Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le L'otarie de Steller Eumetopias jubatus au Canada - 2013

L'otarie de Steller

Préoccupante
2013

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Information sur le document

Logotype du COSEPAC

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l'on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2013. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l'otarie de Steller (Eumetopias jubatus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xi + 60 p. (Registre public des espèces en péril site Web).

Rapport(s) précédent(s) :
COSEPAC. 2003. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l'otarie de Steller (Eumetopias jubatus) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 50 p.

BIGG, M.A. 1987. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC) status report on the Steller sea lion Eumetopias jubatus in Canada, Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada, Ottawa, 63 p.

Note de production :

Le COSEPAC aimerait remercier Andrew W. Trites, qui a rédigé le rapport de situation sur l’otarie de Steller, Eumetopias jubatus, au Canada, dans le cadre d’un contrat passé avec Environnement Canada. Ce rapport a été supervisé et révisé par Jane Watson et Hal Whitehead, coprésidents du Sous-comité de spécialistes des mammifères marins du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
COSEPAC Courriel
COSEPAC site Web

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Steller Sea Lion Eumetopias jubatus in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Otarie de Steller - photo: A.W. Trites.

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2014.

No de catalogue CW69-14/687-2014F-PDF
ISBN 978-0-660-22073-4

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Logotype du COSEPAC

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation - novembre 2013

Nom commun
Otarie de Steller
Nom scientifique
Eumetopias jubatus
Statut
Préoccupante
Justification de la désignation
Cette espèce est limitée à seulement cinq localités de reproduction (consistant en 7 roqueries) en Colombie-Britannique qui occupent moins de 10 km2, avec environ 70 % des naissances se produisant à une seule localité (îles Scott). La population est en croissance, mais l’espèce est sensible aux perturbations d’origine humaine lorsqu’elle est sur terre et vulnérable aux catastrophes comme les déversements majeurs d’hydrocarbures en raison de la très grande concentration de ses rassemblements de reproduction. L’espèce se qualifie presque pour la catégorie « menacée », mais elle s’est rétablie de l’abattage sélectif mené par le passé et de la persécution délibérée.
Répartition
Colombie-Britannique, Océan Pacifique
Historique du statut
Espèce désignée « non en péril » en avril 1987. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « préoccupante » en novembre 2003 et en novembre 2013.

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COSEPAC Résumé

Otarie de Steller
Eumetopias jubatus

Description et importance de l’espèce sauvage

L’otarie de Steller (Eumetopias jubatus), ou lion de mer de Steller, est le plus gros membre de la famille des Otariidés et le seul représentant existant de son genre. Deux sous-espèces sont définies d’après les tendances morphologiques, démographiques et génétiques : E. j. jubatus (Asie, îles Aléoutiennes et golfe d’Alaska) et E. j. monteriensis (sud-est de l’Alaska, Colombie-Britannique, État de Washington, Oregon et Californie), couramment désignées sous les appellations de populations de l’Ouest et de l’Est, respectivement. Seul l’E. j. monteriensis est présente au Canada.

L’otarie de Steller, la plus grande espèce d’otarie, présente un dimorphisme sexuel important. En moyenne, les adultes femelles mesurent de 2,1 à 2,4 m et pèsent de 200 à 300 kg, et les adultes mâles atteignent une longueur de 2,7 à 3,1 m et une masse de 400 à 800 kg. Les petits, qui naissent de la fin mai au début juillet, pèsent de 16 à 23 kg à la naissance.

Il s’agit du seul Otariidé qui se reproduit et vit à l’année dans les eaux canadiennes. La plus vaste roquerie (rassemblement pour la reproduction) d’otaries de Steller se trouve à l’île Triangle, en Colombie-Britannique. L’espèce contribue à l’industrie touristique et pourrait être un important indicateur de la santé de l’écosystème côtier en raison de sa vaste répartition, de sa longue durée de vie et de sa position proche du sommet de la chaîne trophique.

Répartition

L’otarie de Steller vit dans les eaux côtières subarctiques froides du nord de l’océan Pacifique, depuis le sud de la Californie jusqu’au détroit de Béring, puis le long de la côte asiatique jusqu’au Japon. Les individus se trouvent généralement à moins de 15 km de la côte durant l’été, mais ils peuvent se déplacer à plus de 200 km de la côte en hiver. Ils ne sont pas migrateurs, mais peuvent s’éloigner considérablement des roqueries.

Habitat

Les otaries de Steller fréquentent 3 types de sites terrestres : 1) les roqueries où les animaux convergent de mai à août pour mettre bas, s’accoupler et allaiter les petits; 2) les échoueries permanentes, occupées toute l’année, qui peuvent servir de site de reproduction; 3) les échoueries hivernales, utilisées moins souvent et principalement durant les mois d’hiver. Au Canada, on observe des otaries de Steller dans environ 40 aires de repos (échoueries), mais dans seulement 5 sites de reproduction (roqueries) – dont 2 ont été établis depuis 2008. Ces 5 rassemblements couvrent une superficie de moins de 10 km2 de terre. Les otaries vont à terre de façon régulière au cours de l’année, entre les sorties d’alimentation, et sont très grégaires lorsqu’elles sont sur la terre ferme. En mer, la plupart des otaries de Steller se nourrissent sur le plateau continental et le rebord de celui-ci, dans des eaux de moins de 400 m de profondeur.

Biologie

L’otarie de Steller est une espèce polygyne. La femelle atteint la maturité sexuelle entre 3 et 6 ans et donne naissance à un seul petit, en général chaque année, qu’elle allaite généralement pendant un peu moins de 1 an, et occasionnellement de 2 à 4 ans. La longévité est d’environ 14 ans pour les mâles et de 22 ans pour les femelles, et l’âge moyen des individus reproducteurs (mâles et femelles) est de 10-11 ans. En Colombie-Britannique, les proies préférées de l’espèce sont le hareng du Pacifique, le merlu du Pacifique, le lançon gourdeau, les saumons, l’aiguillat commun, l’eulakane, la sardine du Pacifique, les sébastes, les poissons plats, les raies, les calmars et les pieuvres.

Taille et tendances des populations

En 2010, on a dénombré 5 485 petits en Colombie-Britannique. Dans cette province, la population totale (y compris les petits) était d’environ 32 000 individus au cours de la saison de reproduction et d’environ 48 000 individus au cours de l’hiver, avec l’arrivée d’animaux qui s’étaient dispersés jusqu’au sud-est de l’Alaska et en Oregon. Le nombre d’individus ayant atteint la maturité sexuelle durant l’été était d’environ 11 400 (soit 40 % de la population). Près de 60 % des otaries se trouvent dans les roqueries au cours de l’été (y compris les petits), et la population restante est observée aux échoueries.

Des hausses de la population ont été observées depuis le début de la mise en œuvre de mesures de protection des otaries de Steller, en 1970, mais ces hausses se sont surtout produites après 1990. Le nombre d’individus adultes dans les roqueries et les échoueries était stable de 1971 à 1983, et a augmenté à un taux moyen de 4,7 % à partir du milieu des années 1980. En comparaison, la hausse du nombre de petits a été plus lente, avec un taux annuel de 1,7 % de 1971 à 1994, et de 7,3 % depuis le milieu des années 1990. Cette augmentation a multiplié, par un facteur de 4 à 5, la taille de la population d’otaries de Steller en Colombie-Britannique depuis les années 1970. De plus, 2 nouvelles roqueries se sont établies naturellement, et le nombre d’échoueries permanentes a doublé. En 2010, la population semblait légèrement plus élevée qu’avant la mise en œuvre de programmes de récolte et de lutte contre les prédateurs, au début des années 1900.

Menaces et facteurs limitatifs

À ce jour, aucune menace réelle ou imminente connue ne pèse sur les otaries de Steller. Les otaries de Steller peuvent être tuées ou blessées par les tirs, les prises accidentelles dans les engins de pêche, les débris dans lesquels elles peuvent se prendre, les déversements majeurs d’hydrocarbures, les contaminants environnementaux ainsi que par le déplacement et la dégradation de son habitat. L’espèce est également sujette à la maladie, aux fluctuations des populations de proies et à la prédation par l’épaulard. Des propositions relatives à l’augmentation du trafic des pétroliers dans l’habitat principal des otaries ont été faites, et les déversements majeurs d’hydrocarbures pourraient tuer un grand nombre d’otaries à proximité de leurs échoueries et de leurs cinq sites de reproduction (les îles Scott, le cap St. James, les rochers Garcin, l’île Banks et les rochers Virgin).

Protection, statuts et classements

Depuis 1970, les otaries de Steller sont protégées par divers règlements pris aux termes de la Loi sur les pêches et mis en application par le ministère des Pêches et des Océans. L’un des cinq sites de reproduction situés en Colombie-Britannique, au cap St. James, est protégé en vertu de la Loi sur les parcs nationaux, et le site de reproduction des îles Scott fait partie d’une réserve écologique de la Colombie-Britannique. Initialement désignée espèce non en péril par le COSEPAC en 1987, l’otarie de Steller a été réévaluée et désignée espèce préoccupante en novembre 2003, et elle est protégée en vertu de la Loi sur les espèces en péril à ce titre. Le COSEPAC a réexaminé son statut et l’a désignée espèce préoccupante en novembre 2013. L’espèce fait partie de la liste bleue du centre de conservation des données (Conservation Data Centre) du gouvernement de la Colombie-Britannique.

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Résumé technique

Eumetopias jubatus

Otarie de Steller

Steller Sea Lion

Répartition au Canada :
océan Pacifique (Colombie Britannique)

Données démographiques

Durée d'une génération (calculée à partir de la table de survie de la population grandissante d'otaries de Steller du sud est de l'Alaska et en présument que les mâles reproducteurs ont de 9 à 13 ans, et les femelles, de 4 à 20 ans).
10 11 ans (femelles);
10 11 ans (mâles)

Y a t il un déclin continu observé du nombre total d'individus matures?
Non

Pourcentage estimé du déclin continu du nombre total d'individus matures sur [cinq ans ou deux générations].
Aucun déclin

Pourcentage estimé d'augmentation du nombre total d'individus matures au cours des trois dernières générations (pourcentage inféré d'après les changements du nombre de petits nés entre 1977 et 2010).
> 450 % au cours des 33 dernières années (1977 2010)

Pourcentage prévu d'augmentation du nombre total d'individus matures au cours des dix prochaines années [ou trois prochaines générations].
Inconnu

Pourcentage estimé d'augmentation du nombre total d'individus matures au cours de toute période de trois générations commençant dans le passé et se terminant dans le futur (pourcentage inféré d'après les changements du nombre de petits nés entre 1977 à 2010).
> 450 % au cours des 33 dernières années (1977 2010)

Est ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé?
Aucun déclin en cours

Y a t il des fluctuations extrêmes du nombre d'individus matures?
Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d'occurrence
(La zone d'occurrence est fondée sur la présence d'otaries de Steller sur la plus grande partie du plateau continental et du rebord de celui ci, en Colombie Britannique.)
~ 65 000 km2

Indice de zone d’occupation (IZO)
(La totalité de la zone terrestre des cinq sites de reproduction, soit sept roqueries.)
Il est à noter que la zone de reproduction de chacune des 7 îles et rochers est plus petite que la dimension de la grille minimale (2 x 2 km) utilisée par le COSEPAC pour calculer l'index de zone d'occupation. De plus, les otaries sont incapables d'utiliser la plus grande partie de la surface des îles et des rochers qui constituent les roqueries à cause de l'inclinaison du terrain. Ainsi, la zone réelle utilisée par les otaries de Steller pour la reproduction (< 10 km2) est beaucoup plus petite que l'index de la zone d'occupation calculée.
28 km2

La population totale est-elle gravement fragmentée?
Non

Nombre de localités
5 principaux sites de reproduction (certains comptent plus d'une roquerie)

Y a-t-il un déclin continu observé de la zone d’occurrence?
Non

Y a-t-il un déclin continu observé de l’indice de zone d’occupation?
Non

Y a-t-il un déclin continu observé du nombre de populations?
Non

Y a-t-il un déclin continu observé du nombre de localités?
Non

Y a t il un déclin continu observé de l'étendue et de la qualité de l'habitat?
Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?
Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités?
Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?
Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?
Non

Nombre d’individus matures dans chaque population
PopulationNombre d’individus matures
40 % de la population (individus reproducteurs) canadienne en 2010. (Il est à noter que le nombre réel pourrait être plus bas si les territoires ne sont pas tous défendus par des mâles.)~ 11 400 (de 10 800 à 11 800)

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l'espèce à l'état sauvage est d'au moins
Inconnue

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat)

Il y a possibilité de déversements graves d'hydrocarbures à proximité des roqueries et des échoueries qui pourraient entraîner la mort d'un grand nombre d'otaries de Steller.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur?
États-Unis (sud est de l'Alaska, État de Washington, Oregon, Californie)
En croissance

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?
Oui

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?
Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?
Probablement

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?
Probablement

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate?
Non

Historique du statut

COSEPAC :
Espèce désignée « non en péril » en avril 1987. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « préoccupante » en novembre 2003 et en novembre 2013.

Statut et justification de la désignation

Statut
Espèce préoccupante
Code alphanumérique
Sans objet
Justification de la désignation
Cette espèce est limitée à seulement 5 localités de reproduction (consistant en 7 roqueries) en Colombie-Britannique qui occupent moins de 10 km2, avec environ 70 % des naissances se produisant à une seule localité (îles Scott). La population est en croissance, mais l’espèce est sensible aux perturbations d’origine humaine lorsqu’elle est sur terre et vulnérable aux catastrophes comme les déversements majeurs d’hydrocarbures en raison de la très grande concentration de ses rassemblements de reproduction. L’espèce se qualifie presque pour la catégorie « menacée », mais elle s’est rétablie de l’abattage sélectif mené par le passé et de la persécution délibérée.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d'individus matures) :
Sans objet. Aucun déclin.
Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
Sans objet. Aucun déclin ni fluctuation.
Critère C (nombre d'individus matures peu élevé et en déclin) :
Sans objet. Aucun déclin continu.
Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :
Sans objet. Satisfait presque au critère de la catégorie « menacée », D2, d'après l'indice de zone d'occupation limitée (aires de reproduction au Canada) de moins de 10 km2; 5 localités (aires de reproduction au Canada), avec environ 70 % des naissances se produisant à une seule localité; ces rassemblements très concentrés pourraient être touchés par des catastrophes, comme un déversement d'hydrocarbures, même s'il est peu probable que tous soient touchés simultanément.
Critère E (analyse quantitative) :
Aucune analyse pertinente.

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Préface

En 2003, le COSEPAC a désigné l’otarie de Steller espèce préoccupante. Elle répondait au critère de la catégorie « menacée » parce qu’il n’y avait que trois localités de reproduction en Colombie-Britannique, mais la population augmentait et il existait un certain potentiel d’immigration de source externe.

La population a continué d’augmenter depuis la dernière évaluation. De plus, deux nouvelles roqueries ont été établies, portant à cinq le nombre de localités de reproduction des otaries de Steller en Colombie-Britannique. Les populations d’otaries de Steller ont également augmenté dans le sud-est de l’Alaska, l’État de Washington, l’Oregon et la Californie.

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Logotype du COSEPAC

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

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Définitions (2013)

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.
Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.
Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
En voie de disparition (VD)Note de bas de page *
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.
Préoccupante (P)Note de bas de page **
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
Non en péril (NEP)Note de bas de page ***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.
Données insuffisantes (DI)Note de bas de page ****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Note de bas de page

Note de bas de page *

Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

Retour à la référence de la note de bas de page *

Note de bas de page **

Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

Retour à la référence de la note de bas de page **

Note de bas de page ***

Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

Retour à la référence de la note de bas de page ***

Note de bas de page ****

Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

Retour à la référence de la note de bas de page ****

Note de bas de page *****

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

*****

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Description et importance de l’espèce

Nom et classification

L’otarie de Steller (Eumetopias jubatus Schreber 1776; voir la figure 1) est le plus gros membre de la famille des Otariidés (ordre des Carnivores, sous-ordre des Pinnipèdes; Kenyon et Scheffer, 1955; Jefferson et al., 1994; Rice, 1998). L’animal est le seul représentant existant de son genre, et porte le nom du naturaliste allemand George Wilhelm Steller qui a décrit l’espèce en 1742 (Miller et Miller, 1848). Les francophones peuvent appeler l’espèce « otarie de Steller » ou « lion de mer de Steller », les anglophones, « Steller’s Sea Lion » ou « Northern Sea Lion », les Russes, « sivuch », les Japonais, « todo », les hispanophones, « lobo marino de Steller », les Aléoutes, « qawax » (prononcé « ka-wa »), et les Alutiiqs, « wiinaq ». Son nom scientifique se rapporte au front large et bien développé (Eumetopias en grec) et à la présence d’une crinière (jubatus en latin).

Figure 1. Mâle mature parmi un groupe d'otaries de Steller femelles (photo : A.W. Trites).

L'otarie de Steller
Description longue pour la figure 1

Photo d'un mâle mature parmi un groupe de cinq ou six otaries de Steller femelles sur une échouerie rocheuse. Le mâle est au moins deux fois plus massif que les femelles et possède une crinière de poils rudes sur le cou et la poitrine. Les mâles et les femelles ont une coloration variant du jaune pâle à un ocre clair, et d'un brun chocolat sur la face ventrale et près des nageoires.

 

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Deux sous-espèces sont définies d’après les tendances morphologiques, démographiques et génétiques : E. j. jubatus Schreber 1776 (Asie, îles Aléoutiennes et golfe d’Alaska;) et E. j. monteriensis Gray 1859 (sud-est de l’Alaska, Colombie-Britannique, État de Washington, Oregon et Californie; Phillips et al., 2009a; Phillips et al., 2011; Committee on Taxonomy, 2012). Seul l’E. j. monteriensis est présent au Canada (voir la figure 2). Les deux sous-espèces sont couramment désignées par les appellations de population de l’Ouest (E. j. jubatus) et population de l’Est (E. j. monteriensis).

Figure 2. Aire de répartition mondiale de l’otarie de Steller. Les flèches indiquent des roqueries de reproduction, et la ligne pointillée illustre la séparation entre les deux sous-espèces d’otaries de Steller (d’après Loughlin, 1997 et Sease et al., 1999).

Carte
Description longue pour la figure 2

Carte indiquant l’aire de répartition mondiale de l’otarie de Steller dans le Pacifique Nord, depuis les îles Channel jusqu’au sud de la Californie, et depuis le nord du détroit de Béring jusqu’à l’île Hokkaido, au Japon. L’aire de répartition est indiquée par des flèches qui pointent vers les roqueries de reproduction. La séparation entre les 2 espèces (E. j. jubatus [Asie, îles Aléoutiennes et golfe d’Alaska] et E. j. monteriensis [sud-est de l’Alaska, Colombie-Britannique, État de Washington, Oregon et Californie]) s’effectue au 144° O. (du Cap Suckling, en Alaska, vers le sud). Seul l’E. j. monteriensis est présent au Canada.

 

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Description morphologique

Les otaries de Steller présentent un dimorphisme sexuel (Fiscus, 1961; Calkins et Pitcher, 1982; Winship et al., 2001). En moyenne, les femelles adultes ont une longueur de 2,1 à 2,4 m et pèsent de 200 à 300 kg. Les mâles adultes sont plus gros, atteignant une longueur de 2,7 à 3,1 m et une masse de 400 à 800 kg; ils peuvent peser plus de 1 100 kg quand ils engraissent avant la période de reproduction. Une « crinière » bien visible de poils rudes se développe sur le cou et la poitrine musclés des mâles matures, et la forme de leur tête a tendance à être robuste, et le museau, plus aplati, que ceux des femelles.

Les petits pèsent de 16 à 23 kg à la naissance, les mâles étant en moyenne 2 kg plus lourds que les femelles (Merrick et al., 1995; Brandon et al., 1996; Winship et al., 2001). Ils naissent avec un lanugo épais d’un brun noirâtre jusqu’à la mue, à l’âge de 3 à 5 mois (Scheffer, 1964; Vania, 1972; Daniel, 2003).

Les juvéniles et les adultes au sec ont une coloration variant du jaune pâle à un ocre clair, et d’un brun chocolat sur la face ventrale et près des nageoires (noires et sans pelage). Lorsqu’elles sont mouillées, les otaries de Steller semblent d’un blanc grisâtre. Le pelage des 2 sexes est fait de poils courts et rudes (Scheffer, 1964). L’espèce subit une mue annuelle pendant laquelle elle perd tout son pelage, mais non l’épiderme. Les juvéniles (1-2 ans) sont les premiers à muer (à partir de juin), suivis des adultes femelles (à partir d’août), et des adultes mâles et des petits (à partir de septembre) (Vania, 1972; Calkins et Pitcher, 1982; Daniel, 2003). La période de mue dure environ 45 jours (Daniel, 2003).

Les vocalisations des adultes dans l’air consistent en des beuglements et des rugissements à pleine gorge. Les mâles qui défendent un territoire manifestent leur attitude menaçante par une respiration sifflante (Orr et Poulter, 1967; Gentry, 1970), et produisent un son guttural bruyant tant à l’air libre que sous l’eau (Schusterman et al., 1970). Les nouveau-nés ont tendance à bêler comme des moutons.

Tout comme les autres membres de la famille des Otariidés, l’otarie de Steller est capable de se soulever sur ses nageoires avant et de tourner ses nageoires arrière vers l’avant, ce qui lui donne une agilité sur le sol.

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Structure spatiale et variabilité de la population

Il n’y a actuellement aucune barrière géographique ou écologique aux déplacements des otaries de Steller qui pourrait avoir créé une structure génétique ou un fort isolement démographique d’individus dans la portion canadienne de l’aire de répartition de l’espèce, de même qu’entre des populations situées à l’extérieur du Canada (voir les figures 2, 3 et 4). Cependant, les otaries de Steller retournent généralement à la roquerie où elles sont nées pour se reproduire. Ainsi, les animaux de chaque roquerie tendent à être génétiquement distincts des animaux des autres roqueries même s’il y a des déplacements entre les roqueries (Bickham et al., 1996; Baker et al., 2005; O’Corry-Crowe et al., 2006; Phillips et al., 2009b; Phillips et al., 2011).

Figure 3. Emplacement des roqueries, des échoueries permanentes et des principales échoueries hivernales de l’otarie de Steller en Colombie-Britannique (et sur l’île Forrester, en Alaska) (mise à jour de Bigg, 1985).

Carte
Description longue pour la figure 3

Carte des emplacements géographiques des roqueries, des échoueries permanentes et des principales échoueries hivernales de l’otarie de Steller en Colombie-Britannique et sur l’île Forester, en Alaska. Au Canada, les otaries de Steller sont présentes dans cinq principaux sites de reproduction en Colombie-Britannique : 1) les îles Scott, au large de la pointe nord-ouest de l’île de Vancouver (roqueries sur les îles Triangle, Sartine et Maggot); 2) le cap St. James, à l’extrémité sud de Haida Gwaii (îles de la Reine-Charlotte) (roqueries sur les îles Kerouard); 3) les rochers Garcin, sur la côte est de l’île South Moresby, à Haida Gwaii; 4) au large de l’île Banks, dans la portion nord de la côte (roqueries sur les rochers North Danger); 5) les rochers Virgin (partie de l’archipel Sea Otter Group situé dans le bassin Reine-Charlotte, près de la côte centrale et de l’île Calvert).

 

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Unités désignables

Une seule unité désignable s’applique aux otaries de Steller du Canada.

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Importance

Considérées autrefois comme de la vermine, les otaries de Steller sont l’un des mammifères marins les plus étudiés dans le Pacifique Nord, et sont souvent considérées comme un symbole d’un écosystème marin sain. Il s’agit de la plus grosse espèce d’Otariidés, et la seule qui se reproduit et vit à l’année dans les eaux canadiennes. En raison des déclins récents des populations des îles Aléoutiennes et du golfe de l’Alaska, les roqueries de la Colombie-Britannique, aux îles Scott, constituent en date de 2010 le plus grand site de reproduction du monde, et les roqueries du cap St. James représentent le cinquième site de reproduction en importance (NMFS, 2008; Olesiuk, 2011; NMFS, 2012).

D’après le nombre de petits comptés aux roqueries en 2009 et 2010, la Colombie-Britannique abrite plus de 35 % de la sous-espèce E. j. monteriensis (population de l’Est) et fournit un habitat à d’autres otaries se reproduisant en Oregon et en Alaska (Olesiuk, 2011). Jusqu’à 70 % des individus de cette sous-espèce pourraient hiverner en Colombie-Britannique (d’après des relevés effectués en hiver). L’otarie de Steller, généralement considérée comme un élément important de l’écosystème marin côtier, contribue à une industrie touristique croissante. Cependant, le rôle et donc l’importance des phoques et des otaries dans les écosystèmes marins demeurent peu compris (Beverton, 1985; Bowen, 1997; Merrick, 1997; Trites, 1997). 

Les otaries de Steller ont longtemps été considérées comme dommageables pour les pêches. Plus de 50 000 otaries ont été tuées en Colombie-Britannique (de 1913 à 1970), et la population reproductrice de l’archipel Sea Otter Group a été éradiquée afin de protéger les activités de pêche commerciale du saumon (voir la figure 5). Le rétablissement des populations d’otaries, depuis qu’elles sont protégées en vertu de la Loi sur les pêches, en 1970 (voir les figures 6 et 7), a ravivé les inquiétudes concernant les conséquences de l’espèce sur les stocks de poissons, et a entraîné la reprise du lobbying pour des programmes de lutte contre les prédateurs. Cependant, peu de données confirment que les programmes de lutte contre les otaries de Steller ont eu des effets bénéfiques sur les pêches, puisque les prises de saumons n’ont pas augmenté sensiblement après la réduction du nombre d’otaries aux îles Scott (Spalding, 1964).

L’otarie de Steller peut servir d’indicateur de l’état général des écosystèmes marins côtiers étant donné sa vaste aire de répartition, sa longévité élevée, son rassemblement sur des sites terrestres où les populations reproductrices peuvent être facilement évaluées et sa position proche du sommet des chaînes trophiques marines.

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Répartition

Aire de répartition mondiale

L’otarie de Steller vit dans le Pacifique Nord, dans les eaux côtières fraîches tempérées et subarctiques, depuis les îles Channel, au large de la côte californienne, jusqu’au nord du détroit de Béring, et le long de la côte asiatique jusqu’à l’île de Hokkaido, au Japon (voir la figure 2; Kenyon et Rice, 1961; Loughlin et al., 1984; Loughlin et al., 1992). Les otaries de Steller occupent de 55 à 60 roqueries, où les femelles mettent bas, et se prélassent à plus de 300 échoueries. L’otarie de Steller ne migre pas, mais les individus peuvent se disperser jusqu’à une distance considérable des sites de reproduction (Rowley, 1929; Fisher, 1981; Calkins et Pitcher, 1982; Loughlin, 1997; Raum-Suryan et al., 2002).

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Aire de répartition canadienne

Au Canada (voir les figures 2 et 3), les otaries de Steller sont présentes dans cinq principaux sites de reproduction en Colombie-Britannique : 1) les îles Scott, au large de la pointe nord-ouest de l’île de Vancouver (roqueries sur les îles Triangle, Sartine et Maggot); 2) le cap St. James, à l’extrémité sud de Haida Gwaii (îles de la Reine-Charlotte) (roqueries sur les îles Kerouard); 3) les rochers Garcin, sur la côte est de l’île South Moresby, à Haida Gwaii; 4) au large de l’île Banks, dans la portion nord de la côte (roqueries sur les rochers North Danger); 5) les rochers Virgin (partie de l’archipel Sea Otter Group situé dans le bassin Reine-Charlotte, près de la côte centrale et de l’île Calvert).

Sur les cinq sites de reproduction, deux n’existaient pas lors de la dernière évaluation de l’espèce, en 2003. Le premier découle du rétablissement naturel d’un groupe d’animaux reproducteurs sur les rochers Virgin en 2006, groupe qui avait disparu à la suite des programmes intensifs de lutte contre les prédateurs mis en application dans les années 1920 et 1930 (voir les figures 5 et 6; Bigg, 1985). Une autre roquerie a été établie aux rochers Garcin en 2008. Les deux sites étaient auparavant considérés comme des échoueries (sites de repos où les femelles ne mettent pas bas) jusqu’à ce qu’un nombre restreint de petits ne soient observés (voir les annexes 1 et 2; Trites, données inédites; Olesiuk, 2011). Les sites ont été reclassés en tant roqueries (Olesiuk, 2011), le nombre de mâles et de petits ayant augmenté et le nombre d’animaux immatures ayant diminué. Un petit nombre d’autres échoueries en Colombie-Britannique pourraient également être ainsi reclassées en tant que roqueries au cours des prochaines années (Pitcher et al., 2007).

Outre ces 5 sites de reproduction, on compte environ 30 échoueries (voir l’annexe 1), réparties principalement sur le front océanique des côtes, qui sont utilisées à l’année, ainsi que d’autres sites hivernaux où les animaux vont à terre principalement en hiver (voir les figures 3 et 4).

La répartition des otaries de Steller en mer est mal définie. En général, la plupart des otaries de Steller se nourrissent dans un rayon d’environ 15 km du rivage en été (Hui, 2011) et peuvent s’éloigner jusqu’à 200 km du rivage en hiver (Kenyon et Rice, 1961; Merrick et Loughlin, 1997). L’espèce se nourrit principalement au-dessus de la plateforme continentale et le long du rebord de celle-ci (Kajimura et Loughlin, 1988; Gregr et Trites, 2008; Hui, 2011).

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Zone d’occurrence et zone d’occupation

D’après la superficie et la répartition des sites de reproduction et des échoueries (voir les figures 3 et 4), la zone d’occurrence des otaries de Steller au Canada est estimée à 65 000 km2, et la zone d’occupation est de 28 km2. La zone d’occurrence est fondée sur la présence d’otaries au-dessus de la plateforme continentale et le long du rebord de celle-ci, en Colombie-Britannique, alors que la zone d’occupation biologique est basée sur la zone terrestre réellement utilisée par les otaries pour se reproduire (c.-à-d. la superficie des 5 sites de reproduction, ou roqueries). En Colombie-Britannique, ces fortes concentrations occupent moins de 10 km2. Il est à noter que la zone de reproduction de chacune des 7 îles et rochers est plus petite que la dimension de la grille minimale (2 x 2 km) utilisée par le COSEPAC pour calculer l’index de zone d’occupation. De plus, les otaries sont incapables d’utiliser la plus grande partie de la surface des îles et des rochers qui constituent les roqueries à cause de l’inclinaison du terrain. Ainsi, la zone réelle utilisée par les otaries de Steller pour la reproduction (< 10 km2) est beaucoup plus petite que l’index de zone d’occupation calculée (28 km2).

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Activités de recherche

La répartition et l’abondance des otaries de Steller ont été régulièrement évaluées dans les eaux canadiennes depuis 1971 (voir la figure 4 et les annexes 1 et 2). Des relevés aériens systématiques ont été effectués en été et en hiver (Bigg, 1985, 1988; Olesiuk, 2011). Des otaries de Steller sont aussi régulièrement relevées dans les eaux américaines (Pitcher et al., 2007; NMFS, 2008, 2012).

Figure 4. Répartition saisonnière des otaries de Steller en Colombie-Britannique à l’été 2010 et à l’hiver 2009-2010. Les couleurs indiquent les roqueries, les échoueries permanentes et les échoueries hivernales. La taille des cercles est proportionnelle au nombre moyen d’animaux à chaque site (d’après Olesiuk, 2011).

Carte
Description longue pour la figure 4

Deux cartes illustrant la répartition saisonnière des otaries de Steller en Colombie-Britannique à l’été 2010 et à l’hiver 2009-2010 (à droite). La répartition est représentée par des symboles différents selon qu’il s’agit de roqueries, d’échoueries permanentes ou d’échoueries hivernales. Le nombre moyen d’individus par site est indiqué par la taille des symboles.

 

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Les sites terrestres fréquentés par l’otarie de Steller se divisent de façon générale en trois catégories : 1) les roqueries, où les animaux se rassemblent de mai à août pour mettre bas, s’accoupler et allaiter les petits; 2) les échoueries permanentes, généralement occupées toute l’année; 3) les échoueries hivernales, qui sont occupées moins régulièrement et surtout pendant la période internuptiale (voir les figures 3 et 4; Bigg, 1985). En général, les roqueries sont avoisinées d’échoueries, lesquelles sont principalement occupées par des mâles non reproducteurs et des juvéniles. Dans la plupart des cas, des animaux continuent d’utiliser les roqueries comme échoueries toute l’année, bien qu’en nombre très réduit.

L’otarie de Steller est très conservatrice dans le choix des sites de mise bas et d’accouplement. Les femelles tendent à retourner à la roquerie où elles sont nées et retournent fidèlement à la même roquerie chaque année (Raum-Suryan et al., 2002; Parker et al., 2008). Trois des cinq sites de reproduction actuellement occupés en Colombie-Britannique semblent tous avoir été bien établis au début du 20e siècle, à l’époque du premier relevé des populations d’otaries (Newcombe et Newcombe, 1914), et avoir accueilli continuellement des animaux, malgré les perturbations causées par les programmes de lutte contre les prédateurs et par la chasse à des fins commerciales (Pike et Maxwell, 1958; Bigg, 1985; Olesiuk, 2011). Un autre site de reproduction, qui avait disparu dans les années 1930, a été rétabli près de 80 ans plus tard (en 2006, aux rochers Virgin, dans l’archipel Sea Otter Group), et le cinquième site de reproduction (établi en 2008, aux rochers Garcin) représente une expansion de l’aire de reproduction de l’espèce au Canada (voir les figures 4 et 5).

L’otarie de Steller est une espèce spécialiste, qui recherche un type d’habitat bien précis. En effet, elle utilise des roqueries isolées et exemptes de prédateurs tels que les loups et les ours. La plupart des roqueries se trouvent sur des affleurements isolés, dénudés et situés dans des régions où les courants sont relativement forts, la salinité élevée, la température à la surface basse et l’eau peu profonde, caractéristiques qui correspondraient à une forte productivité océanique et donc à des aires d’alimentation optimales (Ban et al., 2003). Les échoueries se caractériseraient essentiellement par un terrain relativement plat, accessible et à l’abri de la houle et des vagues (Edie, 1977; Ban et Trites, 2007). Les otaries vont dans les zones protégées pendant les tempêtes et dans les zones mouillées quand il fait très chaud (Edie, 1977). L’accès à un terrain surélevé est également important pour la mise bas, même si les animaux plus âgés capables de nager en mer occupent des zones plus basses et plus exposées. En Colombie-Britannique, les roqueries se situent sur le substrat rocheux, sauf depuis quelques années, alors que de plus en plus d’animaux ont commencé à se reproduire sur les plages de gravier du côté est (sous le vent) de l’île Triangle.

Les 30 échoueries permanentes de la Colombie-Britannique sont généralement situées dans des zones exposées le long de la côte ouest, sur des affleurements et des îlots rocheux. Environ la moitié d’entre elles ont été recensées en 1913, lors des premiers relevés (Newcombe et Newcombe, 1914), et environ le quart semblent avoir été colonisées après le début des années 1970, soit depuis les premiers relevés aériens. Avec la croissance des populations, certaines échoueries qui étaient surtout occupées en hiver (voir plus bas) connaissent une occupation plus continue, d’où leur reclassification comme échoueries permanentes (Olesiuk, 2011).

L’occupation des échoueries hivernales semble plus fluide que celle des échoueries permanentes. La plupart des échoueries hivernales sont situées dans des zones abritées, comme le détroit de Georgia, le détroit de Juan de Fuca et le détroit de la Reine-Charlotte. Outre les substrats naturels, les estacades, les flots, les jetées et les quais peuvent constituer des échoueries hivernales. Les animaux peuvent aussi se reposer dans l’eau (raft, ou « faire la planche ») quand il y a une tempête ou une forte houle et que les échoueries sont inondées, ou lorsqu’ils se trouvent près de concentrations de proies sans échoueries propices à proximité (Kenyon et Rice, 1961). Dans la partie sud de la Colombie-Britannique, les otaries de Steller partagent souvent leurs échoueries hivernales avec des otaries de Californie (Zalophus californianus) mâles adultes et subadultes (Hancock, 1970; Brenton, 1977; Bigg, 1985).

On ne sait pas très bien comment les otaries de Steller exploitent leur habitat aquatique. On observe généralement ces animaux à moins de 15 km de la terre, dans des eaux d’une profondeur inférieure à 400 m (Hui, 2011), mais ils peuvent se retrouver à plusieurs centaines de kilomètres des côtes et au large de la plateforme continentale (Kenyon et Rice, 1961; Merrick et Loughlin, 1997). L’otarie de Steller s’aventure parfois en eau douce (Jameson et Kenyon, 1977; Roffe et Mate, 1984; Beach et al., 1985). En Colombie-Britannique, les otaries de Steller et les otaries de Californie se rassemblent souvent dans le bas Fraser pendant la montaison des eulakanes (Thaleichthys pacificus) au printemps (Bigg, 1985), et on les voit à l’occasion faire la planche jusqu’à 35 km en amont (Olesiuk, données inédites). Les otaries de Steller se rassemblent également dans les estuaires l’automne venu pour se nourrir de saumons prégénésiques (Bigg et al., 1990).

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Tendances en matière d’habitat

La première roquerie abandonnée à la suite des abattages de 1913 à 1915 pourrait avoir été le rocher Watch, où l’on avait compté une douzaine de petits en 1913 (Bigg, 1985). En 1938, les programmes de lutte contre les prédateurs avaient déjà fait disparaître les populations des roqueries des rochers Virgin et Pearl, dans l’archipel Sea Otter Group (voir les figures 5 et 6). La mise bas a recommencé dans l’une des anciennes roqueries (aux rochers Virgin) en 2006, et un autre site a été colonisé deux ans plus tard aux rochers Garcin, au large de la côte est de l’île South Moresby. De nouvelles échoueries ont également été établies en Colombie-Britannique grâce à l’augmentation de la population dans les années 2000 (Olesiuk, 2011).

Les otaries de Steller se reproduisent également en Alaska, en Californie et en Oregon, mais pas dans l’État de Washington. On ne connaissait pas de roqueries dans le sud-est de l’Alaska au début des années 1900, mais des animaux ont commencé à se reproduire à l’île Forrester, juste au nord de la frontière entre la Colombie-Britannique et l’Alaska (voir la figure 3), peu après la mise en œuvre de programmes de lutte contre les prédateurs dans la province. Les otaries ont aussi établi de nouvelles roqueries dans le sud-est de l’Alaska, aux îles Hazy, vers 1985, et aux îles White Sisters, en 1992; plus récemment, des petits sont nés aux rochers Graves et Baili (Trites et Larkin, 1996; Calkins et al., 1999; Pitcher et al., 2003; NMFS, 2012).

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Biologie

Les premières observations d’otaries de Steller viennent de Scammon (1874), Allen (1880), Elliot (1882) et Rowley (1929). Plus récemment, des survols complets de la biologie de l’espèce ont été publiés par Loughlin (1998, 2009) et le service national des pêches maritimes (National Marine Fisheries Service, ou NMFS) des États-Unis (2008, 2012).

Cycle vital et reproduction

Seules les otaries de Steller ayant atteint leur maturité sexuelle reviennent aux roqueries (ainsi que quelques jeunes qui dépendent encore de leur mère). Les mâles sont les premiers à arriver, au début mai, pour affronter les autres mâles adultes et établir leur territoire (Gisiner, 1985). Les femelles pleines commencent à arriver aux roqueries au cours de la deuxième quinzaine de mai et donnent naissance à un seul petit dans les quelques jours qui suivent leur arrivée (Gentry, 1970). Les mères resteront à terre avec leur petit environ sept à dix jours, avant de partir régulièrement se nourrir au large, pendant un jour en moyenne, chaque sortie d’alimentation étant suivie d’un jour à terre (Higgins, 1984; Merrick, 1987; Hood et Ono, 1997; Milette et Trites, 2003; Maniscalco et al., 2006). La copulation se produit généralement avant la première sortie d’alimentation.

Les nouveau-nés sont précoces : leurs yeux sont ouverts et ils sont capables de ramper dès la naissance. Ils commencent à fréquenter les bâches et les zones intertidales à environ deux semaines de vie et nagent en eau libre vers l’âge de quatre semaines, quand les mères commencent à transférer leurs petits des roqueries aux échoueries avoisinantes (Sandegren, 1970; Gentry, 1974). À la fin août, il ne reste que quelques animaux aux roqueries.

Les échoueries permanentes sont fréquentées par des animaux immatures, des femelles non gravides, et des femelles qui allaitent encore des petits nés les étés précédents et qui ne retournent pas aux roqueries. Certains mâles fréquentent aussi des échoueries estivales, y établissent leur territoire et, parfois, s’accouplent avec des femelles adultes (Trites et Coombs, 2010). Après la saison estivale de reproduction, les otaries de Steller fréquentent les échoueries permanentes ainsi que des échoueries hivernales, qui se trouvent parfois à une distance considérable de leur roquerie. Les femelles avec des petits dépendants d’elles peuvent séjourner à une seule échouerie ou voyager avec leurs petits d’échouerie en échouerie. La durée moyenne des sorties d’alimentation des femelles en lactation pendant l’hiver est d’environ deux jours, suivis d’un jour à terre (Trites et Porter, 2002; Maniscalco et al., 2006). Pendant la période internuptiale, des individus des deux sexes et de tous âges partagent les mêmes échoueries. Cependant, les otaries sans jeune à nourrir peuvent prolonger leurs séjours en mer.

Les otaries de Steller utilisent régulièrement les échoueries tout au long de l’année pour se reposer entre des sorties d’alimentation. Elles peuvent facilement escalader des rochers à pic et grimpent souvent sur des échoueries à plusieurs mètres au-dessus du niveau de la mer. Les animaux tendent à être très grégaires à terre et forment généralement des groupes compacts, pratiquement sans espace entre les individus.

Les otaries de Steller vivent selon un régime d’accouplement polygyne qui semble synchronisé dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Bigg, 1985). Les mâles commencent à produire du sperme à l’âge de 3 à 7 ans (Calkins et Pitcher, 1982), mais d’après ce qu’on en sait, seuls ceux qui détiennent un territoire s’accouplent. La plupart des mâles qui défendent un territoire ont entre 9 et 13 ans (Thorsteinson et Lensink, 1962) et peuvent le faire plusieurs années de suite (de 1 à 7 ans) (Gisiner, 1985). Le ratio entre le nombre de femelles adultes et de mâles territoriaux est généralement de 7 pour 1 en moyenne (voir ci-dessous) et peut être aussi élevé que 10 à 15 pour 1 (Pike et Maxwell, 1958; Merrick, 1987). Les mâles qui réussissent à établir leur territoire le conservent généralement pendant 40 jours en moyenne (de 20 à 68 jours) sans se nourrir (Gentry, 1970). Les avantages que confère une forte corpulence pour l’acquisition et la défense du territoire et pour les réserves d’énergie et peut-être d’eau pendant l’occupation expliquent probablement le dimorphisme sexuel quant à la taille chez l’otarie de Steller (Fisher, 1958; Repenning, 1976).

Les femelles ont leur première ovulation à l’âge de 3 à 6 ans. Après la fécondation, le développement embryonnaire est interrompu pendant environ 3 mois, jusqu’à ce que l’implantation se fasse en septembre ou octobre (implantation retardée), pour une période de gestation d’environ 8 à 9 mois (Vania et Klinkhart, 1967; Calkins et Pitcher, 1982). La plupart des femelles matures semblent concevoir chaque année (Trites et Coombs, 2010), mais le taux d’infécondité et d’avortement semble élevé. Pitcher et al. (1998) rapportent que 97 % des femelles prélevées dans le golfe d’Alaska étaient gravides au début de la période de gestation, mais que le taux de gravidité a baissé jusqu’à 67 % et 55 % à la fin de la période de gestation au cours des décennies 1970 et 1980, respectivement. Personne n’a encore estimé les taux de gravidité chez l’otarie de Steller en Colombie-Britannique.

La période de lactation des otaries de Steller est extrêmement longue pour un pinnipède. On a vu des petits rester avec leur mère pendant trois ou quatre ans, mais on croit que la plupart sont sevrés avant l’âge d’un an (Calkins et Pitcher, 1982; Trites et al., 2006; York et al., 2008). On a observé que les mâles tétaient plus longtemps que les femelles, avec une plus grande proportion de mâles que de femelles tétant encore à un an (Marcotte, 2006). Une prolongation d’un an de la période d’allaitement pourrait assurer la survie des petits dans les moments où la qualité nutritionnelle des proies disponibles est faible (Trites et al., 2007c; Bernard et al., 2011). Il arrive qu’une femelle séjournant à une roquerie allaite à la fois un nouveau-né et un petit d’un an, ou encore deux nouveau-nés (Maniscalco et al., 2007).

La mortalité des nouveau-nés au cours du premier mois de leur vie paraît généralement élevée; elle est liée à des facteurs tels que les tempêtes (Pike et Maxwell, 1958; Orr et Poulter, 1967). La principale cause de décès des petits est la noyade parce qu’ils sont incapables de revenir à terre (Orr et Poulter, 1967; Edie, 1977). Les morsures, les bousculades ou l’écrasement par un animal plus âgé font aussi des victimes chez les petits, tout comme l’abandon ou la séparation d’avec la mère (Orr et Poulter, 1967; Gentry, 1970; Sandegren, 1970; Sandegren, 1976). Dans le sud-est de l’Alaska, la probabilité moyenne de survie annuelle des petits était de 0,60 pour les mâles et de 0,64 pour les femelles (Hastings et al., 2011); elle est probablement semblable pour les otaries de Steller de la Colombie-Britannique.

Il est difficile d’estimer le taux de mortalité juvénile, mais il semble assez élevé pour les deux sexes. Hastings et al. (2011) estiment qu’environ 37 % des mâles et 46 % des femelles survivent jusqu’à l’âge de 3 ans. Les taux de mortalité sont significativement plus faibles chez les adultes (~11 % par an chez les mâles et ~9 % chez les femelles). Le taux de mortalité plus élevé chez les mâles fait progressivement pencher le ratio mâles:femelles en faveur de celles-ci. La population croissante d’otaries de Steller dans le sud-est de l’Alaska est donc constituée d’environ 37 % de mâles et de 63 % de femelles de tous âges (Hastings et al., 2011). Le ratio mâles:femelles est probablement semblable en Colombie-Britannique.

Les records de longévité observés en milieu naturel sont d’environ 18 ans chez les mâles et de 30 ans chez les femelles (Calkins et Pitcher, 1982). Cependant, la longévité (définie selon le 99e centile des individus d’âge connu) est d’environ 14 ans chez les mâles et de 22 ans chez les femelles (Trites et Pauly, 1998).

Les tables de survie de l’otarie de Steller (Calkins et Pitcher, 1982; Trites et Larkin, 1992; York, 1994; Hastings et al., 2011) indiquent que l’âge moyen des mâles et des femelles ayant atteint la maturité sexuelle (durée d’une génération) est d’environ 10-11 ans, et que les individus adultes (mâles et femelles) capables de se reproduire forment environ 40 % de la population totale (petits inclus). Ces durées de génération et proportions d’individus matures ont été calculées d’après les tables de survie (Hastings et al., 2011), en supposant que seuls les mâles de 9 à 13 ans s’accouplent et que les femelles peuvent donner naissance quand elles sont âgées de 4 à 20 ans. D’après ces calculs, on obtient un ratio femelles reproductrices:mâles reproducteurs d’environ 7 pour 1. En 2010, le nombre d’individus matures atteignait 11 400 (plage de 10 800 à 11 800), selon une population totale estimée à 28 600 individus (plage de 27 100 à 29 500, calculée en fonction du nombre de nouveau-nés; Olesiuk, 2011).

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Physiologie et adaptabilité

Les besoins alimentaires de l’otarie de Steller varient en fonction du type et de la qualité des proies disponibles (Perez, 1994; Rosen et Trites, 1999, 2000b,c, 2004; Rosen, 2009). En captivité, les femelles adultes ayant une alimentation mixte composée de divers poissons en consomment en moyenne de 10 à 12 kg, par jour et les mâles adultes, 20 kg par jour (Kastelein et al., 1990; Perez et al., 1990). Cependant, selon les prévisions obtenues par des modèles bioénergétiques, les besoins alimentaires quotidiens de l’otarie de Steller en milieu naturel (où elle est plus active, se reproduit et tend à avoir un régime alimentaire de qualité moindre) se rapprochent davantage de 15 à 20 kg pour une femelle adulte et de 30 à 35 kg pour un mâle adulte (Winship et al., 2002). Chez les femelles ayant une alimentation mixte, la quantité de nourriture nécessaire pour satisfaire les besoins énergétiques quotidiens correspond à environ 14 % du poids corporel pour une femelle de 1 an et à 7 % pour une adulte mature. Les otaries qui consomment en proportion plus élevée des poissons faibles en gras, comme des Gadidés (espèce de la famille de la morue), doivent s’alimenter nettement plus que celles qui consomment des poissons plus gras, comme le hareng du Pacifique (Clupea pallasii) (Trites et Donnelly, 2003; Winship et Trites, 2003; Rosen, 2009).

L’otarie de Steller est capable de plonger au moins jusqu’à 310 m de profondeur (Andrews, 1999) et de rester sous l’eau pendant plus de 8 minutes (Merrick et Loughlin, 1997; Swain et Calkins, 1997). Cependant, la plupart des plongées sont peu profondes (plage de 15 à 30 m) et de courte durée (de 1,5 à 2,5 min) (Merrick et Loughlin, 1997; Swain et Calkins, 1997; Loughlin et al., 1998; Swain, 1999; Andrews et al., 2002; Rehberg et al., 2009; Gerlinsky et al., 2013). L’aptitude à plonger s’acquiert pendant la première année de vie. Les petits de moins de 1 mois ne plongent pas à plus de 10 m, mais la profondeur de plongée atteint presque 100 m à l’âge de 5 mois et dépasse les 200 m à 10 mois (Merrick et Loughlin, 1997; Rehberg et Burns, 2008).

Les otaries de Steller sont probablement capables de s’adapter à des variations périodiques de la qualité et de la quantité de proies disponibles grâce à leur capacité de consommer des groupes de proies très variés, allant des poissons de fond aux espèces grégaires nageant entre deux eaux (Sinclair et Zeppelin, 2002; Trites et al., 2007a; McKenzie et Wynne, 2008). Cependant, elles pourraient avoir une moins grande capacité d’adaptation aux roqueries et aux échoueries qu’elles fréquentent. En effet, les otaries de Steller ne semblent pas utiliser souvent d’autres échoueries et roqueries, même après des changements au plan de l’abondance et des types de proies à proximité (Trites et al., 2007c).

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Déplacements et dispersion

Les otaries de Steller reviennent généralement se reproduire à leur roquerie natale, certains échanges entre roqueries voisines étant possibles (Calkins et Pitcher, 1982, 1996; Raum-Suryan et al., 2002; Parker et al., 2008). Au moins un petit marqué sur l’île Forrester, dans le sud-est de l’Alaska, a été vu à l’âge adulte avec un nouveau-né à 400 km de là, à la roquerie du cap St. James (Raum-Suryan et Pitcher, 2000). Dans certains cas, la population d’une roquerie s’augmente de femelles reproductrices venues d’autres roqueries, comme en témoigne de toute évidence l’expansion rapide de nouvelles roqueries dans le sud-est de l’Alaska et en Colombie-Britannique (Calkins et al., 1999; Pitcher et al., 2003; Olesiuk, 2011).

L’espèce est considérée comme non migratrice, mais on constate généralement des déplacements saisonniers bien définis. La télémétrie et les études de marquage montrent que ces animaux sont très mobiles : ils peuvent parcourir des centaines de kilomètres et fréquenter plusieurs échoueries en quelques semaines ou quelques mois (Merrick et Loughlin, 1997; Loughlin et al., 1998, 2003; Raum-Suryan et al., 2002). Le nombre d’animaux aux échoueries permanentes est relativement constant pendant toute l’année, mais le nombre diminue pendant la saison de reproduction, soit de mai à août, alors que les animaux se rendent aux roqueries (voir la figure 4; Bigg, 1985; Olesiuk, 2011). Après la saison de reproduction, on voit des otaries de Steller et des otaries de Californie mâles se déplacer vers le nord le long de la côte de l’Oregon (Mate, 1975), observation qui coïncide avec une forte croissance du nombre d’animaux qui hivernent au large du sud de l’île de Vancouver (Bigg, 1985). Ces déplacements saisonniers des animaux en dehors de la saison de reproduction (de septembre à mai) sont probablement liés à la répartition des poissons dont ils se nourrissent.

Il semble qu’avant leur sevrage, les petits (âgés de 0 à 3 ans) restent relativement près des échoueries pendant que leur mère s’alimente au large (Trites et Porter, 2002; Marcotte, 2006). Une fois sevrés, les jeunes mâles tendent à s’éloigner davantage que les femelles; on en a vu à plusieurs centaines de kilomètres de leur roquerie natale (Raum-Suryan et al., 2002).

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Relations interspécifiques

L’otarie de Steller se nourrit de plus de 50 espèces de poissons et d’invertébrés (Wilke et Kenyon, 1952; Pike, 1958; Spalding, 1964; Pitcher, 1981; Sinclair et Zeppelin, 2002; Trites et al., 2007a; Trites et Calkins, 2008; Tollit et al., 2009; Olesiuk et al., 2011). Le régime semble varier en fonction des proies les plus abondantes ou les plus accessibles, selon l’endroit et la saison. La proie de premier choix serait les poissons de taille petite ou moyenne vivant en bancs, soit, en Colombie-Britannique, des espèces telles que le hareng du Pacifique, le merlu du Pacifique (Merluccius productus), le lançon gourdeau (Ammodytes hexapterus), les saumons (Oncorhynchus spp.), le Squalus suckleyi, l’eulakane et la sardine du Pacifique (Sardinops sagax) (Pike, 1958; Spalding, 1964; Olesiuk et Bigg, 1988; Tollit et al., 2009; Olesiuk et al., 2011; Trites et Olesiuk, données inédites). Les poissons de fond tels que les sébastes (Sebastes spp.), la plie à grande bouche (Atheresthes stomias) et les raies (Rajidés) peuvent aussi assurer une bonne part du régime alimentaire, tout comme les calmars et les pieuvres (Céphalopodes). On a également vu des otaries de Steller se nourrir d’oiseaux de la famille des Laridés (O’Daniel et Schneeweis, 1992) et d’autres Pinnipèdes, notamment de nouveau-nés de phoques à fourrure (Callorhinus ursinus) (Gentry et Johnson, 1981) et de phoques communs (Phoca vitulina) (Pitcher et Fay, 1982; Mathews et Adkison, 2010).

Le passage d’un régime alimentaire à base de poissons gras (le hareng du Pacifique par exemple) à un régime à base de poissons maigres (comme la goberge de l’Alaska [Theragra chalcogramma]) a contribué au déclin de l’otarie de Steller dans le golfe d’Alaska et les Aléoutiennes (Alverson, 1992; Alaska Sea Grant, 1993; DeMaster et Atkinson, 2002; Trites et Donnelly, 2003; Trites et al., 2007c; Bernard et al., 2011). Les variations à grande échelle des conditions climatiques et océaniques peuvent se répercuter sur la dynamique des organismes marins (Benson et Trites, 2002), tout comme la pêche sélective et la surpêche (Pauly et al., 1998); ces facteurs pourraient avoir un impact sur la quantité ou la qualité des proies de l’otarie de Steller. Des études d’alimentation contrôlée ont permis de montrer que les otaries, en particulier les jeunes animaux, qui consomment de grandes quantités de poissons faibles en gras, comme la goberge de l’Alaska, n’arrivent pas toujours à maintenir leur masse corporelle (Rosen et Trites, 2000b, 2004). Ainsi, les interactions entre le climat, la pêche et les proies peuvent exercer une influence notable sur l’état nutritionnel et la survie des otaries de Steller (Trites et al., 2007c).

Outre l’être humain, le principal prédateur de l’otarie de Steller est l’épaulard (Orcinus orca) (Morton, 1990; Ford et al., 1998; Ghai et Insley, 2011), qui peut s’attaquer sélectivement aux petites otaries et, ainsi, avoir des conséquences considérables sur les populations (Barrett-Lennard et al., 1995; Guénette et al., 2007; Horning et Mellish, 2012). Le requin blanc (Carcharodon carcharias) peut aussi s’attaquer aux otaries de Steller dans la partie sud de leur aire de répartition (Californie) ainsi que, parfois, dans les eaux de la Colombie-Britannique. Cependant, le requin blanc et la laimargue du Pacifique (Somniosus pacificus) qu’on observe plus au nord ne sont pas considérés comme une cause de mortalité importante de l’otarie de Steller (Stroud, 1978; Ainley et al., 1981; Klimley et al., 1992; Klimley et al., 2001; Martin, 2004; Sigler et al., 2006; NMFS, 2012). On a déjà vu des ours s’attaquer à des petits sur des roqueries en Russie (T. Loughlin, National Marine Mammal Laboratory, Seattle, État de Washington, comm. pers.).

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Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

L’abondance des otaries de Steller est évaluée dans les eaux canadiennes depuis 1971 par dénombrement des individus observés dans des photographies aériennes prises au-dessus de roqueries et d’échoueries en été et en hiver (voir les annexes 1 et 2; Bigg, 1985, 1988; Olesiuk, 2011). Généralement, on prend des photos à angle oblique sur pellicule 35 mm à partir d’un petit aéronef à voilure fixe décrivant des cercles au-dessus d’une échouerie ou d’une roquerie. Les méthodes de dénombrement aérien des otaries de Steller ont été élaborées au milieu des années 1960 (Mathisen et Lopp, 1963) et sont normalisées depuis le début des années 1970 (Mate, 1977; Withrow, 1982; Bigg, 1985; Olesiuk et al., 1993; Olesiuk, 2011).

Le dénombrement comprend les petits (en été) et les individus plus âgés (> 6 mois, en été et en hiver). Un facteur de correction est appliqué afin de tenir compte des petits cachés (Olesiuk et al., 2008), mais aucun facteur n’a été appliqué pour tenir compte des adultes en mer durant les relevés (Olesiuk, 2011). Les otaries de Steller ont été dénombrées tous les 2 à 5 ans depuis 1971.

Les relevés donnent un indice d’abondance relative; en effet, on ne voit jamais tous les animaux, plusieurs étant partis en mer à la recherche de nourriture. En Colombie-Britannique, les relevés sont effectués pendant la dernière semaine de juin et la première de juillet; à cette époque de l’année, la plupart des petits sont nés, mais ils sont généralement trop jeunes pour avoir commencé à s’éloigner des roqueries (Olesiuk, 2011). Les animaux sont parfois dénombrés en hiver (Olesiuk, 2011). Depuis quelques années, on utilise la photographie verticale format moyen à haute définition, en particulier pour recenser les petits (Snyder et al., 2001; Olesiuk et al., 2008). Les tables de survie nous donnent une estimation du ratio entre les petits et les autres groupes d’âge et, par conséquent, un moyen d’évaluer la taille de la population totale (Calkins et Pitcher, 1982; Loughlin et al., 1992; Trites et Larkin, 1996; Sease et al., 1999; Olesiuk, 2011).

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Abondance

On croit que de la fin des années 1950 aux années 1970, l’abondance globale de l’otarie de Steller dans le Pacifique Nord (dans toute l’aire de répartition, de la Californie au Japon) a été stable, aux alentours de 250 000 à 300 000 individus (Kenyon et Rice, 1961; Loughlin et al., 1984). La population a décliné par la suite jusqu’à environ 116 000 individus en 1989, 97 500 en 1994-1995 et 95 000 en 1999-2002 (Braham et al., 1980; Merrick et al., 1987; Loughlin et al., 1992; Trites et Larkin, 1996; Sease et al., 1999; Burkanov, 2000; Pitcher et al., 2003; Sease et Stinchcomb, 2003; Olesiuk, 2011). En 2009, la population de l’Ouest était stable, avec environ 50 000 individus dans la portion états-unienne de son aire de répartition, tandis que la population de l’Est (du sud-est de l’Alaska à la Californie) avait augmenté pour atteindre environ 63 000 (Allen et Angliss, 2012; NMFS, 2012).

D’après le nombre de petits nés, la population totale de la Colombie-Britannique comptait quelque 28 600 individus en 2010 (plage de 27 100 à 29 500; Olesiuk, 2011); sur ce total, environ 11 500 animaux étaient matures (environ 40 %). Cependant, le nombre d’individus autres que des petits comptés aux roqueries et aux échoueries de la Colombie-Britannique donne à penser qu’il pourrait y avoir jusqu’à 32 000 individus en été (plage de 27 200 à 36 700) et jusqu’à 48 000 individus en hiver (IC à 95 % : 37 900 à 58 300) en raison des déplacements d’animaux à partir d’une grande roquerie située sur l’île Forrester, juste au nord de la frontière entre la Colombie-Britannique et l’Alaska, et d’un afflux d’otaries de Steller en provenance de l’État de Washington et de l’Oregon (Olesiuk, 2011). Environ 60 % des otaries de Steller de la Colombie-Britannique se trouvent sur les roqueries en été (y compris les petits), et les 40 % restants, sur les échoueries (Olesiuk, 2011).

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Fluctuations et tendances

Entre 1910 et 1970, on a noté un déclin des otaries de Steller en Colombie-Britannique dû aux programmes de lutte contre les prédateurs, qui auraient causé la mort d’environ 49 100 individus, et de la chasse commerciale, responsable de la mort de 5 700 animaux (voir les figures 5 et 6). L’abattage le plus intensif s’est fait aux rochers Virgin et Pearl, dans l’archipel Sea Otter Group. Dans le but de protéger la pêcherie de saumon du bras de mer Rivers, des agents des pêches du gouvernement fédéral ont visité ces deux roqueries tous les ans à la mi-juin (de 1923 à 1939) et abattu au fusil le plus d’otaries reproductrices possible avant de débarquer pour assommer les petits, dont la plupart étaient trop jeunes pour s’échapper dans l’eau. Au total, environ 20 000 animaux (dont 7 000 petits) ont été tués de la sorte. Les naissances ont chuté d’environ 1 200 petits au début du programme de lutte contre les prédateurs à moins de 10 à la fin du programme, en 1938. De ces deux roqueries, celle des rochers Pearl ne sert plus depuis. Par contre, les rochers Virgin sont de nouveau utilisés pour la mise bas depuis 2006 (voir la figure 7).

Une fois tuées les otaries reproductrices des roqueries de l’archipel Sea Otter Group, les programmes de lutte contre les prédateurs se sont tournés vers les îles Scott, où environ 7 500 animaux (dont 2 800 petits) ont été abattus de 1936 à 1939 (voir la figure 5). On a tenté de chasser les animaux afin d’en commercialiser la fourrure, mais cette entreprise s’est avérée non rentable. L’abattage à grande échelle a été interrompu pendant la Deuxième Guerre mondiale, bien que l’aviation et la marine canadienne aient tué un grand nombre d’animaux dans le cadre d’exercices de bombardement (Pike et Maxwell, 1958; Bigg, 1985). Il n’existe toutefois aucune donnée sur l’ampleur de ces massacres (Bigg, 1985). On sait que certaines personnes chassaient le bébé otarie sur les îles Scott au début des années 1950; ces chasseurs coupaient et modifiaient le museau des otaries abattues et les faisaient passer pour des phoques communs afin de toucher des primes (Olesiuk, données inédites).

Figure 5. Nombre total d’otaries de Steller dont l’abattage a été déclaré en Colombie-Britannique dans le cadre de programmes de lutte contre les prédateurs et de récoltes à des fins commerciales de 1913 à 1970. Les données ont été regroupées et additionnées sur des périodes de 5 ans, et les couleurs correspondent aux principales aires de reproduction (données tirées de Bigg, 1984).

Graphique
Description longue pour la figure 5

Graphique à barres illustrant les tendances du nombre total d’otaries de Steller dont l’abattage a été déclaré en Colombie-Britannique dans le cadre de programmes de lutte contre les prédateurs et de récoltes à des fins commerciales de 1913 à 1970. Chaque barre représente une période de cinq ans, et les couleurs indiquent le nombre d’otaries tués aux principales aires de reproduction (îles Scott, Cap St. James, rochers North Danger et archipel Sea Otter) et échoueries. Plus de 50 000 otaries de Steller ont été abattus en Colombie-Britannique de 1913 à 1970, et la population reproductrice de l’archipel Sea Otter Group a été éradiquée au milieu des années 1930.

 

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La lutte contre les prédateurs a recommencé en 1956-1966, décimant environ 11 600 animaux aux îles Scott, au cap St. James et aux rochers North Danger (voir la figure 5). Au total, environ 5 000 animaux ont été récoltés en vue de leur commercialisation sous forme de nourriture pour vison (Bigg, 1984).

Outre la lutte contre les prédateurs et la récolte à des fins commerciales, on rapporte que 764 animaux ont été abattus de 1913 à 1969 à des fins de recherche (Bigg, 1984). Aucune tentative d’éliminer l’otarie de Steller n’a eu lieu depuis qu’elle est protégée en vertu de la Loi sur les pêches, soit depuis 1970.

Bigg (1984, 1985) a reconstitué les tendances historiques des effectifs de reproducteurs sur les roqueries à partir des observations et dénombrements historiques d’otaries de Steller pour la période 1892-1984 (voir la figure 6). Il a tenu compte de la fiabilité probable des observations, du moment des dénombrements dans le contexte du cycle vital de l’otarie de Steller ainsi que des effets potentiels des perturbations répétées. Bigg (1985) a conclu que les programmes de lutte contre les prédateurs et la chasse à des fins commerciales ont décimé les populations reproductrices et estime que les roqueries de la Colombie-Britannique étaient fréquentées par environ 14 000 animaux (de tous âges, y compris les petits) au moment des premiers relevés de 1913 à 1916 (voir la figure 6). L’extermination de la population des roqueries de l’archipel Sea Otter Group, parallèlement à une légère augmentation du nombre d’animaux se reproduisant aux îles Scott, a donné pour 1938 une population totale réduite à environ 12 000 individus. En 1956, la population des roqueries avait encore décliné, jusqu’à 8 900 à 9 400 otaries (dont 2 850 petits) (Pike et Maxwell, 1958; Bigg, 1985). La population a chuté brusquement, de 1956 à 1966, avec la reprise de la lutte contre les prédateurs et de la chasse à des fins commerciales. La population des roqueries de Colombie-Britannique n’était plus que d’environ 4 550 individus en 1961 et de 3 390 animaux (dont 940 petits) en 1971, année du premier relevé aérien. Ainsi, la population d’otaries de Steller en Colombie-Britannique a diminué jusqu’à environ le quart de sa taille historique à cause de la lutte contre les prédateurs et de la récolte à des fins commerciales (Bigg, 1985; Olesiuk, 2011).

Figure 6. Tendances historiques du nombre total d’otaries de Steller (petits et autres) sur les roqueries en Colombie-Britannique. Les roqueries dont on tient compte sont les suivantes : îles Scott (île Triangle, île Sartine et île Maggot), archipel Sea Otter Group (rochers Pearl et Virgin), cap St. James, rochers North Danger et rochers Garcin (données tirées de Olesiuk, 2011 et de Bigg, 1985).

Graphique
Description longue pour la figure 6

Graphique linéaire simple illustrant les tendances du nombre d’otaries de Steller (petits et autres) sur les roqueries en Colombie-Britannique d’environ 1913 à 2010. Au nombre des roqueries, on compte les îles Scott (Triangle, Sartine et Maggot), l’archipel Sea Otter Group (rochers Pearl et Virgin), le cap St. James, les rochers North Danger et les rochers Garcin. Pour de plus amples renseignements, voir le texte complet.

 

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Les relevés des populations indiquent que l’abondance des individus, petits non compris, sur les roqueries et les échoueries était stable de 1971 à 1983, mais a augmenté à un taux moyen de 4,7 % depuis le milieu des années 1980 (voir la figure 7; Olesiuk, 2011). Par comparaison, le nombre de petits a augmenté lentement, à un taux annuel de 1,7 % de 1971 à 1994, et à un taux de 7,3 % par année depuis le milieu des années 1990 (voir la figure 7 et les annexes 1 et 2; Olesiuk, 2011). Cette croissance a multiplié par 4 à 5 fois l’effectif de la Colombie-Britannique depuis les années 1970, et a plus que doublé le nombre d’échoueries permanentes utilisées par les otaries de Steller (de 12 à 27; Olesiuk, 2011). En 2010, la population semblait légèrement plus grande qu’avant le lancement des programmes de récolte et de lutte contre les prédateurs, au début des années 1900; il n’y a aucun signe de ralentissement de croissance (voir la figure 7).

Figure 7. Nombre de petits (sur les roqueries) et d’individus autres que des petits (sur les roqueries et les échoueries permanentes) comptés lors des relevés aériens effectués en Colombie-Britannique de 1971 à 2010. Les droites d’ajustement indiquent les données tirées des modèles de régression log-linéaire par morceaux de Olesiuk (2011).

Graphique
Description longue pour la figure 7

Deux graphiques illustrant les tendances du nombre de petits (graphique du haut) et d’individus autres que des petits (graphique du bas) comptés lors des relevés aériens effectués en Colombie-Britannique de 1971 à 2010. Les relevés indiquent que l’abondance des individus, petits non compris, sur les roqueries et les échoueries était stable de 1971 à 1983 (environ 5 000 individus), mais a ensuite augmenté à approximativement 18 000 otaries. En comparaison, la hausse du nombre de petits a été plus lente, passant d’environ 900 individus en 1971 à 1 200 en 1994; la hausse a ensuite été plus rapide, et le nombre a atteint 5 500 en 2010.

 

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Les variations du nombre relatif de petits nés chaque année constituent un moyen normalisé d’inférer les variations du nombre relatif d’animaux reproducteurs au sein de la population. Ainsi, selon le compte des petits, l’augmentation en pourcentage du nombre total d’individus matures au cours des 3 dernières générations (c.-à-d. de 30 à 33 ans, 1977-2010) était de plus de 450 %. Le taux d’augmentation présumé suppose des taux de natalité constants et un ratio femelles reproductrices:mâles reproducteurs relativement constant au fil du temps.

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Immigration de source externe

Si on se fie aux observations réalisées depuis un siècle, les otaries de Steller peuvent établir de nouvelles roqueries si un nombre suffisant de femelles gravides réussissent à mettre bas aux échoueries. On a observé ce phénomène dans plusieurs sites du sud-est de l’Alaska, dans un site du golfe de l’Alaska (Calkins et al., 1999) et, plus récemment, dans deux sites en Colombie-Britannique (Olesiuk, 2011). Étant donné la rigidité et la nature traditionnelle des sites de reproduction ainsi que la tendance qu’ont les otaries à fuir en masse les êtres humains et les perturbations immédiates, comme le passage des bateaux et des aéronefs volant à basse altitude (Lewis, 1987; Porter, 1997; Kucey, 2005; Kucey et Trites, 2006; Wilson et al., 2012), il semble peu probable que de nouvelles roqueries puissent être établies grâce à une intervention humaine. On a réussi à faire naître ou grandir des otaries de Steller en captivité (notamment au Hardervijk Dolphinarium des Pays-Bas et au Mystic Aquarium), mais on ignore si ces individus pourraient survivre de manière autonome si on les relâchait dans la nature. Une éventuelle recolonisation de la Colombie-Britannique se ferait probablement par une immigration à partir de roqueries d’Oregon ou du sud-est de l’Alaska.

La dispersion des populations otaries de Steller qui se reproduisent dans le sud-est de l’Alaska et en Oregon permettrait probablement de repeupler les eaux canadiennes si l’espèce disparaissait ou subissait un déclin au Canada. La population d’otaries de Steller augmente dans le sud-est de l’Alaska (NMFS, 2012), et de nombreux animaux nés dans cette région se nourrissent et se reposent dans les eaux canadiennes. De même, les roqueries relativement modestes de l’Oregon ont augmenté depuis les années 1970 (Brown et Reimer, 1992; NMFS, 2012), et bon nombre des petits qui y sont nés viennent également se reposer dans les échoueries canadiennes. Ainsi, il y a un très bon potentiel de sauvetage.

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Menaces et facteurs limitatifs

Il existe deux grandes catégories de facteurs limitatifs pour les otaries de Steller (voir le tableau 1). La première est la catégorie des facteurs anthropiques, comme l’abattage, les prises accidentelles dans les engins de pêche, la concurrence avec les pêches, les débris – dans lesquels les animaux peuvent se prendre –, les accidents catastrophiques (déversements d’hydrocarbures), les polluants environnementaux ainsi que le déplacement des animaux hors de leur habitat ou la dégradation de ces derniers. L’abattage, intentionnel ou accidentel, demeure à des niveaux que la population peut soutenir (vu la croissance de la population d’otaries de Steller), et les autres menaces sont probablement localisées et ne ciblent donc pas la population entière (voir le tableau 1). La deuxième catégorie de facteurs limitatifs est celle des changements écosystémiques naturels, dont les fluctuations naturelles des populations de proies, la prédation par les épaulards, les maladies et les facteurs environnementaux (tous joueront un rôle de plus en plus important dans la détermination des effectifs futurs; voir le tableau 1).

Tableau 1. Évaluation des menaces pour les otaries de Steller au Canada (d'après le calculateur des menaces du COSEPAC).
MenaceImpactPortéeGravitéImmédiatetéCommentaires
Abattage, chasseFaibleGénéraliséeLégèreÉlevéeUn petit nombre d’otaries est abattu illégalement ou tué lors de chasses autochtones.
Prises accidentelles dans les engins de pêcheFaibleGénéraliséeLégèreÉlevéeDes animaux se noient occasionnellement dans des filets maillants et des chaluts.
Enchevêtrement dans des débrisFaibleGénéraliséeLégèreÉlevéeUn minimum de 0,2 % des otaries est touché.
Déversements d’hydrocarbures, accidents catastrophiquesFaibleRestreinteModéréeModéréeMenace qui ne s’est pas concrétisée à ce jour en Colombie-Britannique, mais elle pourrait avoir des conséquences dévastatrices sur les roqueries.
Contaminants environnementauxFaibleGénéraliséeLégèreÉlevéeLes contaminants s’accumulent dans les tissus des otaries, mais aucun effet direct n’a été observé à ce jour sur les naissances et le taux de survie.
Déplacement ou dégradation de l’habitatFaiblePetiteLégèreÉlevéeLes otaries de Steller se trouvant sur des échoueries sont facilement effrayées par des bateaux, des aéronefs et des humains, et peuvent ainsi abandonner certains sites.
Diminution du nombre de proies (cause : pêches)FaibleRestreinteLégèreFaibleLa compétition avec les pêches est difficile à établir, mais l’on ne croit pas qu’elle soit présente en ce moment en Colombie-Britannique.
Diminution du nombre de proies (cause : changement de l’écosystème naturelFaibleRestreinteLégèreFaibleLes plus récents changements relatifs à l’écosystème marin semblent avoir favorisé les populations d’otaries de la Colombie-Britannique, mais non celles des îles Aléoutiennes et du golfe de l’Alaska.
Prédation par des épaulardsFaibleGénéraliséeLégèreÉlevéeLes épaulards semblent être la plus importante cause de mortalité constante des otaries, mais les populations d’otaries seraient assez nombreuses pour être maintenues.
MaladieFaibleGénéraliséeLégèreÉlevéeÀ terre, la nature grégaire des otaries les rend susceptibles à la transmission de maladies et à l’introduction de nouveaux pathogènes de sources terrestres.

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Pour la plus grande partie du 20e siècle, le plus important facteur limitatif des effectifs de l’otarie de Steller a été l’abattage par les humains. Récemment, un nombre relativement peu élevé d’individus ont été tués par des Autochtones aux fins de subsistance (pêches à des fins alimentaires, sociales et rituelles autorisées aux termes de la Loi sur les pêches) ou abattus dans les salmonicultures et dans les exploitations d’œufs de hareng sur algues (permis nécessaire, délivré par le MPO; Jamieson et Olesiuk, 2001; Olesiuk, 2011), ou encore tués illégalement ou accidentellement lors de la pêche. Cependant, les tendances démographiques de l’otarie de Steller, depuis le milieu des années 1980, laissent croire que cette mortalité demeure dans les limites de maintien d’une population durable.

Même si la chasse survient encore occasionnellement pour la viande et les moustaches (Aboriginal Traditional Knowledge Subcommittee of COSEWIC, 2011), l’utilisation d’otaries de Steller par les Premières Nations semble avoir diminué tout au long du 19e siècle et, depuis le début du 20e siècle, la viande d’otarie ne constitue plus un des éléments principaux de leur alimentation (Duff, 1977; Bigg, 1985). En Alaska, selon des enquêtes menées auprès des ménages, environ 200 otaries de Steller ont été prélevées annuellement au cours des dernières années (2000-2007), surtout dans la partie nord de l’aire de répartition (NMFS, 2012). Moins de 5 % des prises (soit environ 8 otaries par année) proviennent du sud-est de l’Alaska (Wolfe, 1997; Wolfe et Hutchinson-Scarbrough, 1999; Loughlin et York, 2000; NMFS, 2012), ce qui est probablement indicatif des captures de la chasse autochtone en Colombie-Britannique.

La lutte contre les prédateurs dans les piscicultures et les élevages en bassin de harengs en Colombie-Britannique constitue la plus importante source connue de mortalité liée aux pêches pour les otaries de Steller du Pacifique Nord (Jamieson et Olesiuk, 2001; Olesiuk, 2004; Allen et Angliss, 2012). Au total, 316 otaries de Steller et 21 autres otaries d’espèces non identifiées ont été tuées de 1990 à 2000. Peu d’otaries de Steller étaient abattues annuellement jusqu’au milieu des années 1990 (moins d’une dizaine par an), mais ce nombre a grimpé pour atteindre 91 animaux en 1999 (Jamieson et Olesiuk, 2001). En moyenne, 45,8 otaries de Steller ont été tuées annuellement en Colombie-Britannique de 1999 à 2003 (Olesiuk, 2004). Entre 1989 et 2012, on a rapporté que 3 otaries s’étaient noyées après être restées prises dans des installations d’aquaculture, même si avant 2011, il n’y avait aucune exigence quant au signalement de tels incidents (données inédites du Programme d’intervention auprès des mammifères marins du MPO, Région du Pacifique).

Depuis l’ajout de l’otarie de Steller à la liste des espèces préoccupantes en 2004, la centaine de piscicultures actuellement exploitées dans les eaux britanno-colombiennes ne sont pas autorisées à abattre des otaries de Steller, mais elles peuvent obtenir un permis pour tuer les otaries de Californie et les phoques communs nuisibles (Pêches et Océans Canada, 2011). On ne sait pas si des otaries de Steller sont mal identifiées et abattues (Pêches et Océans Canada, 2011). Cependant, la sensibilisation des marchés états-uniens au tort causé à des mammifères marins à des fins de production salmonicole a probablement fait diminuer le nombre de Pinnipèdes abattus dans des fermes piscicoles au cours des dernières années. Depuis quelques années, le nombre de phoques nuisibles abattus est rendu public en ligne par Pêches et Océans Canada. Toutefois, cette initiative de déclaration publique pourrait avoir entraîné une augmentation du nombre de signalements inexacts (signalement intentionnel de la mauvaise espèce ou aucun signalement du tout) par crainte de répercussions publiques ou juridiques.

Des otaries de Steller se font également tuer de façon accidentelle dans divers types de pêches, notamment la pêche du saumon au filet maillant dérivant et à la senne, mais il n’y a pas assez d’observateurs en Colombie-Britannique pour surveiller adéquatement les niveaux de prises accessoires (Pêches et Océans Canada, 2011). Les otaries prises au piège dans des chaluts ou emmêlées dans des filets dérivants et des filets maillants peuvent se noyer.

En Colombie-Britannique, des données provenant d’observateurs (pêche du poisson de fond) et de registres (pêche du saumon) précisent que 92 otaries de Steller ont été pêchées en tant que prises accessoires entre 1996 et 2012; sur ce nombre, 70 sont mortes et 22 ont été relâchées vivantes. Ces 92 incidents étaient liés aux pêches au chalut de fond (80 %), à la senne (14 %), au filet maillant (3 %) et au chalut pélagique (3 %) (Programme d’intervention auprès des mammifères marins du MPO). Les conséquences de la pêche du poisson de fond peuvent être plus élevées que celles des autres types de pêche parce qu’elle a une couverture par les observateurs de 100 %, alors que la pêche du saumon a une couverture incomplète et que le respect des exigences en matière de déclaration obligatoire est inconnu. En moyenne, on a rapporté annuellement la mort de 4 otaries de Steller résultant de prises accessoires en Colombie-Britannique (excluant les noyades accidentelles dans les installations d’aquaculture). Les autres types de pêches qui peuvent interagir avec les otaries ne font pas l’objet de surveillance humaine ou électronique.

Dans le golfe de l’Alaska et aux îles Aléoutiennes, un minimum de 28,5 otaries de Steller meurent en moyenne chaque année, mais seulement 1 otarie serait la victime des engins de pêche annuellement dans les États de la Californie, de l’Oregon et de l’Alaska (sud-est), d’après les données des observateurs et les données sur les échouages (Loughlin et York, 2000; Allen et Angliss, 2012). Il arrive que des otaries de Steller avalent des poissons déjà capturés dans le cadre de pêches commerciales ou récréatives, et il est assez courant de voir des otaries ayant un hameçon accroché dans l’œsophage ou l’estomac et des leurres à saumon miroitants qui leur sortent de la gueule. Des abattages illégaux et non documentés se produisent en Colombie-Britannique, car de nombreux pêcheurs considèrent les otaries comme des animaux nuisibles et croient qu’elles ont un impact négatif sur les stocks de poissons. Il existe 5 signalements confirmés de coups de feu tirés vers des otaries de Steller et 5 signalements probables de coups de feu datant de 2007 (Programme d’intervention auprès des mammifères marins du MPO). Cependant, l’étendue réelle des abattages est peu comprise, et l’effet sur les populations d’otaries de Steller est inconnu (Pêches et Océans Canada, 2011).

L’enchevêtrement dans des débris synthétiques est un problème croissant qui touche le monde entier et a été considéré comme un facteur menant au déclin des populations d’autres espèces de Pinnipèdes (Fowler et Merrell, 1986; Fowler, 1988). Des débris tels que des fragments de filet ou des bandes d’emballage peuvent s’enrouler autour du cou des animaux, ce qui peut causer de l’abrasion ou entailler profondément les tissus à mesure que l’animal grandit. Chez l’otarie de Steller, ce type de problème commence à se produire à l’âge de 2 à 4 ans (on ne l’a observé ni chez les nouveau-nés ni chez les otaries de 1 an), les bandes d’emballages et les débris de filet étant le plus souvent en cause (Calkins, 1985; Mate, 1985; Loughlin et al., 1986; Stewart et Yochem, 1987; Fowler, 1988; Raum-Suryan et al., 2009).

Le plus vaste relevé d’otaries enchevêtrées mené dans le nord de la Colombie-Britannique et le sud-est de l’Alaska a permis d’observer que 0,26 % des otaries se trouvant à 69 roqueries et échoueries étaient enchevêtrées dans des débris ou avaient ingéré des engins de pêche (Raum-Suryan et al., 2009). Les bandes d’emballage étaient les éléments le plus souvent pris autour du cou des animaux (54 %), suivi des élastiques (30 %), des filets (7 %), de la corde (7 %) et du monofilament (2 %). Cependant, un grand nombre des débris qu’on trouve en mer ou échoués sur les rivages sont trop gros pour être transportés par l’animal, de sorte que le taux d’enchevêtrement avec des débris observé aux échoueries ne représente peut-être qu’une petite fraction des otaries affectées par des débris, puisque plusieurs se noieraient en mer. Certains animaux avaient ingéré des engins de pêche, dont des leurres à saumon miroitants (80 %), des palangres (12 %), des lignes et des hameçons (4 %), des cuillères et cuillères tournantes (2 %) et des hameçons pour appâts (2 %). Selon des données supplémentaires du Programme d’intervention auprès des mammifères marins du MPO (1998-2012), 53 % des otaries de Steller enchevêtrées avaient des débris autour du cou, et 47 %, des hameçons et des leurres miroitants qui leur sortaient de la gueule. Parmi les éléments pris autour du cou des animaux, 14 % ont été décrits comme des fils/corde divers, 6 %, des filets, 1 %, une pièce d’ancrage, 1 %, des chaînes, et 24 %, des engins/débris non identifiés (objet caché ou non identifiable). Dans l’ensemble, les otaries prises dans des débris marins ou ayant ingéré des engins de pêche peuvent être vouées à une mort lente et cruellement douloureuse à cause de l’infection et de l’incapacité à se nourrir. L’enchevêtrement semble toucher de nombreuses otaries et fait l’objet d’une surveillance, mais les conséquences sur les populations d’otaries de Steller sont inconnues.

Le déplacement ou la dégradation de l’habitat essentiel sont également susceptibles de limiter les populations d’otaries. Les perturbations répétées par des aéronefs, des embarcations, des piétons, des travaux de construction ou des activités de pêche peuvent amener les animaux à quitter temporairement les échoueries et les roqueries (Sandegren, 1970; Calkins et Curatolo, 1980; Johnson et al., 1989; Brown, 1997; Kucey, 2005) et entraîner éventuellement leur abandon permanent (Pike et Maxwell, 1958; Kenyon, 1962). La perturbation acoustique liée à l’exploitation des ressources pétrolières et gazières, le développement d’énergie renouvelable et l’extraction d’autres ressources peut également déranger les animaux (Pêches et Océans Canada,  2011). Les otaries de Steller peuvent s’habituer à un certain niveau de perturbation et certaines échoueries sont situées dans des zones de grande circulation, à proximité de centres urbains importants, comme Vancouver et Victoria (Bigg, 1985; Olesiuk, données inédites).

Des polluants environnementaux, comme les métaux lourds, les polychlorobiphényles (PCB) et d’autres organochlorés (p. ex. le DDT, les dioxines et les furanes) s’accumulent dans les chaînes trophiques marines et ont été observés chez les otaries de Steller de la Colombie-Britannique (Alava et al., 2012). Comme avec les autres mammifères marins, les concentrations de polluants chez l’otarie de Steller (surtout celles des organochlorés) augmentent avec l’âge par bioaccumulation. Les concentrations les plus élevées se trouvent chez les mâles âgés, tandis que les femelles réduisent leur charge de polluants pendant l’allaitement (Lee et al., 1996). Les effets négatifs possibles des contaminants sur les taux de naissance et de survie sont inconnus, mais sont probablement liés à la dose.

Les otaries de Steller peuvent subir les contrecoups d’accidents catastrophiques comme des déversements de produits chimiques et d’hydrocarbures (St. Aubin, 1990), bien que les effets sur les populations n’aient que rarement été prouvés. Les principaux dangers sont probablement le contact avec des accumulations de pétrole lourd lorsque la source du déversement est située à proximité de roqueries et d’échoueries et, dans une moindre mesure, l’absorption par la peau, l’ingestion d’hydrocarbures, directement ou par alimentation, l’exposition aux vapeurs et le salissage partiel du pelage par du pétrole frais (Smith et Geraci, 1975; Engelhardt et al., 1977; Englehardt, 1987; St. Aubin, 1990). Les otaries sont isolées par une couche de graisse, de sorte que la présence d’hydrocarbures dans leur fourrure nuit moins à leur thermorégulation que si elles dépendaient de la fourrure pour être isolées (Kooyman et al., 1976). Un salissage important par un pétrole épais peut nuire à la nage et mener à la noyade (Geraci et St. Aubin, 1980), mais un salissage léger ou dû à un hydrocarbure de faible viscosité disparaît d’habitude par usure au bout de quelques jours (Geraci et Smith, 1976).

Calkins et Pitcher (1982) disent avoir vu, dans le golfe de l’Alaska, des otaries de Steller qui avaient du goudron dans la gorge ainsi qu’autour des lèvres, des mâchoires ou du cou. Lors du déversement de l’Exxon Valdez dans la baie Prince William, le pétrole n’est pas demeuré aussi longtemps sur le pelage des otaries de Steller que sur celui des phoques communs (Calkins et al., 1994a). On avait toutefois observé des otaries à proximité du déversement, et les métabolites de leur sang prouvaient qu’elles avaient été exposées à des hydrocarbures. Les naissances prématurées ont été plus fréquentes et la production de petits a été légèrement plus faible au cours de l’année qui a suivi le déversement, mais les données limitées pour la période précédant le déversement ainsi que le déclin continu de la population dans la région rendent difficile l’évaluation statistique de l’impact (Calkins et al., 1994b; Loughlin et al., 1996).

Au cours du déversement du Nestucca, qui a touché la côte ouest de l’île de Vancouver en 1988, on a pu observer plusieurs otaries de Steller ayant de petites sections de pelage imprégnées de pétrole (Harding et Englar, 1989). Les signalements de grands nombres d’animaux complètement couverts de pétrole après le déversement concernaient très probablement des otaries de Californie, qui ont un pelage noir (Olesiuk, données inédites). Comme les populations d’otaries de Steller sont dispersées tout le long du littoral de la Colombie-Britannique, les déversements d’hydrocarbures et de produits chimiques peuvent entraîner des baisses locales d’effectifs, surtout dans les roqueries au cours de la saison de reproduction, mais pas un déclin généralisé. Toutefois, si on considère que 70 % des nouveau-nés de la Colombie-Britannique viennent au monde sur les îles Scott, un déversement dans cette zone pendant la saison de mise bas pourrait avoir une incidence importante. Cette menace risque d’augmenter en raison de l’expansion prévue de la navigation à partir du port de Kitimat, en lien avec le projet Northern Gateway, et en raison de la construction d’installations et de pipelines de gaz naturel liquéfié.

Des facteurs environnementaux peuvent aussi limiter les effectifs des populations d’otaries de Steller en modifiant le bassin de proies de l’espèce ou en augmentant sa susceptibilité aux maladies. Les tempêtes peuvent arracher des petits à leurs roqueries (Edie, 1977), et des épisodes d’El Niño ont déjà entraîné des taux de mortalité anormalement élevés en Californie (Allen et al., 1999). L’accent qui est en ce moment mis sur les changements climatiques sensibilise les chercheurs aux fluctuations de l’environnement et les amène à noter de plus en plus de signes d’oscillations décennales ayant une influence sur le biote du Pacifique Nord (Benson et Trites, 2002; Trites et al., 2007c; Maschner et al., 2013).

Les changements environnementaux et les pêches peuvent affecter l’abondance et la disponibilité des proies (voir par exemple Alverson, 1992; Benson et Trites, 2002; Trites et al., 2007c, ), ce qui peut influer sur le comportement de recherche de nourriture des Pinnipèdes et la dynamique de leurs populations (voir par exemple Trillmich et Ono, 1991; Boyd et al., 1994) et, au bout du compte, la capacité de charge du milieu (Trites et al., 1997). L’otarie de Steller consomme en grande partie les mêmes proies que celles recherchées par d’autres prédateurs, dont l’humain (McAlister et Perez, 1976; Kajimura et Loughlin, 1988; Fritz et al., 1995; Wada, 1998; Trites et al., 1999b), mais les effets de cette compétition sont inconnus (Bowen, 1997; Trites, 1997; Trites et al., 1999a).

On a émis l’hypothèse voulant que le déclin de la population de l’Ouest de l’otarie de Steller ait été causé par une diminution de la quantité de proies disponibles, ce qui a entraîné une réduction de la croissance corporelle, de la natalité et, à terme, du taux de survie. Une autre hypothèse attribue le déclin à la hausse de la disponibilité des proies de faible qualité, réduisant ainsi la natalité (Calkins et Goodwin, 1988; Calkins et al., 1998; Pitcher et al., 1998; Trites et Donnelly, 2003; NMFS, 2008). Cependant, le débat concernant l’influence relative des fluctuations naturelles des conditions environnementales, des changements dans les régimes climatiques et océaniques et des effets anthropiques qui peuvent découler des changements climatiques, de la chasse et des pêches commerciales se poursuit (Pascual et Adkinson, 1994; Fritz et Ferrero, 1998; Trites et al., 1999b; Rosen et Trites, 2000a; Shima et al., 2000; Benson et Trites, 2002; Springer et al., 2003; Trites et al., 2007b; Trites et al., 2007c; Bernard et al., 2011; Horning et Mellish, 2012; Maschner et al., 2013).

Les prédateurs naturels jouent peut-être aussi un rôle dans la limitation des populations, surtout lorsque les effectifs sont faibles. De façon générale, l’abondance des otaries de Steller et d’autres prédateurs qui se trouvent près du sommet des chaînes trophiques serait régulée par des processus ascendants liés à la disponibilité des proies (Trillmich et Ono, 1991; Boyd et al., 1994; Trites et al., 1997; Trites et al., 2007c). Cependant, on a récemment émis l’hypothèse selon laquelle certaines populations pourraient être limitées par des processus descendants, comme la prédation par les épaulards (Estes et al., 1998; Springer et al., 2003; Horning et Mellish, 2012). Bien qu’on manque de données détaillées à ce sujet, des modèles indiquent que la prédation par les épaulards pourrait maintenir les populations réduites d’otaries de Steller en deçà de la capacité d’accueil (Guénette et al., 2006; Guénette et al., 2007).

Enfin, les maladies jouent peut-être aussi un rôle dans la limitation des populations de Pinnipèdes, surtout quand la densité de population est élevée (Harwood et Hall, 1990; Lavigne et Schmitz, 1990). L’otarie de Steller est l’hôte de plusieurs maladies : Leptospira interrogans, calicivirus, Chlamydia psittaci, Brucella sp., morbillivirus, influenza A, Toxoplasma gondii, virus de l’herpès des Phocidés, parvovirus canin et adénovirus canins 1 et 2 (Burek et al., 2003; Burek et al., 2005). On n’a jamais procédé à un dépistage des maladies des otaries de Steller de la Colombie-Britannique, mais on a effectué des tests sur les quelques carcasses récupérées qui présentaient des signes de maladie (S. Raverty, comm. pers.).

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Nombre de localités

Les otaries de Steller sont le plus vulnérables aux menaces lorsqu’elles sont concentrées dans les échoueries et les 5 roqueries (voir le tableau 1). Les roqueries sont des groupes de sites de reproduction situés dans un rayon de 20 km qui seraient vraisemblablement tous touchés par une même catastrophe, telle qu’un déversement d’hydrocarbures. La répartition des échoueries en Colombie-Britannique (voir la figure 4) diminue les menaces posées par de telles catastrophes. Même le risque auquel fait face la forte concentration d’otaries aux 3 sites de reproduction historiques (voir la figure 4) est quelque peu réduit par l’établissement de 2 nouveaux sites de reproduction (depuis 2006) et par le fait qu’environ 40 % de la population demeure aux échoueries durant la saison de reproduction (Olesiuk, 2011).

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Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

L’otarie de Steller a été désignée « non en péril » en avril 1987 et reclassifiée dans la catégorie « préoccupante » après la mise à jour d’un rapport de situation en novembre 2003. L’évaluation menée en 2003 indique que l’espèce correspond aux critères pour une espèce menacée parce qu’il n’y avait à cette date que trois localités de reproduction en Colombie-Britannique, mais elle a été désignée espèce préoccupante parce que la population augmentait et qu’une immigration de source externe était possible. Comme elle est maintenant désignée espèce préoccupante en vertu de la Loi sur les espèces en péril, un plan de gestion des otaries de Steller est en place (Pêches et Océans Canada, 2011). Le COSEPAC a réexaminé son statut et l’a désignée espèce préoccupante en novembre 2013.

La gestion des mammifères marins en eaux canadiennes relève du gouvernement fédéral. Depuis 1970, les otaries sont protégées par divers règlements de la Loi sur les pêches appliqués par Pêches et Océans Canada (MPO). Dans la Région du Pacifique, qui renferme toute l’aire de répartition canadienne de l’otarie de Steller, l’espèce a d’abord été protégée par l’article 21 du règlement général sur les pêches de la Colombie-Britannique (British Columbia Fishery [General] Regulations), qui établit que nul ne peut pêcher, capturer et détenir, tuer, importuner ou molester un éléphant de mer, un phoque commun, une otarie ou une loutre de mer ou avoir en sa possession un de ces animaux ou toute partie de ceux-ci sauf en vertu d’un permis délivré par le Ministère. Avant sa modification en 1984, le règlement contenait toutefois une disposition accordant une exemption générale aux pêcheurs titulaires d’un permis de pêche commerciale, qui étaient autorisés à importuner ou à tuer des phoques et otaries afin de protéger leurs engins et leurs prises. Cependant, cette disposition n’était pas très connue et, bien qu’on ne dispose d’aucune statistique sur le nombre d’animaux tués à cette époque, des discussions avec des pêcheurs semblent indiquer que ce nombre était probablement restreint.

En 1993, le règlement provincial a été remplacé par un règlement national, le Règlement sur les mammifères marins, qui énonce à l’article 7 : « Il est interdit d’importuner un mammifère marin, sauf lors de la pêche des mammifères marins autorisée par le présent règlement. » L’article 5 précise : « Sous réserve de l’article 6 (exclusion pour les Autochtones), il est interdit de pêcher des mammifères marins à moins d’y être autorisé en vertu d’un permis délivré aux termes du présent règlement ou du Règlement sur les permis de pêche communautaire des Autochtones. » Le paragraphe 6(1) accorde l’autorisation suivante : « Un Indien ou un Inuk autre qu’un bénéficiaire peut, sans permis, pêcher à des fins alimentaires, sociales ou rituelles les espèces suivantes : a) les phoques ». Depuis l’adoption du Règlement, l’ensemble de la Région du Pacifique a été fermé à la chasse commerciale de tous les mammifères marins, y compris l’otarie de Steller.

Le règlement n’interdit pas seulement de tuer les mammifères marins. En effet, comme l’énonce l’article 11 : « Il est interdit à quiconque n’est pas titulaire d’un permis délivré en vertu du Règlement de pêche (dispositions générales) autorisant la pêche des mammifères marins à des fins expérimentales, scientifiques, éducatives ou pour exposition au public : a) de déplacer un mammifère vivant des environs immédiats où il se trouve; b) d’étiqueter ou de marquer ou d’essayer d’étiqueter ou de marquer de quelque façon un mammifère vivant. » Au cours des années 1990, on a octroyé trois permis au consortium de recherche sur les mammifères marins des universités du Pacifique Nord (North Pacific Universities Marine Mammal Consortium), par l’intermédiaire de l’Université de Colombie-Britannique (University of British Columbia), pour autoriser la capture de 15 petits afin de permettre des études en captivité. Six autres petits ont été capturés en 2003.

Depuis que l’otarie de Steller est protégée, soit depuis 1970, un petit nombre d’animaux ont été abattus en Colombie-Britannique en vertu de permis spéciaux. En 1990, le MPO a commencé à octroyer à des entreprises de la côte Ouest (surtout des salmonicultures, mais aussi quelques exploitations d’œufs de hareng sur algues et des entreprises utilisant des nasses) des permis les autorisant à tirer sur des phoques et des otaries qui nuiraient à leurs activités. Le MPO a depuis modifié le Règlement sur les mammifères marins pour créer une nouvelle classe de permis autorisant l’abattage de « phoques nuisibles », le règlement incluant parmi les phoques l’otarie de Steller. On définit un phoque nuisible comme un « phoque qui constitue un danger : a) soit pour l’équipement de pêche malgré la prise de mesures dissuasives; b) soit, selon une recommandation scientifique, pour la conservation de stocks de poissons anadromes ou catadromes parce qu’il leur inflige des dommages importants le long des estuaires et dans les rivières et les lacs durant leur migration. » Cependant, l’abattage d’otaries de Steller par les titulaires de permis de chasse des phoques nuisibles a été interdit par le MPO depuis l’inscription comme espèce préoccupante à la Loi sur les espèces en péril.

Aux États-Unis, l’otarie de Steller est protégée en vertu de la Marine Mammal Protection Act, et a été désignée en voie de disparition (« endangered ») dans la partie ouest de son aire de répartition en vertu de l’Endangered Species Act (NMFS, 2008). En 2013, le gouvernement des États-Unis a déclassé la population de l’Est (partagée avec le Canada) parce que la population a augmenté et que de nouveaux sites de reproduction ont été établis. L’otarie de Steller n’est pas visée par la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES).

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Statuts et classements non juridiques

Le nombre d’otaries de Steller (Eumetopias jubatus monteriensis)a augmenté constamment depuis 1979, et en 2011, il était 170 % plus important qu’en 1981. Par conséquent, E. j. monteriensis satisfait au critère de la catégorie préoccupation mineure (« least concern ») selon la liste rouge de l’UICN (Gelatt et Lowry, 2012).

En 2011, NatureServe Canada a donné à l’otarie de Steller la cote mondiale G3 (à risque modéré), notant que « [l]es quelques colonies reproductrices du Canada, autrefois considérées petites et marginales en comparaison avec celles du centre de l’aire de répartition de l’espèce, dans les Aléoutiennes, représentent maintenant une des rares populations stables d’otaries de Steller »(Cannings et al., 2005; NatureServe Canada). L’otarie de Steller est donc considérée comme une espèce canadienne dont le statut de conservation à l’échelle mondiale est préoccupant.

Le gouvernement de la Colombie-Britannique a ajouté l’otarie de Steller à sa liste rouge en 1992, essentiellement parce qu’il n’y avait que 3 principales aires de reproduction dans la province, que la population totale n’était que d’environ 10 000 individus et qu’on ne constatait pas de rétablissement de la population après la cessation des abattages massifs (Cannings et al., 1999). Son statut à l’échelle de la province est depuis passé à une espèce de la liste bleue (Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2012), c’est-à-dire une espèce ou une sous-espèce indigène préoccupante en Colombie-Britannique. Les taxons préoccupants ont des caractéristiques qui les rendent particulièrement sensibles ou vulnérables aux activités humaines ou aux phénomènes naturels. Les taxons de la liste bleue sont en péril, mais ne sont pas disparus du Canada, en voie de disparition ou menacés. À l’échelle provinciale, l’otarie de Steller est classée S2S3B,S3N (depuis 2007), et la priorité de son cadre de conservation est de 2 (Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2012). L’espèce est considérée en péril à vulnérable dans les aires de reproduction, et vulnérable pendant la période internuptiale.

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Protection et propriété de l’habitat

Les roqueries de reproduction des îles Scott, ainsi que plusieurs échoueries de cet archipel, sont également désignées réserves écologiques en vertu de l’Ecological Reserves Act de la Colombie-Britannique. La roquerie du cap St. James a déjà été elle aussi une réserve écologique, mais cette désignation a été supplantée par la création, en 1987, de la réserve de parc national Gwaii Haanas aux termes de la Loi sur les parcs nationaux du Canada. La réserve de parc national Gwaii Haanas est cogérée par le gouvernement fédéral et la nation haïda. En 2010, on a établi la réserve d’aire marine nationale de conservation Gwaii Haanas, qui protège 3 500 km2 d’eaux marines autour de la réserve de parc national. Ainsi, 3 des 5 aires de reproduction existantes sont protégées (seules celles des rochers North Danger et Virgin ne le sont pas). Le prélèvement de ressources est interdit et les visites sont contrôlées par un système de permis.

La Loi sur les océans, entrée en vigueur en 1996, protège également l’habitat des mammifères marins en autorisant la création de zones de protection marine (ZPM) visant à protéger les espèces non commerciales ainsi que les espèces menacées ou en voie de disparition. D’ailleurs, une des deux premières ZPM à avoir été établies sur le littoral canadien du Pacifique est celle des rochers Race, en partie parce que ceux-ci étaient reconnus comme une importante échouerie hivernale pour les otaries de Steller et les otaries de Californie.

La gestion des mammifères marins dans les eaux états-uniennes adjacentes à la Colombie-Britannique est une responsabilité fédérale aux États-Unis, et les otaries de Steller sont protégées contre les perturbations et l’abattage en vertu de la Marine Mammal Protection Act (MMPA) de 1972. En raison des importants déclins d’effectifs qui ont eu lieu dans le golfe de l’Alaska et aux îles Aléoutiennes, la population d’otaries de Steller de l’Ouest est considérée comme effondrée (« depleted ») aux termes de la MMPA et a été désignée en voie de disparition (« endangered ») en 1997 aux termes de l’Endangered Species Act des États-Unis (62 US Federal Register 24345, 5 mai 1977). Bien qu’on n’ait pas observé de diminution d’effectifs semblable au sud de la baie Prince William, la population de l’Est a été désignée menacée (« threatened ») aux États-Unis, principalement parce qu’on craignait que le déclin observé dans l’ouest ne s’étende à cette population (ce qui ne s’est pas produit) et qu’on avait des incertitudes entourant les hypothèses à confirmer à propos de la distinction génétique entre les deux populations (qui se sont révélées infondées). Les États-Unis considèrent retirer la population de l’Est de la liste des espèces en voie de disparition en raison de sa croissance (NMFS, 2012). L’inscription de la population de l’Ouest a mené à un ensemble de mesures de gestion visant à protéger l’habitat essentiel de l’otarie de Steller : création de zones interdites de 3 milles marins autour des roqueries de reproduction, interdiction de la pêche au chalut de fond dans un rayon de 10 à 20 milles marins autour de certaines roqueries, réallocation spatiale et temporelle des quotas et, dans certains cas, fermeture des pêches à la goberge de l’Alaska et au maquereau d’Atka (Pleurogrammus monopterygius). On a élaboré un plan de rétablissement de l’otarie de Steller (NMFS, 1992; NMFS, 2008).

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Remerciements et experts contactés

On remercie les personnes suivantes pour leurs commentaires consciencieux et éclairés : Jane Watson, Randall Reeves, Michael Kingsley, Hal Whitehead, Lisa Spaven, Christie Whelan, Justine Mannion, Caroline Girard, Helen Davis et Syd Cannings.

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Sources d’information

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Withrow, D.E. 1982. Using aerial surveys, ground truth methodology, and haul out behavior to census Steller sea lions, Eumetopias jubatus, thèse de maîtrise ès sciences, University of Washington, Seattle (État de Washington), ÉTATS-UNIS

Wolfe, R.J. 1997. The subsistence harvest of harbor seal and sea lion by Alaska natives in 1996, Final report for year five subsistence study and monitor system (no 50ABNF400080), Dept. Fish and Game of Alaska, Division of Subsistence, Juneau (Alaska), document technique no 241, 69 p.

Wolfe, R.J., et L.B. Hutchinson-Scarbrough. 1999. The subsistence harvest of harbor seals and sea lions by Alaska Natives in 1998, Dept. Fish and Game de l’Alaska, Division of Subsistence, Juneau (Alaska), document technique no 250.

York, A.E. 1994. The population dynamics of northern sea lions, 1975-1985, Marine Mammal Science 10:38-51.

York, A.E., J.R. Thomason, E.H. Sinclair et K.A. Hobson. 2008. Stable carbon and nitrogen isotope values in teeth of Steller sea lions: age of weaning and the impact of the 1975-1976 regime shift in the North Pacific Ocean, Canadian Journal of Zoology 86:33-44.

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Sommaire biographique du rédacteurs du rapport

Andrew Trites (Ph. D.) est professeur et directeur de l’Unité des mammifères marins (Marine Mammal Unit) du Centre des pêches (Fisheries Centre) de l’Université de la Colombie-Britannique. Il est aussi directeur de recherche au Consortium de recherche sur les mammifères marins des Universités du Pacifique Nord, associé de recherche à l’aquarium de Vancouver (Vancouver Aquarium), membre du groupe de spécialistes sur les mammifères marins pour le COSEPAC et membre du comité consultatif sur les oiseaux et les mammifères marins de l’Organisation des sciences de la mer pour la Pacifique Nord (PICES). M. Trites étudie les mammifères marins du Pacifique Nord depuis plus de 30 ans. Il effectue des recherches sur des animaux en captivité, des études en milieu naturel et des modélisations pour simulation. De plus, il forme des étudiants des cycles supérieurs et collabore avec des chercheurs spécialisés dans des disciplines comme la nutrition, l’écologie, la physiologie, l’anthropologie et l’océanographie.

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Collections examinées

Aucune.

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Communications personelles

Peter Olesiuk, Pêches et Océans Canada, Nanaimo (Colombie-Britannique)

Stephen Raverty, Animal Health Centre, Ministry of Agriculture, Food and Fisheries de la Colombie-Britannique, Abbotsford (Colombie-Britannique)

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Annexe 1. Nombre d'otaries de Steller, les petits exclus, dénombrés dans le cadre de relevés provinciaux réalisés pendant la raison de production, de 1971 à 2010 (données du MPO).

Nombre d'otaries de Steller, les petits exclus, dénombrés dans le cadre de relevés provinciaux réalisés pendant la raison de production, de 1971 à 1998
Nom des sitesType28 juin au 30 juin 197129 juin au 3 juillet 197327 juin au 30 juin
1977
28 juin au 1er juillet
1982
29 juin au 3 juillet
1987
28 juin au 3 juillet
1992
28 juin au 1er juillet199429 juin au 4 juillet 1998
POINTE CARMANAHEH/EP0NR181170146103150255
POINTE PACHENAEH/EP00000000
ÎLE WOUWEREH/EP00000000
ROCHER MARAEH/EP0(NR)03004187
ROCHERS LONG BEACHEP39426510262231344298535
ROCHERS PEREZEP--------
POINTE RAPHAELEH000000580
POINTE FERREREH--------
ÎLES BARRIERSEPNRNR105153149274290843
ÎLOTS O’LEARYEH/EP331NR2008560811474
ÎLE SOLANDEREH/EP0310051419179
CAP SCOTTEH0(NR)10142680
ÎLE MAGGOTR418416627442550511371245
ÎLE BERESFORDEP716241001241641195
ÎLE SARTINER628616879806600575343262
ÎLE TRIANGLER5503755703761 0571 6031 6262 540
POINTE ASHBYEH/EPNR82412103226225
BUCKLE GROUPEH/EP?-------(NR)
MILLER GROUPEH/EP--------
ROCHERS VIRGINEP/R31720562190229157131168
ROCHERS PEARLEP100812762312812698199
ROCHERS GOSLINGEP106NR3717913572192133
ÎLE MCINNESEP196NR4500109241163
ROCHER STEELEEPNRNR85150735137227
ÎLE ASHDOWNEH(NR)(NR)0NRNR25NR0
ISNOREP-------0
ÎLE JOSEPH?--------
ROCHERS N DANGERR148347230288339301309583
ÎLE BONILLAEP2915833321919265272303
ROCHERS WARRIOREP?????4162282
ÎLE CHERNEYEH/EP-------0
ROSE SPITEH/EP-------0
ÎLE REEFEP2071058836482489538216
SKEDANSEH0(NR)0450000
ROCHERS JOYCE?--------
CAP ST. JAMESR6315497826981 021867797763
PROM. S TASUEP76NR27811726380196285
ÎLOTS MORESBYEH(NR)(NR)(NR)(NR)0311565
PROM. CONEEH/EP(NR)(NR)(NR)(NR)070211
ROCHERS JOSEPHEP408NR399366309327397601
ÎLE LANGARAEH/EP6NR033NR0217
ÎLE ANTHONYEP????44279617359
ROCHERS GARCINEP/R-------0?
Divers-1-212453
Animaux comptés-4 6173 2085 21947136 1097 3768 0919 818
Animaux non comptés (sites)-272(3)831(9)0(0)13(1)13(1)2(1)13(1)0(0)
Total estimatif-4 8894 0395 2194 7266 1227 3788 1049 818

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Nombre d'otaries de Steller, les petits exclus, dénombrés dans le cadre de relevés provinciaux réalisés pendant la raison de production, de 2002 à 2010
Nom des sitesType2 juillet au 6 juillet
2002
1er juillet au 3 juillet
2006
1er juillet au 9 juillet
2008
26 juin au 3 juillet
2010
POINTE CARMANAHEH/EP237247162514
POINTE PACHENAEH/EP04453166
ÎLE WOUWEREH/EP3144889
ROCHER MARAEH/EP296264376514
ROCHERS LONG BEACHEP7143 888295367
ROCHERS PEREZEP0353466321
POINTE RAPHAELEH0000
POINTE FERREREH01620
ÎLES BARRIERSEP5855421 0511 284
ÎLOTS O’LEARYEH/EP214100
ÎLE SOLANDEREH/EP187876320632
CAP SCOTTEH0000
ÎLE MAGGOTR456590362286
ÎLE BERESFORDEP14713397153
ÎLE SARTINER268379264231
ÎLE TRIANGLER2 9953 5763 6454 621
POINTE ASHBYEH/EP519786541479
BUCKLE GROUPEH/EP?4720461
MILLER GROUPEH/EP00151140
ROCHERS VIRGINEP/R419516595533
ROCHERS PEARLEP467449247263
ROCHERS GOSLINGEP160257308439
ÎLE MCINNESEP2581236139
ROCHER STEELEEP10192194173
ÎLE ASHDOWNEH(NR)0017
ISNOREP72290109
ÎLE JOSEPH?01 0030128
ROCHERS N DANGERR592375652527
ÎLE BONILLAEP215692282508
ROCHERS WARRIOREP5884981 1141 106
ÎLE CHERNEYEH/EP1930244508
ROSE SPITEH/EP025313257
ÎLE REEFEP3700194316
SKEDANSEH0000
ROCHERS JOYCE?002364
CAP ST. JAMESR9821 0948111 077
PROM. S TASUEP1514798251
ÎLOTS MORESBYEH2100
PROM. CONEEH/EP131278597
ROCHERS JOSEPHEP696770511339
ÎLE LANGARAEH/EP348421898
ÎLE ANTHONYEP313513473186
ROCHERS GARCINEP/R329261305565
Divers-32849208
Animaux comptés-12 12115 72115 06117 996
Animaux non comptés (sites)-0(0)0(0)0(0)0(0)
Total estimatif-12 12115 72115 06117 996

NOTA : Les sites ont été classés comme suit : R – roqueries, EP – échoueries permanentes et EH – échoueries hivernales, bien que, dans certains cas, l’utilisation du site puisse avoir changé au cours de la période. NR indique que le site n’a pas fait l’objet d’un relevé et qu’il abritait probablement des animaux; (NR) signifie que le site n’a pas fait l’objet d’un relevé, mais qu’il n’abritait probablement pas d’animaux selon les relevés précédents et subséquents. « ? » indique que l’existence du site n’était pas connue et que le site pourrait avoir été omis lors des précédents relevés. Le nombre estimatif d’animaux comptés avec, entre parenthèses, le nombre des sites n’ayant pas fait l’objet d’un relevé qui aurait abrité ces animaux sont présentés au bas du tableau.

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Annexe 2. Nombre de petits de l'otarie de Steller dénombrés dans le cadre des relevés provinciaux réalisés pendant la saison de reproduction, de 1971 à 2010 (données du MPO).

Nombre de petits de l'otarie de Steller dénombrés dans le cadre des relevés provinciaux réalisés pendant la saison de reproduction, de 1971 à 1998.
Nom des sites28 juin au 30 juin 197129 juin au 3 juillet 197327 juin au 30 juin
1977
28 juin au 1er juillet
1982
29 juin au 3 juillet
1987
28 juin au 3 juillet
1992
28 juin au 1er juillet199429 juin au 4 juillet 1998
ÎLE MAGGOT1741881471711781077472
ÎLE SARTINE16327330940917625362148
ROCHERS VIRGIN00002000
ÎLE TRIANGLE1811891401853054766301 211
ROCHERS N DANGER869364745414884144
CAP ST. JAMES337272303404367484333484
ROCHERS GARCIN--------
Divers00024034
Total pour la Colombie-Britannique9411 0159631 2451 0841 4681 1862 073
ÎLE FORRESTERNR2 371NR2 1202 0733 2612 0732 364

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Nombre de petits de l'otarie de Steller dénombrés dans le cadre des relevés provinciaux réalisés pendant la saison de reproduction, de 2002 à 2010.
Nom des sites2 juillet au 6 juillet 20021er juillet au 3 juillet 20063 juillet au 7 juillet 200827 juin au 2 juillet 2010
ÎLE MAGGOT76623656
ÎLE SARTINE146178101104
ROCHERS VIRGIN15595154
ÎLE TRIANGLE2 1992 6742 5503 776
ROCHERS N DANGER219403216272
CAP ST. JAMES635723900846
ROCHERS GARCIN--104217
Divers6236560
Total pour la Colombie-Britannique3 2814 1184 0675 485
ÎLE FORRESTER3 0573 429NR4 036

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