p.100) de 1996 à 2001 (Statistique Canada, 2002). Même si la croissance démographique des petites villes ne reflète pas l’étendue totale de l’habitat perdu dans la vallée de l’Okanagan, elle fait ressortir les risques de modification du profil d’utilisation des terres et donne une certaine indication du taux de disparition de l’habitat. À ce problème vient s’ajouter celui des routes et des lotissements résidentiels, qui déciment les hibernaculums (Sarell, 1993). Cette tendance se poursuit à mesure que les aménagements empiètent sur le flanc des collines.

Protection et propriété des terrains

Dans les vallées et les plateaux de la Thompson et de l’Okanagan, le Crotalus oreganus se rencontre dans de grands parcs provinciaux (par exemple les parcs Kalamalka Lake, Okanagan Mountain, White Lake et Lac du Bois Grasslands), dans des réserves écologiques, dans la réserve nationale de faune Vaseux-Bighorn ainsi que sur des terrains de la Nature Trust of British Columbia gérés à des fins de conservation. Ces habitats devraient être stables, quoique dans au moins un cas la présence d’une route toute proche et l’intensification de l’activité humaine nuisent sans doute aux crotales. De plus, le parc Lac du Bois Grasslands renferme le territoire estival d’une population de crotales, mais les hibernaculums se trouvent sur des terres municipales et privées situées juste à l’extérieur du parc (Larsen, comm. pers.). En outre, les récents incendies de forêt (2003) dans le parc Okanagan Mountain et certains secteurs situés plus au sud (par exemple dans la réserve nationale de faune Vaseux-Bighorn) ont fort probablement nui aux crotales, mais la nature de ces répercussions est totalement inconnue. De plus, les petites aires protégées perdent souvent des espèces vertébrées, y compris des serpents, à cause de phénomènes stochastiques (voir par exemple Gurd et Nudds, 1999).

Hobbs (2001) ainsi que Hobbs et Sarell (2000 et 2001) ont classé par type de propriétaire les terrains où se trouvaient les hibernaculums qu’ils ont examinés. La plupart étaient situés sur des terres de la Couronne ou des terres privées, mais un d’eux se trouvait dans le parc provincial White Lake. Ces mêmes chercheurs ont recensé les obstacles possibles à la survie à long terme des populations de chaque hibernaculum, comme la proximité des routes, le mode d’utilisation des terres adjacentes (pâturage, viticulture, etc.) et l’empiétement des lotissements résidentiels. Ils ont ainsi pu délimiter des zones d’habitat faunique prenant en compte le mode de tenure des terres et le mode d’utilisation des terres adjacentes. Ces zones se trouvent sur des terres de la Couronne, où il faudrait décourager l’exploitation forestière et le pâturage afin de réduire le stress imposé aux serpents. Ces zones servent d’habitat au Crotalus oreganus, mais elles renferment aussi les hibernaculums et une partie du territoire estival d’au moins une autre espèce de serpent. Bertram (comm. pers.) a classé par type de propriétaire les terres où se trouvaient les hibernaculums qu’elle a étudiés. Sur 16 hibernaculums, cinq (31 p.100) se trouvaient dans des parcs provinciaux ou des aires de gestion de la faune, six (38 p.100), sur des terres de la Couronne, et cinq (31 p.100), sur des terres privées ou municipales.

En 2002, Macartney (comm. pers.) et Larsen (comm. pers.) ont visité chacun de leur côté la zone d’étude du nord de l’Okanagan, 20 ans après leur première étude. Ils ont constaté une augmentation appréciable du couvert arbustif de la prairie, et certaines des zones qui avaient auparavant servi d’aires d’exposition au soleil étaient maintenant ombragées. Selon Macartney (comm. pers.), cette croissance ligneuse pourrait faire partie du cycle naturel, mais pourrait aussi être due aux mesures de suppression des incendies. On trouvera dans la section « Biologie », sous « Comportement et adaptabilité », quelques précisions sur les moyens qui permettraient d’atténuer cette modification de l’habitat.

Biologie
Généralités

La plupart des renseignements dont nous disposons sur la biologie du crotale de l’Ouest en Colombie-Britannique proviennent d’études réalisées près de Vernon, dans le nord de la vallée de l’Okanagan (Macartney, 1985; Charland, 1987). Certaines données ont été recueillies dans le sud de la vallée de l’Okanagan et sont présentées dans Preston (1964). Charland et al. (1993) ont étudié la documentation dont ils disposaient pour faire une synthèse du cycle d’activité annuel du Crotalus oreganus, de sa capacité de reproduction, de ses profils de déplacement et de son adaptabilité. Le présent rapport est fondé sur ces résumés, mais également sur d’autres références ainsi que sur de nouvelles informations et observations.

Le cycle annuel du crotale de l’Ouest en Colombie-Britannique, tel que décrit par Macartney (1985), est résumé ci-dessous. Au fil des saisons, le Crotalus oreganus migre entre son hibernaculum (ou tanière), où il passe l’hiver, et son territoire estival. Les serpents sortent de leur hibernaculum au printemps; la plupart émergent à la surface en avril, mais, selon les conditions météorologiques, il leur arrive de le faire dès le mois de mars. Les femelles gravides s’éloignent peu de l’hibernaculum, même si elles se rendent parfois dans leur territoire estival pour y séjourner brièvement au début de l’été. Les mâles et les femelles non gravides se dispersent pour gagner le territoire estival, où ils se nourrissent et s’accouplent. L’accouplement survient à la fin de l’été ou au début de l’automne, après quoi les serpents dispersés regagnent l’hibernaculum. Les femelles gravides qui restent près de l’hibernaculum mettent bas entre la mi-septembre et le début d’octobre. Les nouveau-nés restent près de l’hibernaculum. En octobre, tous les serpents sont à nouveau rassemblés dans l’hibernaculum. Ils restent à la surface ou en émergent pendant quelques heures au cours des journées chaudes jusqu’à la mi-octobre ou, dans certains cas isolés, jusqu’en novembre.

Reproduction

Pour pouvoir comprendre les facteurs qui influent sur le succès de reproduction, il faut à tout prix disposer de données sur l’âge de première reproduction, la période de gestation, le nombre de petits et la fréquence de reproduction. En Colombie- Britannique, le Crotalus oreganus mâle atteint la maturité à l’âge de 3 à 5 ans (longueur museau-cloaque égale ou supérieure à 535 mm), mais, selon les observations faites par les chercheurs, l’accouplement semble réservé aux gros mâles, c’est-à-dire à ceux dont la longueur museau-cloaque dépasse 720 mm (Macartney et Gregory, 1988; Macartney et al., 1990), peut-être en raison de l’avantage que procure la grande taille dans les conflits entre mâles (Shine, 1978) ou d’une préférence de la part de la femelle. Pour leur part, les femelles atteignent la maturité plus tard que les mâles, soit à l’âge de 5 à 7 ans (longueur museau-cloaque égale ou supérieure à 650 mm), et elles ont leur première portée à l’âge de 7 à 9 ans (longueur museau-cloaque de 700 à 760 mm) (Macartney et al., 1990). En Idaho et en Californie, le Crotalus oreganus femelle parvient à la maturité plus tôt, soit à l’âge de 3 ans en Californie et à l’âge de 4 à 6 ans en Idaho, et à une plus petite taille (Fitch et Twining, 1946; Diller et Wallace, 1984). Les différences de taille entre les femelles matures de Colombie-Britannique et celles de Californie et d’Idaho sont probablement liées au gradient nord-sud de la taille du Crotalus oreganus (voir la section « Survie »).

L’accouplement a lieu dans le territoire estival, en juillet ou au début août, les serpents formant de petits groupes de deux à huit individus (Macartney et Gregory, 1988). La plupart des groupes sont des couples, mais les deux serpents du couple ne viennent pas nécessairement du même hibernaculum (Macartney, 1985; Macartney et Gregory, 1988). Chez le mâle, l’accouplement correspond à la période où l’activité spermatogénétique atteint son paroxysme; chez la femelle, il survient dans la plupart des cas après l’ecdysis. Les follicules des femelles accouplées entament la vitellogenèse avant l’hibernation. L’ovulation et la fécondation surviennent en juin, après la sortie de l’hibernaculum, et la parturition, en septembre ou en octobre. Entre l’ovulation et la parturition, les femelles gravides ont un comportement différent de celui des autres femelles matures. La plupart d’entre elles jeûnent et restent à l’intérieur ou à proximité de l’hibernaculum. Elles donnent naissance à de petites portées (2 à 8 petits, 4,6 en moyenne, n = 28). Les serpenteaux sont relativement gros et passent leur premier hiver dans l’hibernaculum de leur mère. Les femelles post-parturientes jeûnent avant d’entamer leur hibernation, et, à leur sortie de l’hibernaculum le printemps suivant, elles sont émaciées en raison de la perte de poids cumulative pendant la gestation (6 p.100), la parturition (37 p.100) et l’hibernation (6 p.100) (Macartney et Gregory, 1988). Après la première portée, l’accouplement dépend du degré de récupération de la masse corporelle, mais il ne s’agit pas du seul facteur, parce que toutes les femelles qui connaissent un gain de poids semblable ne s’accouplent pas nécessairement (Macartney et Gregory, 1988). Le crotale de l’Ouest a donc un cycle de reproduction biennal, triennal ou quadriennal, le cycle triennal semblant être le plus courant (Macartney et Gregory, 1988). Le cycle ne pourrait être annuel que dans l’hypothèse d’un stockage de sperme, parce que le délai qui s’écoule entre l’accouplement et la parturition est supérieur à un an. Par conséquent, au cours d’une période d’activité donnée, il y a toujours des femelles gravides, des femelles post-parturientes (dont certaines peuvent s’accoupler et d’autres non) et des femelles nouvellement parvenues à la maturité sexuelle (dont certaines s’accouplent et d’autres ne le font pas). Ainsi, les facteurs qui influent sur les femelles à une étape donnée de leur cycle de reproduction sont moins préjudiciables pour la population entière que si les femelles se trouvaient toutes au même stade de reproduction à chaque année. Malgré tout, compte tenu du fait que les femelles ne s’accouplent pas avant l’âge de 7 à 9 ans et qu’elles ne le font que tous les trois ou quatre ans par la suite, il faut un nombre critique de femelles pour assurer la survie d’une population. Ce chiffre est encore inconnu.

Survie

La taille du corps dépend de facteurs génétiques et de facteurs locaux influant sur la croissance. En Colombie-Britannique, le crotale de l’Ouest est relativement petit. Les grosses femelles mesurent habituellement 850 à 900 mm du museau au cloaque, et les gros mâles, 950 à 1 000 mm (Macartney et al., 1990). Ashton (2001) a découvert une corrélation positive entre la taille du corps du Crotalus oreganus et la température et une corrélation négative entre la taille du corps et la latitude. C’est l’inverse qui a été observé chez le Crotalus viridis. En effet, les plus gros Crotalus viridis se rencontrent le plus au nord, où les hivers sont les plus durs, alors que les plus gros Crotalus oreganus se rencontre le plus au sud, où la période d’activité et de croissance est plus longue. Plusieurs facteurs contribuent à ces tendances, comme la compétition, l’abondance de nourriture, le taux de survie hivernale et le bilan calorifique (Ashton, 2001).

Il se peut aussi que la taille du corps influe sur la survie au sein des populations. En général, le taux de survie pendant l’hibernation est le plus élevé chez les gros serpents, sans doute en raison des avantages physiologiques que procure une plus grande masse corporelle (Gregory, 1982). Les gros crotales ont notamment les plus grandes réserves d’énergie et présentent le moins grand rapport surface-volume, ce qui permet de réduire la perte d’eau et de ralentir la déshydratation (Gregory, 1982). Macartney (1985) a confirmé cette corrélation entre la taille du corps et la capacité de survie en hiver : il a découvert que le taux de survie était d’environ 25 p.100 chez les nouveau-nés, d’environ 50 p.100 chez les juvéniles et de 90 à 100 p.100 chez les adultes. Du côté des crotales adultes, les femelles post-parturientes étaient celles qui enregistraient le taux de survie le plus faible. Ce résultat n’a rien d’étonnant, compte tenu de leur état d’amaigrissement. Cependant, étant donné le cycle de reproduction du Crotalus oreganus, moins du tiers des femelles mettent bas à chaque année, de sorte qu’un hiver particulièrement rigoureux devrait avoir moins d’incidence sur le taux de survie que si l’ensemble des femelles avaient une portée. Charland (1989) a observé la même population que Macartney (1985), mais au cours d’une année différente, et il a enregistré un taux de survie de 55 p.100 chez les nouveau-nés, ce qui laisse supposer des fluctuations interannuelles. Charland (1989) a découvert que le poids et l’état des animaux à leur naissance n’avaient aucune incidence sur leur taux de survie, mais il a également observé des fluctuations dans les profils de perte de poids. De l’avis de Charland (1989), la taille des nouveau-nés jouerait un rôle plus important pour la survie pendant le premier été, sans doute en raison du nombre limité des proies suffisamment petites.

Le rythme de croissance du Crotalus oreganus en Colombie-Britannique varie selon la tranche d’âge, le sexe et l’année (Macartney et al., 1990). Les serpenteaux naissent près de l’hibernaculum, et, même s’ils muent, ils jeûnent et ne gagnent pas de masse corporelle avant de pénétrer dans l’hibernaculum trois à cinq semaines plus tard (Macartney et al., 1990). Les 258 nouveau-nés mesurés en 1981, 1982 et 1985 avaient une longueur museau-cloaque de 275 mm en moyenne (210 à 345 mm). Les juvéniles sont ceux qui connaissent la croissance la plus forte et la plus variable. Si le taux de survie s’accroît proportionnellement à la taille, une croissance rapide pourrait avoir des effets positifs sur le taux de survie. Comme il a déjà été indiqué, les mâles grossissent plus rapidement et atteignent la maturité sexuelle plus tôt que les femelles. Macartney et al. (1990) ont attribué les fluctuations annuelles aux conditions météorologiques et aux écarts qui en résultent sur le plan de la productivité et de l’abondance de nourriture. Cependant, Charland (1989) a constaté que ce dernier facteur n’avait eu aucun impact sur le gain de poids des femelles post-parturientes. Il a nourri des femelles post-parturientes à des taux élevés et faibles et n’a observé aucune différence dans le gain de poids. Il se pourrait donc que les femelles réagissent à de faibles niveaux de nourriture en maintenant une température corporelle plus basse et en réduisant leur coût énergétique. Ces conclusions donnent à penser que la corrélation entre les conditions météorologiques et l’abondance de nourriture pourrait avoir une incidence sur la croissance.

Physiologie

En Colombie-Britannique, le Crotalus oreganus se trouve à la limite nord de son aire de répartition. Il est donc particulièrement important d’étudier les facteurs qui restreignent la propagation de l’espèce vers le nord. Le C. oreganus est un reptile vivipare et ectotherme, et Charland et Gregory (1990) s’en sont servis pour étudier le comportement thermorégulateur des femelles gravides et non gravides. En mesurant les températures corporelles chez les deux types de femelles, ils ont découvert un profil constant : un accroissement en matinée, un plateau en après-midi et un abaissement en soirée. Cependant, ils ont observé chez les femelles gravides une moins grande fluctuation des températures en après-midi et une augmentation des températures moyennes du plateau à la fin de l’été. De plus, les chercheurs ont enregistré d’importantes fluctuations d’un serpent à l’autre. Dans les climats frais, il existe de nombreuses possibilités de conflits relatifs à la consommation d’énergie chez les espèces ectothermes, ce qui soulève un grand nombre de questions au sujet de la thermorégulation et de la répartition énergétique chez le Crotalus oreganus. Il se peut également que ces serpents soient physiologiquement adaptés aux basses températures qui caractérisent les sites les plus septentrionals de l’espèce en Colombie-Britannique.

Déplacements et dispersion

Le Crotalus oreganus se déplace de façon saisonnière entre son hibernaculum et son territoire estival. Certains individus quittent l’hibernaculum dès mars, tandis que la plupart le font en avril ou au début mai (Macartney, 1985). Les femelles adultes sont les premières à sortir, suivies, sans ordre particulier, des nouveau-nés, juvéniles et mâles adultes (Macartney, 1985). L’accouplement n’a pas lieu près de l’hibernaculum, et la dispersion survient peu après l’émergence. Dès juin, on trouve des Crotalus oreganus jusqu’à la limite de leur territoire estival (Macartney, 1985; Bertram et al., 2001). Entre la mi-juillet et la mi-août, les individus sont uniformément répartis entre leur hibernaculum et la limite extérieure de ce territoire (Macartney, 1985). Les femelles gravides demeurent plutôt dans un rayon de 400 m de leur hibernaculum et se rassemblent souvent dans des aires d’exposition au soleil appelées « roqueries » (Macartney, 1985; Bertram et al., 2001). Bertram et al. (2001) ont suivi 10 femelles adultes non gravides depuis leur territoire estival jusqu’à leur hibernaculum. La distance ainsi parcourue variait de 290 à 3 000 m; cependant, ces femelles provenaient de plusieurs hibernaculums. Les données sont limitées, mais il semble que la distance parcourue varie selon les hibernaculums, car les femelles qui avaient parcouru la plus grande distance (1 400 à 3 000 m) avaient le même hibernaculum. On peut présumer qu’elles avaient parcouru une telle distance en partie parce que le terrain entourant leur hibernaculum ne constituait pas un habitat estival convenable. Dans la vallée de l’Okanagan, des Crotalus oreganus d’un même hibernaculum ont parcouru des distances variables à l’intérieur d’un même territoire estival (Macartney, 1985). Un juvénile a été repéré à 1 575 m de son hibernaculum, alors que la plupart des autres individus se trouvaient dans un rayon de 1 200 m.

Dans le nord de la vallée de l’Okanagan, les crotales se dispersent dans des corridors particuliers et franchissent une crête menant à des versants exposés au nord et au nord-ouest. Preston (1964) a pour sa part découvert les corridors de dispersion d’une population de Crotalus oreganus dans le sud de la vallée de l’Okanagan. Les chercheurs ne disposent cependant d’aucune donnée sur la dispersion des crotales dans la vallée de la Thompson. Macartney (1985) a constaté que plus de 80 p.100 des mâles et des femelles non gravides s’étaient déplacés dans la même direction pendant au moins deux années consécutives, mais que seulement 56 p.100 d’entre eux s’étaient rendus au même endroit du territoire estival durant ces deux années.

Des serpents issus de différents hibernaculums se sont rassemblés dans le même territoire estival, mais, en général, ils sont retournés dans leur propre hibernaculum une fois l’automne venu (Macartney, 1985). Le retour vers l’hibernaculum a commencé en septembre; à la fin octobre, les serpents avaient tous regagné leur hibernaculum (Macartney, 1985; Bertram et al., 2001).

Alimentation et interactions interspécifiques

En Colombie-Britannique, les Crotalus oreganus émergent de leur hibernaculum en mars et en avril pour ensuite se disperser dans leur territoire estival. Les femelles gravides font exception à cette règle et restent près de l’hibernaculum. Macartney (1989) a analysé le type de nourriture présent dans l’estomac ou les fèces du cloaque pour déterminer la composition du régime alimentaire et la fréquence de l’alimentation. Les serpents se nourrissent peu de mars à mai (22 crotales sur 2 057 avaient ingéré de la nourriture). Ensuite, le taux d’alimentation augmente et se maintient à 17 p.100 pendant les mois de juin, juillet et août (111 crotales sur 656 avaient ingéré de la nourriture), avant de retomber à 7,9 p.100 en septembre (75 crotales sur 945 avaient ingéré de la nourriture). En octobre, époque où ils regagnent l’hibernaculum, rares sont les serpents qui se nourrissent encore. Pendant le mois d’octobre, Macartney (1989) a également observé un grand nombre de crottes près des hibernaculums, ce qui permet de supposer que les serpents entament leur hibernation sans nourriture dans leur tube digestif, peut-être pour empêcher la putréfaction du contenu des intestins (Gregory, 1982). Les femelles gravides restent près de l’hibernaculum et jeûnent pendant tout l’été (Macartney, 1985; Macartney, 1989).

Macartney (1989) a remarqué une corrélation positive entre la taille des proies ingérées et la taille du crotale. Le régime alimentaire des juvéniles était composé presque exclusivement de petits mammifères, surtout de musaraignes (Sorex, 11,5 p.100), de souris sylvestres (Peromyscus, 40,5 p.100) et de campagnols (Microtus, 40,5 p.100). Venaient ensuite les gaufres (Thomomys, 5,1 p.100), les tamias (Eutamias, 1,2 p.100) et les oiseaux (1,2 p.100). En Californie, les juvéniles se nourrissent en outre de petits lézards et d’amphibiens (Fitch et Twining, 1946). Macartney (1989) a noté la présence de petits amphibiens dans les zones d’étude, mais estime que ces proies ne font pas partie du régime alimentaire du crotale en Colombie-Britannique parce qu’elles sont trop peu nombreuses ou que la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis) lui fait concurrence pour s’en nourrir. Le régime des Crotalus oreganus adultes était plus diversifié que celui des juvéniles. La souris sylvestre et le campagnol représentaient 60,5 p.100 de leur nourriture, tandis que les proies plus grosses, soit le gaufre et le rat à queue touffue (Neotoma), comptaient pour 25,8 p.100. Les adultes se nourrissaient aussi de musaraignes, de souris à abajoues (Perognathus), de marmottes (Marmota) et d’écureuils (Tamiasciurus). Klauber (1956) estime que les crotales mangent rarement d’autres serpents, sauf en captivité. Toutefois, dans le sud de l’Okanagan, Sarell (comm. pers.) a découvert une couleuvre agile (Coluber constrictor) adulte dans l’estomac d’un crotale mort.

Les prédateurs du crotale de l’Ouest ont été identifiés à partir d’observations sur le terrain et d’une analyse des excréments et du contenu stomacal de divers animaux (Macartney, 1985; Lacey et al., 1996; Bertram et al., 2001). Macartney (1985) a également associé les cicatrices observées sur les crotales aux animaux qui auraient vraisemblablement pu infliger de telles blessures. Parmi les prédateurs confirmés, citons la couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata, Lacey et al., 1996), le blaireau d’Amérique (Taxidea taxus, Bertram et al., 2001 ), l’ours noir (Ursus americanus) et la mouffette rayée (Mephitis mephitis) (Macartney, 1985). Macartney (1985) a observé des traces de mouffette menant à des trous creusés près de plusieurs hibernaculums et aires d’exposition au soleil, ce qui donnerait à penser que les mouffettes recherchent activement les crotales.

Macartney (1985) a observé trois grandes catégories de cicatrices sur 123 (7,7 p.100) des 1 596 serpents qu’il a étudiés. Dans la plupart des cas (84,5 p.100), il s’agissait d’entailles ou de perforations circulaires pouvant probablement être attribuées aux dents, serres ou griffes de petits prédateurs. Les blessures à l’épine dorsale, sans doute infligées par de gros rapaces, représentaient 9,7 p.100 des cicatrices observées, tandis les queues déformées ou manquantes (endommagées ou perdues pendant la fuite jusqu’à un abri) comptaient pour 4,9 p.100 du total. C’est chez les adultes que les cicatrices ont été le plus souvent observées (88 serpents sur 123, ou 72 p.100), ce qui peut s’expliquer par le fait qu’ils sont plus vieux, ou plus visibles, ou plus aptes à échapper à leur prédateur. C’est sans doute ce dernier facteur qui l’emporte chez le Crotalus oreganus, si la sélection se fait en faveur des gros individus, qui réussissent le mieux à échapper aux prédateurs, comme le pense Ashton (2001).

Il existe deux autres grandes causes de mortalité chez les crotales : les automobilistes et les humains en général. Intentionnellement ou non, les automobilistes peuvent écraser les serpents qui traversent la route ou viennent se réchauffer sur l’asphalte en soirée. Par conséquent, la répartition des routes dans l’habitat du crotale et les moyens à prendre pour en éloigner les serpents méritent une étude plus approfondie. Par ailleurs, certaines personnes tuent les crotales parce qu’elles en ont peur ou simplement parce qu’elles détestent les serpents en général. Or, le développement empiète de plus en plus sur le territoire estival du crotale de l’Ouest. Les contacts entre serpents et humains risquent donc de se multiplier et se solderont fort probablement par une augmentation du taux de mortalité des crotales. Bertram et al. (2001) ont présenté les résultats préliminaires d’une série de mesures visant à sensibiliser le public. Il en sera question dans la section « Facteurs limitatifs et menaces ».

Comportement et adaptabilité

L’écologie et la biologie de base du Crotalus oreganus dans le nord de la vallée de l’Okanagan sont bien connues, grâce aux études de Macartney (1985), Charland (1987), Charland (1989), Macartney (1989), Macartney et Gregory (1988), Macartney et al.(1989), Charland et Gregory (1990) ainsi que Macartney et al. (1990). Cependant, nous ignorons encore dans quelle mesure les crotales peuvent s’adapter à la présence humaine dans leur habitat. À la lumière des trois exemples qui suivent, il est permis de présumer que ces reptiles sont en mesure de s’adapter à certaines perturbations et que les connaissances acquises sur leur comportement dans de telles situations peuvent être mises à profit dans des plans d’aménagement.

Le premier de ces exemples est résumé par Charland et al. (1993). Le ministère de la Voirie de Colombie-Britannique, le service responsable des réserves écologiques de cette province ainsi que P.T. Gregory, de la University of Victoria, ont uni leurs efforts pour élaborer un plan visant à atténuer les effets d’un projet de construction routière à proximité d’un hibernaculum connu de Crotalus oreganus. Cet hibernaculum se trouvait à quelques kilomètres au sud de Vernon, au bord de la route 97, sur une série de saillies rocheuses couvertes de terre, à environ 7 m en contre-haut de la chaussée (Macartney, 1985). Le ministère de la Voirie voulait redresser, élever et élargir la route, mais il entrevoyait deux problèmes. D’une part, le dynamitage et les travaux de construction risquaient de perturber les serpents. D’autre part, le projet allait faire disparaître l’aire d’exposition au soleil des femelles gravides. L’équipe a donc dressé un plan en fonction des connaissances acquises sur le cycle annuel des crotales de cet hibernaculum. Ainsi, près de l’hibernaculum, les travaux n’ont débuté qu’après le 16 juin 1986, lorsque tous les serpents avaient quitté l’hibernaculum, et ils se sont achevés avant le retour des reptiles en automne. Une clôture a été érigée autour de l’hibernaculum et une enceinte a été construite à l’écart du chantier. À mesure qu’elles émergeaient de l’hibernaculum, les femelles étaient placées dans l’enceinte pour la période estivale. Une fois les travaux de construction terminés, le ministère de la Voirie a installé une clôture à mailles fines le long de la route pour empêcher les serpents d’atteindre la route. En fait, quelques serpents ont réussi à la franchir, mais les ouvriers les ont replacés de l’autre côté de la clôture à l’aide de pinces. Enfin, le ministère de la Voirie a enlevé de la végétation qui poussait sur un affleurement rocheux, un peu au nord de l’hibernaculum, afin de créer une nouvelle aire d’exposition au soleil pour les femelles gravides. Le projet semble avoir été couronné de succès. Les femelles placées dans l’enceinte ont été relâchées près de l’hibernaculum et au moins une d’elles a mis bas. Depuis les travaux de construction, les chercheurs aperçoivent des Crotalus oreganus près de l’hibernaculum au printemps et à l’automne, et la nouvelle aire d’exposition au soleil est fréquentée par les femelles gravides et par d’autres serpents (P. Gregory, comm. pers., 2003; J. Hobbs, comm. pers., 2003). Les chercheurs ignorent cependant si l’effectif et la structure de la population sont les mêmes ou s’ils ont changé.

Le second exemple est tiré d’une étude réalisée par Bertram et al. (2001). À l’aide d’équipement de radiopistage, ces chercheurs ont suivi les déplacements de dix crotales de l’Ouest entre leur territoire estival et leur hibernaculum. Chaque serpent a été repéré environ 23 fois, et, dans plus de 90 p.100 des cas, les crotales se trouvaient sous un abri, ou à proximité, cet abri pouvant être un objet naturel ou de fabrication humaine. Parmi les objets de fabrication humaine pouvant servir d’abris, citons les bermes en béton qui se trouvent au bord des autoroutes. En plaçant de telles bermes ou des objets semblables dans des endroits stratégiques, il serait possible de créer un habitat estival convenable situé à l’écart des voies de circulation et plus près des hibernaculums.

Le troisième exemple, résumé par Macartney (1985), concerne la recolonisation d’hibernaculums perturbés et l’occupation de nouveaux hibernaculums. Des années 1930 aux années 1950, le révérend A.C. Mackie, de Vernon, en Colombie-Britannique, a fait la chasse aux crotales dans 22 hibernaculums et a failli éliminer complètement deux populations. Macartney (1985) a étudié ces mêmes hibernaculums et s’est servi des dossiers soigneusement tenus par Mackie pour reconstituer l’histoire du rétablissement des crotales dans deux hibernaculums. Mackie avait éliminé 183 crotales du premier hibernaculum, à l’aide d’explosifs. Macartney (1985) n’y a recensé que 30 individus, mais il a découvert environ 150 crotales dans un hibernaculum inconnu situé juste en dessous de celui qui avait été dynamité par Mackie. Cette observation nous permet de croire que les crotales peuvent coloniser un nouvel hibernaculum dans une zone qu’ils ont déjà occupée. Dans le deuxième hibernaculum, Macartney (1985) a trouvé plus de deux fois le nombre de crotales que Mackie avait éliminés. En tout, Macartney (1985) a dénombré quelque 650 crotales dans un secteur où Mackie en avait anéanti 400. Il semble que, des années 1960 aux années 1980, les conditions ont été propices à une croissance des populations de crotales.

Bertram et al. (2001) ont déplacé de 400 m un crotale de l’Ouest, et ce serpent s’est rendu à un hibernaculum à l’automne. On peut présumer qu’il se trouvait encore dans son habitat estival. Reinert et Rupert (1999) ont déplacé 11 crotales des bois (Crotalus horridus) très loin (8 à 172 km) de leur territoire. Ces serpents se sont montrés plus actifs et se sont déplacés plus loin que les serpents résidant dans le secteur. De plus, les chercheurs ont enregistré chez ces crotales déplacés un taux de mortalité nettement plus élevé, ce qui les a amenés à conclure que le déplacement des crotales n’est pas à recommander. Or, étant donné l’accroissement du développement dans le territoire estival des serpents et les contacts accrus entre crotales et humains, il se peut que les tentatives de déplacement deviennent de plus en plus courantes. Cette solution ne devrait cependant être envisagée que dans le cadre d’un programme d’aménagement soigneusement conçu.

Les crotales semblent pouvoir tolérer certains changements dans leur habitat, mais le déplacement des animaux constitue une mesure risquée dont les conséquences sont encore mal connues. Les plans d’aménagement visant à assurer la survie du crotale dans son habitat actuel doivent reposer sur de solides données concernant la biologie de cet animal.

Récemment, des barrières et des seaux de capture ont été installés pendant des travaux de construction pipelinière, et des clôtures à serpents ont été érigées autour d’un vignoble afin de réduire les risques de rencontres entre humains et serpents. Le degré d’efficacité et l’impact de ces mesures font actuellement l’objet d’une évaluation dans le cadre de projets de recherche permanents (J. Hobbs, comm. pers., déc. 2003).

Taille et tendances des populations

Macartney (1985) a marqué des crotales occupant 24 hibernaculums dans quatre zones du nord de la vallée de l’Okanagan. Chaque zone comptait 1 à 15 hibernaculums et environ 8 à 133 individus par hibernaculum. Deux des zones renfermaient plus d’un hibernaculum (7 et 15). Dans chacune de ces deux zones, les crotales de tous les hibernaculums se rassemblaient dans le même territoire estival et formaient les mêmes groupes d’accouplement, ce qui indique que chaque population est associée à une zone et non à un seul hibernaculum. Macartney (1985) y a marqué respectivement 659 et 826 individus et a observé dans les territoires estivaux correspondants des densités de 1,6 et 2,5 crotales par hectare. Malgré la grande variation du nombre de serpents entre les différentes zones et entre les hibernaculums d’une même zone, la taille et la composition des hibernaculums étaient comparables. Ces résultats font ressortir le problème engendré par l’extrapolation de renseignements sur l’effectif et la structure des populations à partir des données recueillies dans un seul hibernaculum. Par la méthode de marquage et de recapture, Lacey (in Sarell, 1993) a trouvé un hibernaculum qui contenait 250 individus (adultes et juvéniles confondus). Or, il n’a jamais observé plus d’une cinquantaine de serpents à l’extérieur de l’hibernaculum en même temps. La plupart des hibernaculums abritent un nombre beaucoup moindre de serpents (moins de 25), et le nombre total de serpents adultes est probablement inférieur à 5 000 en Colombie-Britannique (J. Hobbs, comm. pers., 2003).

Les données de la table de survie du Crotalus oreganus sont incomplètes, principalement en raison d’un sous-échantillonnage des classes d’âge les plus jeunes (Macartney, 1985). De plus, les chercheurs constatent une fluctuation temporelle des taux de natalité et de mortalité, de sorte qu’il est difficile de prédire les tendances démographiques à partir de ces seuls outils. Néanmoins, il a été possible d’établir quelques estimations préliminaires à partir des données disponibles. Les femelles s’accouplent pour la première fois à l’âge de 6 à 8 ans, elles donnent naissance à de petites portées (moyenne = 5) après plus d’un an de gestation, et elles ne s’accouplent que tous les trois ou quatre ans. Macartney (1985) a établi une table de survie à la lumière de ces données et des contraintes qui y sont associées, et il est arrivé à un taux de reproduction net qui semble révéler un déclin des populations. Selon ses estimations, il faudrait que 20 p.100 des femelles atteignent l’âge d’environ 20 ans pour qu’un équilibre à long terme soit atteint. Brown (1983) conclut pour sa part que chaque hibernaculum représentant une population de Crotalus horridus doit abriter au moins 45 serpents pour que l’effectif se maintienne.

Selon certains témoignages anecdotiques relevés par Bertram et al. (2001), les crotales étaient autrefois plus souvent aperçus sur le plateau de la Thompson qu’ils ne le sont aujourd’hui. Il en va de même pour les crotales des vallées de l’Okanagan et de la Nicola. Bertram et al. (2001) estiment que les populations du côté sud de la rivière Thompson, depuis Chase au moins jusqu’à l’extrémité ouest du lac Kamloops, sont sans doute disparues. Ce secteur, qui présente un habitat de moindre qualité, fait l’objet de perturbations humaines accrues. Cependant, R. Heinrich (J. Hobbs, comm. pers.) a trouvé un hibernaculum actif environ 10 km à l’est de l’extrémité ouest du lac Kamloops, ce qui semble indiquer qu’un certain nombre de crotales sont encore présents dans ce secteur perturbé. Les populations qui vivaient au sud du lac Kamloops et dans la vallée de la Thompson ont probablement elles aussi disparu (J. Hobbs, comm. pers., 2003).

Le déclin de l’effectif des populations a aussi de lourdes conséquences sur le plan génétique. Ce déclin ainsi que la consanguinité qui en résulte peuvent nuire à la survie à long terme des populations, à cause d’un accroissement de la fréquence des allèles récessifs nocifs et d’une réduction de la valeur adaptative. De plus, la fragmentation de l’habitat peut isoler les populations les unes des autres et réduire le flux génétique; certaines populations risquent donc de disparaître en l’absence d’un apport génétique suffisant d’autres secteurs géographiques. Les stratégies de conservation doivent reposer sur de l’information solide concernant la diversité génétique des crotales et le flux des gènes entre les populations des vallées de la Thompson et de l’Okanagan.

L’effectif total du Crotalus oreganus en Colombie-Britannique est inconnu. Macartney (1985) a trouvé 8 à 133 individus par hibernaculum. En partant de l’hypothèse qu’il existe 236 hibernaculums en Colombie-Britannique (Sarell, 1993), on arrive à un effectif pouvant être inférieur à 2 000 ou supérieur à 25 000. Cependant, Hobbs (2001) ainsi que Hobbs et Sarell (2000 et 2001) n’ont repéré que 100 hibernaculums susceptibles d’être occupés par le Crotalus oreganus. Si leurs chiffres sont exacts, la Colombie-Britannique compterait 800 à 13 000 crotales, qui n’ont certainement pas tous atteint l’âge de la reproduction. À l’issue d’une discussion tenue en 2003 avec J. Hobbs et M. Sarell, on estime qu’une moyenne de 15 adultes par hibernaculum serait une hypothèse raisonnable. Puisqu’il existe 235 hibernaculums « connus » en Colombie-Britannique et que l’estimation la plus élevée est de 500 hibernaculums (M. Sarell, comm. pers., déc. 2003), le nombre total d’adultes se situerait entre 3 540 et 7 500.

Facteurs limitatifs et menaces

La survie à long terme des populations viables de Crotalus oreganus est menacée par trois grands facteurs interreliés : premièrement, la perte d’habitat ainsi que le manque d’information sur la superficie et la répartition des domaines vitaux; deuxièmement, la mortalité attribuable aux voitures et aux êtres humains; troisièmement, le degré de viabilité des hibernaculums existants. Comme il a été indiqué, le domaine vital renferme habituellement ou traditionnellement au moins un hibernaculum, une zone de passage et un territoire estival. Macartney (1985) ainsi que Bertram et al. (2001) ont calculé la distance parcourue par certains individus après avoir quitté leur hibernaculum, afin d’estimer la superficie de leur domaine vital. Les serpents suivaient généralement tous la même direction, mais les distances parcourues variaient considérablement d’un individu à l’autre. Les biologistes ignorent quels facteurs influent sur la distance parcourue par les serpents qui sortent de leur hibernaculum, mais il est fort probable que la superficie du territoire estival dépend de l’abondance des proies, de la présence de mâles faciles à repérer et du nombre d’abris et d’aires d’exposition au soleil. Il importe d’étudier plus à fond la direction empruntée et la distance parcourue par les différentes populations de Crotalus oreganus en regard du type d’habitat et du degré de fragmentation.

Les domaines vitaux du Crotalus oreganus sont traversés de routes. Comme il a été mentionné, les crotales traversent ces voies de circulation ou viennent s’y reposer en soirée pour profiter de la chaleur émise par l’asphalte foncé. Ainsi, il arrive que ces serpents soient écrasés – intentionnellement ou non – par les automobilistes. Les chercheurs ignorent combien de serpents meurent sur les routes, parce que certaines carcasses sont mangées par les détritivores et que d’autres sont emportées par les gens. En 2003, 35 crotales de l’Ouest ont été trouvés morts sur la route dans une petite zone du sud de la vallée de l’Okanagan. Ce chiffre tend à diminuer à chaque année, probablement en raison d’une réduction de l’effectif des populations (M. Sarell, données inédites, comm. pers., déc. 2003). Les chercheurs ont réussi à obtenir de l’information sur 106 hibernaculums qui ont souffert des impacts engendrés par les routes. Dans 50 p.100 de ces hibernaculums, les populations connaissaient régulièrement des pertes attribuables au passage de véhicules et à la construction routière (Sarell, 1993). De plus, dans 45 p.100 des hibernaculums, un certain nombre de serpents avaient été victimes de la fenaison et de la persécution des humains (Sarell, 1993). Bien que le rapport entre la disposition des routes et les déplacements des serpents ne soit pas connu, l’installation stratégique d’objets pouvant servir d’abris pourrait dans certains cas contribuer à éloigner les serpents des routes. Nous avons besoin de plus d’information sur les liens existant entre la disposition des routes et les déplacements de l’animal à l’intérieur de son domaine vital.

Les humains tuent les crotales pour toutes sortes de raisons, dont la peur et l’aversion. Bertram et al. (2001) ont évalué différents moyens de sensibiliser la population aux crotales dans la région de Kamloops. Ils ont distribué des dépliants d’information, rédigé des messages à l’intention des médias (radio, télévision et journaux) et mis en place un service de renseignements téléphoniques. Ces chercheurs ont découvert que l’indifférence des citoyens était largement due à une méconnaissance des crotales. La réaction immédiate aux projets de sensibilisation a été positive. Cependant, Gomez (2002) a constaté que l’attitude favorable à l’égard des crotales s’est rapidement estompée après plusieurs mois, du moins chez les élèves de deuxième année. Les humains continuent de tuer les crotales (Bertram et al., 2001), et il importe d’examiner d’autres moyens de réduire la mortalité inutile chez cette espèce.

Hobbs (2001) et Hobbs et Sarell (2002 et 2001) ont recensé moins de 100 hibernaculums dans les districts Thompson, Okanagan, Merritt et Boundary. Ils s’étaient donné comme objectifs de repérer les hibernaculums, de décrire le milieu environnant et de cerner les menaces possibles. Bertram et al. (2001) ont également trouvé plusieurs hibernaculums dans le secteur de la Thompson. Macartney (1985) a été le seul à recueillir de l’information sur le nombre d’individus présents et sur le taux de survie des crotales dans les divers hibernaculums et dans les diverses zones. Il faut à tout prix recueillir des données sur la taille et la structure des populations (qui donnent à tout le moins une indication du nombre de femelles gravides), la durée d’utilisation des hibernaculums et les rapports entre hibernaculums. Le manque d’information est une contrainte qui empêche les gestionnaires de prendre des décisions efficaces au sujet de l’avenir du Crotalus oreganus en Colombie-Britannique.

Importance particulière de l'espèce

Les crotales font l’objet de nombreuses études; ils servent de modèles pour l’apprentissage de la biologie de l’organisme (voir la synthèse de Beaupre et Duvall, 1998). S’il en est ainsi, c’est en partie parce qu’il existe de nombreuses espèces de crotales dont la grande taille convient aux études radiotélémétriques, que ces animaux forment d’importants groupes dans les hibernaculums et que plusieurs ont une vaste aire de répartition. Le crotale de l’Ouest se trouve à l’extrémité nord de son aire de répartition, qui s’étend du 30e au 50e parallèle, et Macartney (1985) a mis en évidence les variations existant sur le plan de l’écologie entre les populations du nord et celles du sud. Le Crotalus oreganus est une espèce vivipare et ectotherme, et la relation évolutive présumée entre la viviparité et les climats froids (voir par exemple Shine, 1985) a donné lieu à au moins une étude sur la consommation d’énergie et la thermorégulation chez le crotale de l’Ouest en Colombie-Britannique (Charland et Gregory, 1990).

Protection actuelle ou autres désignations

Charland et al. (1993) ont résumé le statut juridique du crotale en Colombie-Britannique. Comme il s’agit d’une espèce sauvage, elle est protégée aux termes de la Wildlife Act (1982), qui interdit la destruction d’espèces sauvages sauf dans les cas où elles présentent une menace. Les modifications apportées au paragraphe 27(2) permettent en outre la destruction d’espèces sauvages lorsqu’il en va de la protection des vies humaines et des biens. Or, il se pourrait qu’aux yeux de certains la seule présence d’un crotale constitue une menace pour la vie ou les biens. Les personnes qui détestent ou craignent les crotales choisiront fort probablement de les tuer plutôt que de les éviter. Par conséquent, les crotales ne sont protégés qu’en théorie. Le Crotalus oreganus ne bénéficie d’aucune protection aux termes des lois fédérales. Comme il a été indiqué, 90 p.100 de la prairie appartient à des intérêts privés en Colombie-Britannique (Larsen, comm. pers.), et le territoire estival du Crotalus oreganus se trouve essentiellement dans ce type de milieu. Les seuls habitats protégés sont ceux qui se trouvent dans les parcs provinciaux, les réserves écologiques et les aires de gestion de la faune.

À l’échelle mondiale, Nature Serve (2003) a attribué au Crotalus oreganus la cote G5 (espèce manifestement non en péril à l’échelle mondiale). Au Canada, la cote S3 (espèce vulnérable) a été attribuée au C. oreganus à l’échelle de la Colombie-Britannique. Aux États-Unis, la cote S5 (non en péril) a été attribuée à l’échelle de l’Arizona, de la Californie, de l’Idaho et de l’Utah.

Sommaire du rapport de situation

Pour qu’une population animale puisse survivre, la zone qu’elle occupe doit demeurer intacte afin que l’espèce ait accès à tout ce dont elle a besoin, notamment à de la nourriture et à un abri. Dans le cas des serpents, ces besoins comprennent les lieux d’alimentation, les hibernaculums, les lieux de gestation, les abris contre les prédateurs et les aires d’exposition au soleil et de thermorégulation. Tous ces milieux peuvent être considérés comme faisant partie intégrante de l’habitat des serpents.

Le Crotalus oreganus occupe l’hibernaculum d’octobre à avril, et il passe les mois de mai à septembre dans son territoire estival. Le moment précis de l’émergence et des déplacements dépend des conditions météorologiques et peut donc varier d’une année à l’autre. Certains individus (par exemple les femelles gravides) demeurent à l’intérieur ou à proximité de l’hibernaculum tout l’été durant, mais la plupart des individus recensés dans la zone d’étude de la vallée de l’Okanagan se sont déplacés sur des distances linéaires d’environ 1 200 m (Macartney, 1985). Certains serpents de la région de Kamloops ont parcouru jusqu’à 3 000 m (Bertram et al., 2001). La superficie totale occupée par les crotales des divers hibernaculums étudiés par Macartney (1985) variait de 1,2 à 171,1 ha. Les crotales que Bertram et al. (2001) ont suivis par radiopistage occupaient un territoire de 0,12 à 103,5 ha. Ce domaine vital doit demeurer intact pour que les serpents puissent survivre.

Les hibernaculums doivent permettre aux serpents de se réfugier à une profondeur suffisante pour éviter les températures inférieures au point de congélation. Il s’agit habituellement de crevasses et de fissures dans les affleurements rocheux. Il peut y avoir plusieurs hibernaculums dans un même petit territoire (Macartney, 1985; Sarell, 1993). Le territoire estival doit quant à lui renfermer des aires d’exposition au soleil, des abris où les serpents peuvent se protéger des prédateurs, des sources fiables de nourriture et des lieux d’accouplement. Ce territoire est toujours situé dans une prairie, type de milieu qui en Colombie-Britannique se trouve sur des terrains privés dans une proportion de 90 p.100 (Larsen, comm. pers.). Les lotissements résidentiels et les cultures (par exemple les vignobles) viennent constamment empiéter sur la prairie. De 1996 à 2001, la population totale des agglomérations de Vernon, Kelowna, Penticton et Osoyoos s’est accrue de plus de 2 500 habitants par année (Statistique Canada, 2002), sans tenir compte de l’augmentation observée en milieu rural. En 2003, selon la liste de Tourism British Columbia, l’Okanagan comptait 30 entreprises de vinification avec vignobles connexes, dont la plupart ont vu le jour au cours des 10 à 20 dernières années. Or, la culture de la vigne exige des pratiques intensives qui détruisent presque complètement l’habitat du crotale, sans compter l’augmentation du taux de mortalité liée à la circulation routière accrue, à l’utilisation des machines agricoles, à l’application des pesticides et à l’élimination délibérée des crotales, particulièrement par les travailleurs migrants. Par ailleurs, les graves incendies qui ont dévasté le parc Okanagan Mountain et certaines régions situées plus au sud, comme les environs du lac Vaseux pendant l’été 2003, ont grandement nui à l’habitat connu du Crotalus oreganus. Tous ces changements se traduisent par une importante perte d’habitat pour cette espèce.

Les vallées de l’Okanagan, de la Similkameen, de la Thompson, de la Nicola, de la Kettle et du lac Christina sont des attractions touristiques très courues. L’augmentation du nombre de touristes et d’habitants entraîne une intensification de la circulation sur les routes. Le Crotalus oreganus doit traverser les routes qui coupent en deux son domaine vital, et il se aime se reposer sur l’asphalte noir, qui retient la chaleur. La plupart des routes qui se trouvent dans son domaine vital sont asphaltées, et les automobilistes écrasent les spécimens qui s’y trouvent, certains intentionnellement, d’autres sans le vouloir. Le nombre de victimes n’est pas connu, mais il n’est pas rare de voir des cadavres sur les routes, et cette mortalité menace gravement les populations de certains hibernaculums.

Les femelles atteignent la maturité vers l’âge de 5 à 7 ans, mais elles n’ont leur première portée qu’à l’âge de 7 à 9 ans; par la suite, elles mettent bas au mieux tous les deux ans. Les portées sont petites, et seulement environ 25 p.100 des serpenteaux survivent à leur premier hiver. Les chercheurs ignorent le nombre de femelles nécessaires au maintien de la population d’un hibernaculum. Macartney (1985) a trouvé 8 à 133 individus par hibernaculum, mais, dans deux zones précises, il y avait plusieurs hibernaculums par zone, et les serpents des différents hibernaculums s’accouplaient entre eux. Dans les zones comptant un faible nombre d’individus par hibernaculum, la perte d’une ou deux femelles serait suffisante pour éliminer la population de l’hibernaculum.

Les hibernaculums ne sont qu’un seul des éléments de l’habitat dont a besoin le crotale. Lorsqu’un lotissement résidentiel vient empiéter sur son territoire, le crotale devient plus visible et, par conséquent, plus vulnérable. Bertram et al. (2001) ont constaté que les humains tuent les crotales pour diverses raisons. Cette plus grande visibilité se traduit par la destruction d’un nombre accru d’individus, alors que la population se caractérise déjà par un petit effectif et un long cycle de reproduction.

En résumé, la perte d’habitat imputable aux incendies et à la conversion des terres, l’augmentation de la circulation routière, l’empiétement des humains sur le domaine vital du crotale de l’Ouest, l’âge avancé de la maturité sexuelle, les faibles nombres de portées par femelle et de serpenteaux par portée ainsi que la destruction des crotales par crainte ou aversion sont autant de facteurs qui agissent en synergie et menacent à long terme la survie du Crotalus oreganus.

Résumé technique
Crotalus oreganus

Crotale de l’Ouest – Western Rattlesnake

Information sur la répartition
Information sur la population

Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune.

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)
Effet d’une immigration de source externe
Analyse quantitative

[fournir des détails sur les calculs, les sources de données, les modèles, etc.]

Statut et justification de la désignation

Statut : Espèce menacée

Code alphanumérique : [Satisfait aux critères d’espèce en voie de disparition aux termes de B2ab(i,ii,iii,v), mais a été désignée espèce menacée aux termes de B2ab(i,ii,iii,v); C1+2a(i); D2, parce que la population est encore répandue, bien qu’éparpillée.]

Justification de la désignation : Cette espèce est menacée par l’expansion rapide des activités humaines, y compris l’urbanisation, l’agriculture, la foresterie et la gestion des grands pâturages libres des vallées arides du centre sud de la Colombie-Britannique. La mortalité directe et la fragmentation de l’habitat causées par les routes menacent particulièrement ce serpent. Les crotales font l’objet d’une persécution directe et subissent la destruction de leur habitat essentiel (hibernaculum). La population de crotales adultes est petite, comptant probablement moins de 5 000 individus, et elle est dispersée dans seulement quatre vallées, avec probablement peu de déplacements de crotales d’une vallée à une autre. En fait, les menaces à l’espèce sont d’autant plus grandes parce que ce crotale prend beaucoup de temps à atteindre la maturité (~8 ans), ses portées sont petites et il ne se reproduit qu’une fois tous les trois ou quatre ans.

Application des critères

Critère A : Non applicable, puisqu’il n’existe pas assez de données pour préciser le taux de déclin.

Critère B : Satisfait aux critères d’espèce en voie de disparition aux termes de B2a (gravement fragmentée) et b(i,ii,iii,v). Le statut d’espèce menacée a cependant été recommandé, parce que l’espèce est encore répandue sur une vaste superficie et n’est probablement pas exposée à un risque imminent de disparition.

Critère C : Satisfait aux critères d’espèce menacée aux termes de C1 (il semble certain que le taux de déclin a été supérieur à 10 p.100 au cours des 40 dernières années) et 2a(i).

Critère D : Satisfait aux critères d’espèce menacée aux termes de D2 parce que la zone d’occupation est inférieure à 20 km² et que les populations sont vulnérables aux activités humaines et aux phénomènes stochastiques.

Critère E : Non applicable

Les auteurs

Andrew Didiuk est biologiste de la faune et travaille au programme des espèces en péril du Service canadien de la faune à Saskatoon, en Saskatchewan. Il dirige actuellement une étude à long terme sur les reptiles et amphibiens du sud-est de l’Alberta. M. Didiuk est directeur du Réseau canadien de conservation des amphibiens et des reptiles pour l’Ouest canadien et coordonne un projet de surveillance des amphibiens ainsi qu’un projet d’atlas de l’herpétofaune, tous deux entrepris en Saskatchewan. Passionné des serpents, il essaie d’apprendre le métier de cow-boy.

Nous ne disposons d’aucune information sur J.M. Macartney et L.A. Gregory.

Remerciements

Les auteurs sont très reconnaissants à Patrick Gregory, qui leur a fourni des conseils, leur a donné accès à sa vaste bibliothèque, a fait un examen critique du manuscrit et a patiemment discuté de leurs idées sur le cycle biologique du crotale de l’Ouest et sur les mesures d’aménagement possibles. Andrew Didiuk et Malcolm Macartney avaient rédigé le premier rapport sur la situation du Crotalus viridis viridis et du Crotalus viridis oreganus. Malcolm Macartney, Karl Larsen, Jared Hobbs, Orville Dyer et Mike Sarell ont examiné le rapport final et ont formulé d’utiles suggestions fondées sur leur expérience de terrain.

La rédaction du présent rapport de situation a été financée par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

Ouvrages cités

Ashton, K.G. 2001. Body size variation among mainland populations of the Western Rattlesnake (Crotalus viridus). Evolution 55(12): 2523-2533.

Ashton, K.G., et A. de Queiroz. 2001. Molecular systematics of the Western Rattlesnake, Crotalus viridus (Viperidae), with comments on the utility of the D-loop in phylogenetic studies of snakes. Molecular Phylogenetics and Evolution 21(2): 176–189.

Bertram, N., K.W. Larsen et J. Surgenor. 2001. Identification of critical habitats and conservation issues for the Western Rattlesnake and Great Basin Gopher Snake within the Thompson-Nicola region of British Columbia. Rédigé pour le ministère de la Protection des eaux, des terres et de l’air de la Colombie-Britannique et pour le Habitat Conservation Trust Fund of British Columbia.

Beaupre, S.J., et D.J. Duvall. 1998. Integrated Biology of Rattlesnakes: Contributions to biology and evolution. Bioscience 48 (7): 530-538.

Brown, W.S. 1993. Biology, status and management of the timber rattlesnake (Crotalus horridus): a guide for conservation. SSAH Herpetological Circular 22: 1-78.

Cannings, S.G., L.R. Ramsay, D.F. Fraser et M.A. Fraker. 1999. Rare amphibians, Reptiles and Mammals of British Columbia. Ministère de l’Environnement des Terres et des Parcs, Wildlife Branch et Resources Inventory Branch, Victoria BC.

Charland, M.B. 1987. An examination of factors influencing first-year recruitment in the northern Pacific rattlesnake, Crotalus viridis oreganus, in British Columbia. Thèse de M.Sc., University of Victoria, Victoria BC.

Charland, M.B. 1989. Size and winter survivorship in neonatal western rattlesnakes (Crotalus viridis). Can. J. Zool. 67: 1620-1625.

Charland, M.B., et P.T. Gregory. 1989. Feeding rate and weight gain in postpartum rattlesnakes: do animals that eat more always grow more? Copeia 1989(10): 211- 214.

Charland, M.B., et P.T. Gregory. 1990. The influence of female reproductive status on thermoregulation in a viviparous snake, Crotalus viridis. Copeia 1990(4): 1089-1098.

Charland, M.B., K.J. Nelson et P.T Gregory. 1993. Status of the Northern Pacific Rattlesnake in British Columbia. Rédigé pour le Wildlife Branch du ministère de l’Environnement, des Terres et des Parcs. Wildlife Working Report No. WR-54.

Crother, B.I. 2000. Scientific and Standard English Names of Amphibians and Reptiles of North America North of Mexico, with Comments Regarding Confidence in Our Understanding. SSAR Herpetological Circular No. 29.

Diller, L.V., et R.L. Wallace. 1984. Reproductive biology of the northern Pacific rattlesnake (Crotalus viridis oreganus) in northern Idaho. Herpetologica 40: 182- 193.

Douglas, M.E., M.R. Douglas, G.W. Schuett, L.W. Porras et A.T. Holycross. 2003. Phylogeography of the Western Rattlesnake (Crotalus viridis) complex, with emphasis on the Colorado Plateau. In Biology of the Vipers, sous la direction de G.W. Schuett, M. Höggren, M.E. Douglas et H.W Greene.

Fitch, H.S., et H. Twining. 1946. Feeding habits of the Pacific rattlesnake. Copeia 1946: 64-71.

Gomez, L. 2002. Attitude shifts in children in response to an interpretative presentation on snakes. Mémoire de BNRS Honours, University College of the Cariboo, Kamloops BC. 29 p.

Gregory, P.T. 1982. Reptilian hibernation. Vol. 13, pages 53-154 in Biology of the Reptilia. Sous la direction de C. Gans et F.H. Pough. Academic press, Londres.

Gregory, P.T., et R. W. Campbell. 1984. The Reptiles of British Columbia. British Columbia Provincial Museum Handbook No. 44. 103 p.

Gurd, D.B., et T.D. Nudds. 1999. Insular Biogeography of Mammals in Canadian Parks: a re-analysis. Journal of Biogeography 26:973-982.

Hobbs, J. 2001. Gopher Snakes (and Cohorts): An assessment of selected den sites in the Thompson / Fraser and Okanagan snake populations. Rédigé pour John Surgenor, Kamloops Regional Office, et Orville Dyer, Okanagan Office, ministère de la Protection des eaux, des terres et de l’air de la Colombie-Britannique.

Hobbs, J., et M. Sarell. 2000. Gopher Snakes (and Cohorts): An assessment of selected den sites in the south Okanagan. Rédigé pour John Surgenor, Kamloops Regional Office, ministère de la Protection des eaux, des terres et de l’air de la Colombie-Britannique.

Hobbs, J., et M. Sarell. 2001. Gopher Snakes (and Cohorts): An assessment of selected den sites in the Penticton, Vernon, Merritt and Boundary Forest Districts.Rédigé pour John Surgenor, Kamloops Regional Office, ministère de la Protection des eaux, des terres et de l’air de la Colombie-Britannique.

Klauber, L.M. 1956. Rattlesnakes – Their habits, life histories, and influence on mankind, Vol 1. Univ. Calif. Press, Berkeley CA.

Lacey, H., C.H. Shewchuk, P.T. Gregory, M.J. Sarell et L.A. Gregory. 1996. The occurrence of the Night Snake, Hypsiglena torquata, in British Columbia, with comments on its body size and diet. Canadian Field-Naturalist 110(4): 620-625.

Macartney, J.M. 1985. The Ecology of the Northern Pacific Rattlesnake, Crotalus viridis oreganus, in British Columbia. Thèse de M.Sc., University of Victoria, Victoria BC.

Macartney, J.M. 1989. Diet of the Northern Pacific Rattlesnake, Crotalus viridis oreganus, in British Columbia. Herpetologica 45(3): 299- 304.

Macartney, J.M., et P.T. Gregory. 1988. Reproductive biology of female rattlesnakes (Crotalus viridis) in British Columbia. Copeia 1988(1): 47-57.

Macartney, J.M., K.W. Larsen et P.T Gregory. 1989. Body temperatures and movements of hibernating snakes (Crotalus and Thamnophis) and thermal gradients of natural hibernacula. Can. J. Zool. 67: 108-114.

Macartney, J.M., P.T. Gregory et M.B. Charland. 1990. Growth and sexual maturity of the Western Rattlesnake, Crotalus viridis, in British Columbia. Copeia 1990(2): 528-542.

NatureServe. 2003. NatureServe Explorer: An online encyclopedia of life. Version 1.8. NatureServe, Arlington VA. (application web consultée le 1er décembre 2003).

Preston, W.B. 1964. The importance of the facial pit of the northern pacific rattlesnake (Crotalus viridis oreganus) under natural conditions in southern British Columbia. Thèse de M.Sc., Univ. of British Columbia. 64 p.

Pook, C.E., W. Wüster et R.S. Thorpe. 2000. Historical biogeography of the Western rattlesnake (Serpentes: Viperidae: Crotalus viridis), infered from mitochondrial DNA sequence information. Molecular Phylogenetics and Evolution 15(2): 269-282.

Ramsey, L. 2004. Communication personnelle.

Reinert, H.K., et R.R. Rupert, Jr. 1999. Impacts of translocation on behavior of timber rattlesnakes, Crotalus horridus. J. Herp. 33(1): 45-61.

Sarell, M.J. 1993. Snake hibernacula in the South Okanagan. Rédigé pour le ministère de l’Environnement de Colombie-Britannique, Penticton BC, et pour le Habitat Conservation Fund of British Columbia, Victoria BC.

Shine, R. 1978. Sexual size dimorphism ands male combat in snakes. Oecologia (Berlin) 33: 269-277.

Shine, R. 1985. The evolution of viviparity in cold climates: testing the assumptions of evolutionary hypoyhsis. In Biology of the Reptilia, Vol. 15. Sous la direction de C. Gans et F. Billet. John Wiley & Sons, Inc., New York NY.

Statistique Canada. 2002.

Stebbins, R.C. 1985. A Field Guide to the Western Reptiles and Amphibians. Deuxième édition révisée. The Peterson Field Guide Series. Houghton Mifflin Company, Boston. 336 p.

Experts contactés

Détails de la page

Date de modification :