Avertissement Cette page Web a été archivée dans le Web.

Contenu archivé

Information archivée dans le Web à des fins de consultation, de recherche ou de tenue de documents. Cette dernière n'a aucunement été modifiée ni mise à jour depuis sa date de mise en archive. Les pages archivées dans le Web ne sont pas assujetties aux normes qui s'appliquent aux sites Web du gouvernement du Canada. Conformément à la Politique sur les communications et l'image de marque.

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Crotale des bois Crotalus horridus au Canada – 2001

Illustration du crotale des bois (Crotalus horridus).

Disparu du Canada – 2001

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures


Information sur le document

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer les auteurs); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crotale des bois (Crotalus horridus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 27 p.

SMITH, KIM. 2001. Rapport du COSEPAC sur la situation du crotale des bois Crotalus horridus au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 1–27 p.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel
Site Web

Illustration/photo de la couverture :
Crotale des bois – Marisa Bonofiglio, Woodbridge (Ontario).

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
No de catalogue CW69–14/111–2002F–IN
ISBN 0–662–86918–4

Haut de la page


COSEPAC
Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l'évaluation – Mai 2001

Nom commun
Crotale des bois

Nom scientifique
Crotalus horridus

Statut
Disparu du Canada

Justification de la désignation
Le crotale des bois occupait autrefois une grande partie de l’escarpement de Niagara et d’autres régions du Sud de l’Ontario, mais n’a pas été aperçu dans la province depuis 1941 malgré des recherches intensives et son identification aisée.

Répartition
Ontario

Historique du statut
Espèce désignée « disparue du Canada » en mai 2001.

Haut de la page

COSEPAC
Résumé

Crotale des bois
Crotalus horridus

Description

Le crotale des bois est un gros crotale venimeux de couleur jaune ou brune, caractérisé par les bandes brun foncé ou noires en V qui ornent son dos. À l’âge adulte, il peut atteindre une taille de un à deux mètres. Sa tête est triangulaire et son « cou » marqué. Comme c'est le cas pour tous les crotalidés, on peut observer chez le crotale des bois un creux entre l'œil et la narine. Le mâle est beaucoup plus long et lourd que la femelle. On confond parfois le crotale des bois avec le crotale Massasauga et avec certaines espèces non venimeuses, comme la couleuvre fauve. Aucun serpent non venimeux ne présente la fossette faciale du crotale. La tête du crotale Massasauga est ornée de neuf grandes écailles, tandis que celle du crotale des bois est couverte de nombreuses petites écailles.

Répartition

Cette espèce a été observée pour la dernière fois au Canada en 1941. Autrefois, elle fréquentait tout le sud de l'Ontario et du Québec. Comme on n’a observé aucun crotale des bois depuis près de 60 ans, on présume qu'il a disparu du Canada.

Habitat

Les habitats idéaux pour ce crotale sont les régions boisées parsemées d'affleurements rocheux, les crêtes sèches et les forêts secondaires de conifères ou de feuillus. En hiver, son habitat est constitué surtout par le terrier, aménagé dans un affleurement rocheux orienté au sud. En été, les mâles et les femelles non gravides préfèrent les forêts à couvert fourni et à végétation dense, tandis que les femelles gravides recherchent plutôt les forêts claires comptant de nombreux troncs couchés, dans des régions au climat plus chaud. On estime à 50 km² la superficie nécessaire à une population viable.

Biologie générale

Le crotale des bois est un prédateur qui chasse à l’affût. Ses proies préférées sont les rongeurs et les autres petits mammifères, mais il peut aussi manger des charognes, des reptiles et des amphibiens ainsi que des oiseaux et leurs œufs. Les serpents femelles ne mangent habituellement pas pendant la gestation.

Les serpents s’accouplent à la fin de l'été, et donnent naissance à 5 à 13 petits entre la fin août et la mi–septembre. Les femelles mettent bas environ une fois tous les trois ans. Les mâles atteignent la maturité à un âge moyen de 4 ans, et les femelles à un âge moyen de 6 ans, selon l'emplacement de la population. Ces serpents peuvent vivre jusqu'à 25 ans, et atteignent leur taille adulte aux alentours de 4 à 5 ans.

Le crotale des bois est un animal héliotherme, c'est–à–dire qu'il régule sa température en se prélassant au soleil pendant la journée. Bien qu'il soit surtout actif pendant la journée, il peut aussi l'être la nuit par temps chaud en été. Sa température moyenne est de 26,9 °C en été et de 10,0 °C en hiver (hibernation). Dans la partie septentrionale de son aire de répartition, le crotale des bois hiberne de septembre à avril (une moyenne de 7,4 mois) dans un terrier communautaire. Très fidèle à son terrier, il y retourne chaque année. Le crotale des bois est un migrateur saisonnier (depuis son terrier jusqu'à son habitat estival, puis en sens inverse); le mâle migre plus loin que la femelle, probablement pour trouver des partenaires sexuelles.

Le bruiteur est l'attribut le plus évident de ce serpent : il s'en sert apparemment lorsqu'il est en colère ou se sent menacé. En général très doux, le crotale n'attaque que s’il est provoqué. On n'a signalé qu'un seul cas de morsure fatale par un crotale au Canada : il s'agit d'un soldat qui aurait été mordu lors de la bataille de Lundy's Lane en 1814. Les mâles exécutent des « danses de combat » avec les autres mâles afin d'établir la dominance.

Tailles et tendances des populations

Il n'existe aucune population connue de crotales des bois au Canada, et il y a près de soixante ans que l'on a en a observé un individu pour la dernière fois. On présume donc que la population canadienne de crotales des bois a été réduite à zéro.

Facteurs limitants et menaces

Vu le petit nombre de sites qui conviennent à la nidification dans les parties septentrionales de leur aire de répartition, les populations de crotales des bois y sont limitées. Ce serpent met du temps à atteindre la maturité, il a peu de petits à chaque portée, et les juvéniles affichent un faible taux de survie. Ensemble, ces facteurs font que le nombre de nouveaux individus qui viennent s'ajouter chaque année à la population est faible. Historiquement, les crotales ont été exploités par les humains et ont fait l’objet de la chasse à primes, de la récolte commerciale et de la chasse sportive. Aujourd'hui, les accidents de la route et la destruction de l'habitat par les humains (directement ou indirectement) ainsi que l'abattage délibéré des serpents venimeux contribuent tous à la réduction de leurs populations.

Protection existante

Chaque État des États–Unis où l'on trouve ce serpent lui accorde une certaine forme de protection, bien que le degré varie d'un État à l'autre. Le dernier État à abolir les primes sur les crotales des bois l'a fait en 1971. En Ontario, le Centre d'information sur le patrimoine naturel a déterminé que le crotale des bois avait disparu de la province et que les chances de l’y revoir étaient très minces. L'espèce a en outre été désignée comme en voie de disparition par le Comité sur la situation des espèces en péril du ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, de même que dans la Loi sur les espèces en voie de disparition de l'Ontario.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

Définitions

Espèce
Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D)
Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC)
Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M)
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants auxquels elle est exposée ne sont pas inversés.

Espèce préoccupante (P)*
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)**
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)***
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

* Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire »
*** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation au cours des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Haut de la page


Rapport de situation du COSEPAC sur le Crotale des bois Crotalus horridus au Canada – 2001.

Introduction

Le crotale des bois, Crotalus horridus, est le seul crotale de bois à territoire étendu du biome de la forêt de feuillus de l'est de l'Amérique du Nord (Brown, 1993) (voir la figure 1). Les phases de coloration les plus souvent observées dans les parties septentrionales de son aire de répartition sont dites « jaune » et « noire » en raison des bandes transversales en V, brun foncé ou noires sur un fond jaune, brun ou noir, qui ornent le dos de l'animal (Schmidt et Davis, 1941). On observe des variations de ces phases de coloration dans les portions occidentales et méridionales de son aire de répartition (voir « canebrake rattlesnake » [C. h. atricaudatus] plus loin) (Conant et Collins, 1991). On a déjà aussi signalé des mutations touchant les bandes ainsi que des cas amélaniques partiellement albinos (Hudson et Carl, 1985; Dundee, 1994a). Selon certains auteurs, ces phases de coloration seraient liées au sexe (Ditmars, 1907); d'autres y voient une adaptation thermorégulatrice, étant donné que les spécimens noirs se rencontrent le plus souvent dans les régions montagneuses (Schaeffer, 1969). On distingue facilement les phases de coloration chez le nouveau–né après la première mue (ibid.). Les surfaces latérales et ventrales de la queue du nouveau–né sont jaunes, mais on ne pense pas que l’animal utilise sa queue comme « leurre » comme le font d'autres serpents juvéniles présentant la même couleur (Neill, 1960).

La tête du crotale des bois, grossièrement triangulaire, est bien distincte de son cou (Anderson, 1965). La fossette faciale ou loréale, présente entre l'œil et la narine de tous les crotalidés, sert à détecter la chaleur corporelle de proies endothermiques (Schmidt et Davis, 1941). Chez les crotalidés, la pupille de l'œil est toujours elliptique et verticale, une caractéristique associée à des mœurs nocturnes (ibid.).

Figure 1. Répartition du crotale des bois (Crotalus horridus) en Amérique du Nord Tiré de Conant et Collins, 1991.

Carte illustrant la répartition du crotale des bois en Amérique du Nord.

La fossette et l’ellipse verticale de la pupille sont des caractéristiques qui peuvent servir à différencier le crotale des bois d’autres serpents non venimeux présentant des motifs similaires, comme la couleuvre renardine (Elaphe gloydi) (Harding, 1997). Pour distinguer le crotale des bois du crotale Massasauga (Sistrurus catenatus), on peut se baser sur le nombre et la taille des écailles présentes sur la surface dorsale de la tête de l'animal. Le crotale des bois a de nombreuses petites écailles tandis que le crotale Massasauga n'en compte que neuf grosses (ibid.)

Haut de la page

Taxonomie

Jusqu'à tout récemment, les populations méridionales de crotales des bois étaient largement reconnues comme une sous–espèce distincte, appelée en anglais « canebrake rattlesnake » (C. h. atricaudatus) (Schmidt et Davis, 1941; Anderson, 1965; Martof et al., 1980). Bien que le statut taxonomique du crotale des bois demeure quelque peu ambigu dans la portion orientale de son aire de répartition (Brown et Ernst, 1986), on admet généralement que le statut de sous–espèce accordé au C. h. atricaudatus n'est pas justifié (Behler et King, 1996) et que le crotale des bois ne constitue qu'une seule espèce (Collins et Knight, 1980).

Ce serpent porte en anglais une multitude de noms communs qu’énumèrent Wright et Wright, 1957. Le nom latin de l'espèce, horridus, signifie « horrible, terrible » et renvoie à la nature venimeuse du crotale des bois (Collins et Knight, 1980).

Haut de la page

Histoire du crotale des bois au Canada

La première observation d’un crotale des bois dans ce qui est aujourd'hui l'Ontario remonte à septembre 1669, et est consignée dans le journal de René de Bréhart Galinée, attaché à M. de la Salle (Logier, 1939). Elle a été faite près d'un village indien appelé Otinaoustettaoua, situé à proximité de l'actuelle ville de Waterdown, dans le comté de Halton (ibid.). Un autre relevé ancien est celui du capitaine G. Wilkinson, effectué près de la pointe Pelée en septembre 1818 et rapporté par Patch (1919, cité dans Logier, 1925). Il s'agissait d'« un vieux spécimen de 56 pouces de longueur… comme le spécimen était âgé et qu'aucun autre n'avait été capturé au cours des quelques années précédentes, M. Patch était d'avis qu'il s'agissait du dernier de cette race ». Une autre possibilité est que l'individu ait simplement traversé le lac Érié à la nage ou se soit laissé dériver et provienne d’une population voisine installée sur une des îles américaines ou sur le continent (F. Cook, comm. pers.). On sait que des populations reliques de crotales des bois ont persisté au moins jusqu'en 1951 dans l'île South Bass et dans la péninsule de Catawba en Ohio (Langlois, 1951). Les relevés historiques, très épars et anecdotiques, ne donnent pas une idée nette de l’abondance et de la répartition antérieures de l'espèce (Cook, 1999; voir également la figure 2).

Figure 2. Répartition du crotale des bois (Crotalus horridus) en Ontario. Tiré de Oldham et Weller, 2000.

Carte illustrant la répartition du crotale des bois en Ontario.

Haut de la page

Répartition

Amérique du Nord

À l'époque de la colonisation par les Européens, le crotale des bois était présent dans 30 États et abondait là où l'habitat lui était propice (Casper et Hay, 2001). Au début des années 1970, il avait pratiquement disparu partout, sauf dans les secteurs les plus isolés des États–Unis (Morris, 1974). On le trouve encore en Alabama, en Arkansas, en Caroline du Nord, en Caroline du Sud, dans le Connecticut, dans le District de Columbia, dans le Delaware, en Floride, en Géorgie, en Iowa, dans l'Illinois, au Kansas, dans le Kentucky, en Louisiane, dans le Massachusetts, dans le Maryland, au Minnesota, dans le Mississippi, dans le Missouri, au New Hampshire, au New Jersey, dans l'État de New York, en Ohio, en Oklahoma, en Pennsylvanie, dans le Tennessee, au Texas, en Virginie, en Virginie occidentale, au Vermont et dans le Wisconsin (Casper et Hay, 2001; Harding, 1997). Il a disparu des États du Maine et du Rhode Island, et pourrait être sur le point de disparaître du New Hampshire (Brown, 1993). Le crotale des bois est l'un des rares crotales d'Amérique du Nord que l'on observe à l'est du Mississippi (Schmidt et Davis, 1941; Morris, 1974). Voir l'aire de répartition en Amérique du Nord à la figure 1.

Haut de la page

Canada

On ne trouve plus aucun crotale des bois au Canada. Le dernier a été observé dans la Gorge du Niagara, en Ontario, en 1941 (Résumé herpétofaunique de l'Ontario [OHS], données inédites; Cook, 1999). On pouvait autrefois l’observer dans les comtés d'Essex, de Halton, de Kent, d'Elgin, de Bruce, de Peel, de Niagara, de Welland et de Hamilton–Wentworth ainsi que dans le district de Manitoulin en Ontario (Logier et Toner, 1961; OHS, données inédites). On en a également signalé de façon sporadique dans l'extrême sud du Québec, le long de la frontière des États–Unis. Aucun de ces rapports n'a toutefois jamais été véritablement corroboré, et les populations adjacentes de l'État de New York (qui servaient de populations sources pour le Québec) ont disparu (voir Cook, 1999 et Mélançon, 1950 pour en savoir davantage sur les observations effectuées au Québec). Voir l'aire de répartition du crotale des bois en Ontario à la figure 2.

Haut de la page

Habitat

Besoins en matière d'habitat

Le crotale des bois préfère les régions qui ne sont pas fréquentées par les humains (Ditmars, 1907; Anderson, 1965), bien qu'il n'en existe plus guère (DeGraaf et Rudis, 1983). Ses habitats idéaux sont les régions boisées parsemées d'affleurements rocheux, les crêtes sèches et les forêts secondaires de conifères ou de feuillus (ibid.). De nombreux serpents peuvent utiliser les mêmes rochers année après année pour s'y prélasser au soleil (Harwig, 1966).

L'élément le plus important de l'habitat du crotale des bois du nord est le terrier communautaire où il hiberne. La population est définie par son terrier, qui est essentiel à sa survie (Brown, 1993). Les affleurements et les saillies de granite présentant des éboulis sont des caractéristiques communes aux gîtes (Brown, 1991), la majorité des hibernacula se trouvant sur des pentes orientées au sud (Galligan et Dunson, 1979). Parmi les autres éléments de l'habitat figurent l'habitat estival, où les serpents se déplacent et se nourrissent, et l'habitat provisoire, situé entre l'habitat estival et le terrier (Brown, 1993).

En été, les exigences particulières en matière d'habitat diffèrent selon le sexe et la classe d'âge. Les mâles et les femelles non gravides fréquentent un habitat forestier dont le couvert est supérieur à 50 %, et où la végétation est dense et les troncs couchés peu nombreux (Reinert et Zappalorti, 1988b).Par contre, les femelles gravides préfèrent les régions boisées moins denses avec un couvert inférieur à 25 % et une proportion égale de végétation et de litière de feuilles au sol, de nombreux troncs couchés et un climat plus chaud (ibid.). Il faut une superficie d'environ 50 km² d'habitat convenable pour soutenir une population (Brown, 1993).

Haut de la page

Tendances de l'habitat

Dans une lettre adressée à Francis Cook le 15 septembre 1963, Frank Darroch décrit les changements survenus dans l'habitat où il a recueilli en 1941 le dernier crotale des bois connu en Ontario (Cook, 1999) : « Au cours des dix dernières années, l'endroit où j'ai trouvé le serpent a été entièrement détruit comme habitat à cause de la route que l’on a aménagée pour la nouvelle centrale hydroélectrique. » Il semble donc fort peu probable que le crotale des bois subsiste dans ce secteur de la région de Niagara.

Vu le rôle important joué par le couvert forestier dans le profil de température du lieu du terrier, la composition optimale de la forêt et les meilleures stratégies de gestion de l'habitat pour le crotale des bois demeurent un sujet controversé. Selon certains chercheurs, la progression naturelle de la succession des forêts pourrait être incompatible avec la survie à long terme des terriers de crotales des bois si le couvert forestier vient à faire trop d'ombre (Brown, 1993). D'autres doutent que l’accroissement de l'ombrage ait un impact négatif et craignent qu'une stratégie de gestion axée sur l'enlèvement sélectif des arbres fasse plus de mal que de bien (Reinert, comm. pers. à Brown, 1993).

Haut de la page

Protection de l'habitat

Un exemple d'altération de l'habitat apparemment inoffensif, mais potentiellement important, est le déplacement, par les gens qui cherchent les crotales des bois, des rochers que ceux–ci utilisent pour se prélasser et pour s'abriter (Brown, 1993). L’accumulation de perturbations de ce genre peut amener les serpents à quitter les lieux (ibid.). Afin de réduire au minimum les éventuelles perturbations, il vaut donc mieux utiliser des miroirs et des lampes de poche si l'on veut dénicher les serpents sous les pierres (Harwig, 1966).

Les régions isolées privilégiées par le crotale des bois perdent de plus en plus de leur caractère idéal pour l’espèce, car on y accède aujourd’hui plus facilement grâce aux véhicules à quatre roues motrices et aux véhicules tous terrains (Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1993). Les terres publiques protégées et les réserves naturelles privées ont grandement contribué à la conservation du crotale des bois là où il s’en trouve encore (ibid.); toutefois, sur certaines terres publiques, on s’est parfois efforcé d'éliminer ce serpent de peur que sa présence ne fasse fuir les visiteurs (Cook, 1999).

Haut de la page

Biologie générale

Habitudes alimentaires

Le comportement de recherche de nourriture du crotale des bois a été étudié en détail en Pennsylvanie (Reinert et al., 1984). La position d'embuscade prédominante de ce prédateur qui se tient à l’affût consiste à s'enrouler près d'un tronc couché, la tête perpendiculaire à l'axe du tronc. Ses proies préférées sont les petits mammifères, mais il se nourrit aussi de différentes espèces en proportion de leur prévalence sur les lieux. La souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus) et le campagnol à dos roux de Grapper (Clethrionomys gapperi) constituaient le gros du régime d'un échantillon étudié (à raison de 65 % et de 20 % respectivement) (ibid.). Un tamia rayé (Tamias striatus), un lapin de garenne (Sylvilagus floridanus) et un oiseau non identifié ont également été capturés, chacun représentant 5 % des proies totales consommées dans l'étude en question. En Virginie aussi, les trois principaux aliments consommés étaient des souris, des tamias et des lapins de garenne (Uhler et al., 1939). D'après les données de recensement des souris à pattes blanches autour d'un terrier de crotales en Pennsylvanie, on a estimé leur densité à 61 souris/ha (Galligan et Dunson, 1979). D'autres études confirment que le crotale des bois se nourrit presque exclusivement de petits mammifères (Schmidt et Davis, 1941), bien qu'il mange aussi des charognes, des reptiles et des amphibiens ainsi que des oiseaux et leurs œufs (Uhler et al., 1939; Myers, 1956; Anderson, 1965; Keenlyne, 1972). Ironiquement, les habitudes alimentaires du crotale des bois en font une espèce économiquement précieuse qui, si elle n'était pas venimeuse, pourrait faire l'objet de mesures favorisant son établissement en Ontario (Logier, 1939; Martof et al., 1980).

Keenlyne (1972) a étudié les différences dans les habitudes alimentaires selon le sexe chez des crotales des bois du Wisconsin. L'estomac des femelles gravides ne contenait aucun aliment, tandis que celui de 30,3 % des mâles et de 35,0 % des femelles non gravides en contenait au moins un. Pendant le développement folliculaire, les femelles soit mangeaient davantage, soit transformaient plus efficacement les aliments en réserves de graisses viscérales. L'arrêt de l'alimentation était apparemment provoqué par le développement d'une grosse couvée. On a également observé que les femelles gravides en captivité ne mangeaient pas pendant la gestation (Odum, 1979).

Haut de la page

Reproduction

Les crotales des bois mâles atteignent la maturité à un âge moyen de 5,3 ans dans le nord–est de l'État de New York (Aldridge et Brown, 1995), et de 4 ans en Caroline du Sud (Gibbons, 1972). L'âge moyen des femelles à la première reproduction était de 7,8 ans dans le nord–ouest de la Virginie (Martin, 1993), de 6 ans en Caroline du Sud (Gibbons, 1972), de 4 ans au Kansas (Fitch, 1985) et de 9–10 ans dans le nord–est de l'État de New York (Brown, 1991).

Dans les secteurs septentrionaux de leur aire de répartition, les femelles se reproduisent en moyenne tous les trois ans (Brown, 1993; Martin, 1993), de 10 à 75 % des femelles d'une population se reproduisant au cours d'une année donnée (Galligan et Dunson, 1979). Les réserves de graisse sont extrêmement basses chez les femelles après la mise bas (Gibbons, 1972); dans une population de l'État de New York, on a noté une différence de 306 g dans la masse moyenne entre les femelles gravides et les femelles post–partum (Brown, 1991). Cette perte pondérale représente 41 % du poids corporel de l’animal (Galligan et Dunson, 1979). Le report de la reproduction est apparemment nécessaire certaines années pour permettre aux femelles de prendre du poids et de stocker des protéines vitellines dans les ovules en développement (Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1981). Le succès de la quête de nourriture et la capacité des femelles de retrouver leur masse pourraient être les principaux facteurs déterminant l'intervalle entre les épisodes reproductifs successifs (Brown, 1991).

L'ovulation a lieu entre la fin mai et le début juin, tandis que la spermatogenèse atteint son sommet en juillet, pour se poursuivre jusqu'en septembre (Aldridge et Brown, 1995; Martin, 1993). L'accouplement a lieu à la fin de l'été (Martin, 1993) et les petits naissent entre la fin août et la mi–septembre (Galligan et Dunson, 1979). Les opinions varient quant à savoir si les femelles mettent bas dans les terriers ou sur des « rochers de maternité » situés à proximité (Galligan et Dunson, 1979). La taille typique de la portée varie de cinq à treize petits, selon le lieu géographique (Edgren, 1948; Anderson, 1965; Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1993), et la période de gestation peut varier de quatre à six semaines, selon les conditions météorologiques (Martin, 1996). La ponte d'une couvée de dix petits a pris 4 heures et demie, la naissance de chaque petit prenant entre cinq et 25 minutes (Trapido, 1939). Le rapport des sexes dans une couvée du New Jersey était de 1:1 (Odum, 1979).

La fréquence de la mortinatalité et de l’avortement d’œufs infertiles est d'environ 20 % chez le crotale des bois (W.S. Brown, comm. pers. à Fitch, 1985). Sur une portée de douze petits nés d'un serpent de l'État de New York, un était mort–né et un œuf était infertile (Stewart et al., 1960). De même, sur une portée de 13 petits nés en captivité dans le New Jersey, un était mort–né et un autre présentait des malformations congénitales l'empêchant de se nourrir (Odum, 1979).

Il se pourrait que le crotale des bois mâle repère les femelles réceptives à l’odeur (Reinert et Zappalorti, 1988b). Durant la parade nuptiale, le mâle caresse la femelle à plusieurs reprises dans la région du cou avec son menton (Anderson, 1965).

Haut de la page

Croissance et survie

Contrairement à la croyance populaire, on ne peut établir directement l'âge du crotale des bois en comptant le nombre de segments de son bruiteur. Cela, pour deux raisons : premièrement, un segment s'y ajoute à chaque mue (donc, pas nécessairement une seule fois par année) et deuxièmement, les segments se brisent constamment – le bruiteur de la plupart des individus capturés à l'état sauvage compte entre cinq et neuf segments (Schmidt et Davis, 1941). Chez l’animal qui a accidentellement perdu son bruiteur, l'extrémité de la queue demeure aplatie et n'est jamais pointue (ibid.). On sait par ailleurs que, dans certains zoos, on attache des bruiteurs supplémentaires à l'extrémité de ceux qui se sont brisés pour rendre l'animal plus impressionnant pour les visiteurs (Ditmars, 1907; Schmidt et Davis, 1941).

Dans le nord de l'État de New York, le taux de mue moyen du crotale des bois était de 1,44 par année (Brown, 1988), comparativement à 2 au Kansas (Fitch, 1985). On peut mesurer directement les mues en badigeonnant le bruiteur de peinture et en comptant les segments non peints au moment de la recapture (Brown, 1991). Les bruiteurs grossissent surtout au cours des quatre premières mues; après le septième ecdysis, l'augmentation du diamètre des segments est inférieure à 5 % (Fitch, 1985).

Le cycle biologique du crotale des bois est caractérisé par une maturité tardive, un faible potentiel reproducteur et une longévité prolongée (Fitch, 1985). Dans une population du Kansas, on a estimé la mortalité à 45 % chez les jeunes âgés d’un an, et à 25 % par année par la suite (ibid.). D'après la dynamique de cette population, il semble que le renouvellement soit rapide, les adultes nouvellement arrivés à maturité constituant une forte proportion de la population totale. D'autres études indiquent également que la mortalité juvénile pourrait être élevée (Odum, 1979). La durée de vie naturelle du crotale des bois dans le secteur nord de son aire de répartition est d'environ 25 ans (Brown, 1993). En Louisiane, un crotale en captivité a atteint l'âge de 36 ans, 7 mois et 27 jours; il mesurait 1 770 mm (Cavanaugh, 1994).

En Pennsylvanie, des nouveau–nés mesuraient entre 220 et 280 mm du museau au cloaque (Galligan et Dunson, 1979). À trois ans, ils atteignaient de 400 à 550 mm et à quatre ans, de 640 à 740 mm; ils mesuraient de 760 à 900 mm au cinquième été (ibid.). En Caroline du Sud, les crotales des bois atteignaient de 650 à 750 mm du museau au cloaque à la fin de leur deuxième été (Gibbons, 1972). Le taux de croissance et la taille des nouveau–nés semblent varier énormément selon la région géographique; Brown (1991) donne un tableau sommaire présentant à la fois les taux de croissance et l'âge minimum à la première reproduction pour toute l'aire de répartition du crotale des bois. Les mâles atteignent une longueur et un poids considérablement supérieurs à ceux des femelles; les femelles de grande taille n’en tirent aucun avantage manifeste sur le plan de la reproduction (Gibbons, 1972). Le taux de croissance ralentit après la maturité (Galligan et Dunson, 1979), et la longueur totale de l'animal adulte varie entre 900 et 1 890 mm (Conant et Collins, 1991).

Haut de la page

Physiologie

Le crotale des bois est une espèce héliotherme capable de réguler sa température en absorbant le rayonnement solaire pendant ses activités diurnes (Odum, 1979). Il consacre environ la moitié de son cycle d'activité diurne à se prélasser au soleil pour maintenir sa température corporelle préférée (ibid.). La température des crotales des bois sauvages de l'État de New York variaient de 12,5 °C à 33,3 °C entre le début juin et le début août (Brown et al., 1982), pour une température corporelle moyenne de 26,9 °C (ibid.). Pendant l'hibernation, entre septembre et mai, la température corporelle moyenne variait de 4,3 °C à 15,7 °C dans la même population, pour une valeur moyenne de 10,5 °C (Brown, 1982).

Haut de la page

Spécialisations pour la défense

Le crotale des bois est venimeux. La gravité de sa morsure dépend de la quantité et de la toxicité du venin injectée, de même que de la profondeur et de l'emplacement de la morsure (Minton, 1953). Ce sont souvent les petits enfants, plus sensibles au venin à cause de leur petite taille, qui sont victimes de morsures fatales (Guidry, 1953). La mort peut parfois survenir après seulement 35 minutes (Hutchinson, 1929), notamment si la victime est allergique au venin de crotalidé (Parrish et Thompson, 1958). Au nombre des symptômes d'intoxication par le venin du crotale des bois, mentionnons l'inflammation, la douleur, les difficultés respiratoires, la faiblesse, les étourdissements, l'hémorragie, le pouls faible ou l’insuffisance cardiaque, les nausées, les vomissements, les ecchymoses, l'angine de poitrine, les troubles gastriques, la paralysie, et l'inconscience ou la stupeur (Hutchinson, 1929). Même fraîchement décapité, le crotale est encore dangereux, car ses muscles peuvent se contracter pour infliger une morsure fatale (Ditmars, 1907). Les crotales dont on vient d'extraire le venin sont également capables d’infliger de graves morsures, et rien n'indique que les victimes déjà exposées acquièrent un type quelconque d'immunité par production d'anticorps (Parrish et Thompson, 1958).

D’après les données sur les morsures de crotale infligées au moment de la mue et du remplacement des crocs, il semble que l'appareil injecteur de l’animal ne soit pas entièrement fonctionnel à cette période; les personnes mordues pendant cette période n'ont en effet présenté aucun symptôme d'empoisonnement (Hutchinson, 1929). La première mue des crocs de la maxillaire a lieu très tôt puisque l’on a observé des nouveau–nés chez qui les crocs étaient déjà en position fonctionnelle (Barton, 1950). Le venin, clair et aqueux chez le nouveau–né, devient jaune vif et concentré à mesure que le serpent vieillit (Johnson et al., 1968).

Haut de la page

Hibernation

Dans les secteurs septentrionaux de son aire de répartition, le crotale des bois hiberne dans les fissures des barres rocheuses, habituellement orientées au sud (Odum, 1979). En Ontario, les hibernacula étaient le plus souvent situés le long de l'escarpement du Niagara, suivant l'affleurement calcaire qui s'allonge au nord vers le district de Manitoulin (Logier et Toner, 1961).

Aux États–Unis, le crotale des bois hiberne souvent avec le mocassin à tête cuivrée (Agkistrodon spp.) et d'autres serpents, vu la rareté des hibernacula (Galligan et Dunson, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983; Conant et Collins, 1991). Très fidèle à son hibernaculum (Odum, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983), il suit parfois des trajets définis pour s'y rendre et pour le quitter chaque saison (Brown et al., 1982). L'hibernation est presque toujours communautaire; il est en effet très rare d’observer des individus hibernant seuls (Neill, 1948; Odum, 1979). À proximité de la limite septentrionale de son aire de répartition, le crotale des bois hiberne en général pendant 7,4 mois, sa période active s'étendant du début mai à la fin septembre (Brown, 1991). La température pourrait influer sur son émergence printanière, sans toutefois la déterminer complètement (Galligan et Dunson, 1979). Certains chasseurs de serpents prétendent en outre que le crotale des bois ne quitte pas son terrier avant d'avoir mué (ibid.).

D'après des études réalisées en laboratoire et sur le terrain, le crotale des bois nouveau–né serait capable de suivre les traces odorantes laissées par les adultes jusqu'à l'hibernaculum communautaire (Brown et MacLean, 1983; Reinert et Zappalorti, 1988a). Cette aptitude pourrait s'avérer essentielle à la survie des nouveau–nés pendant leur premier hiver, car ils naissent parfois à une distance considérable d’un hibernaculum convenable (Reinert et Zappalorti, 1988a).

Haut de la page

Déplacements et migrations

Le crotale des bois est un migrateur qui se déplace de façon saisonnière depuis son terrier jusqu'à son aire estivale, puis en sens inverse (Brown, 1993). Pendant la saison active, il traverse une variété d'habitats, qui est fonction en partie de l'âge de l'individu et de l'état reproducteur. Pendant les migrations saisonnières, il traverse parfois des lacs à la nage (Neill, 1948); on a aussi trouvé des petits crotales des bois dans des arbres à une hauteur pouvant atteindre 9 m (Saenz et al., 1996).

Le crotale des bois est actif de jour ou de nuit; son activité nocturne est généralement plus fréquente durant les chaudes nuits d'été (Martof et al., 1980). Au sortir de l’hibernation, il se disperse généralement vers le haut des pentes pour atteindre des crêtes surélevées éloignées des établissements humains (Brown, 1981); durant la saison active, il se déplace selon un motif en boucle qui le ramène au même hibernaculum (Reinert et Zappalorti, 1988b). La femelle ne retourne pas toujours au site d'hibernation pour mettre bas (Galligan et Dunson, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983). Les déplacements des femelles gravides se limitent généralement aux sites de gestation présentant les conditions thermiques optimales, comme les monticules affleurants découverts situés à proximité du terrier (Reinert et Zappalorti, 1988b; Brown, 1991).

Le mâle parcourt en général de plus grandes distances que la femelle, car il recherche activement des partenaires (Reinert et Zappalorti, 1988b). Dans le nord–est de l'État de New York, la distance de migration moyenne maximale depuis le terrier était de 4,07 km pour les mâles et de 2,05 km pour les femelles (Brown, 1993). Le plus important déplacement migratoire par rapport au terrier, 7,2 km, a été observé chez un mâle de la même population. Les mâles capturés en un lieu et remis en liberté dans un autre ont des aires d'activité considérablement plus vastes et parcourent chaque jour des distances beaucoup plus grandes que les mâles indigènes (Rupert et Reinert, 1992). Les crotales des bois capturés dans le cadre de battues sont souvent remis en liberté loin de leur point de capture, et ils risquent fort d’en mourir par manque de familiarité avec l'environnement (Brown, 1993). Beaucoup de serpents ainsi déplacés quittent immédiatement la région où ils ont été libérés (Galligan and Dunson, 1979).

Haut de la page

Comportement

Le comportement le plus distinctif des crotales en général est l'utilisation du bruiteur, que l'animal fait vibrer latéralement à raison d’environ 48 cycles par seconde (Schmidt et Davis, 1941). Le crotale des bois commence généralement à agiter son bruiteur lorsqu'on s'en approche à plus de 1 ou 2 m (Barbour, 1950). Les crotales n'entendent pas le son de leur propre bruiteur, et on pense qu'ils l'utilisent lorsqu'ils sont en colère ou se sentent menacés (Ditmars, 1907).

Considéré comme le plus doux de tous les crotales d'Amérique du Nord, le crotale des bois vit bien en captivité (Ditmars, 1907; Anderson, 1965; Morris, 1974). En général, il n'attaque pas à moins d'avoir été provoqué, et préfère demeuré caché (Ditmars, 1907). On a interprété la « danse de combat » exécutée par le mâle soit comme l'expression de sa sexualité, soit comme une interaction compétitive pour la nourriture ou la dominance (Sutherland, 1958). L'espèce est timide et secrète, et il est rare que des humains soient mordus par un crotale (Ditmars, 1907; Brown, 1981). Le seul cas de morsure fatale présumément attribuée à un crotale des bois est celui d'un soldat qui aurait été mordu pendant la bataille de Lundy’s Lane près de Niagara Falls en 1814 (voir Cook, 1999 pour plus de détails).

Haut de la page

Vulnérabilité

Le déboisement des terres, l’abattage par les humains et l'exploitation commerciale ont tous contribué au déclin du crotale des bois dans l'ensemble de son aire de répartition (Weller, 1982; DeGraaf et Rudis, 1983). On détruit l'habitat du crotale en faisant sauter les terriers ou en les remplissant de béton, en coupant les arbres, et en exploitant les mines et les puits de gaz (Brown, 1993). Parce qu'il est gros et venimeux, le crotale des bois suscite beaucoup d'hostilité de la part des humains (Plourde et al., 1989). L'introduction des porcs dans les campagnes a aussi contribué à chasser le crotale. Leur épaisse couche de graisse protège en effet les porcs contre l'empoisonnement et empêche le venin de pénétrer dans leur appareil circulatoire; ils sont donc capables de tuer et de manger des crotales (Nash, 1908). Par ailleurs, la propension du crotale des bois à former des colonies a été un facteur de leur extermination par les humains au Canada (Plourde et al., 1989).

Le crotale des bois a fait l'objet de la chasse à primes dès 1719 (Klauber, 1956, cité dans Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1981; Casper et Hay, 1998). Au Wisconsin, les primes accordées ont accusé une diminution de 70–80 % sur une période de sept ans (Casper et Hay, 1998). Le nombre de primes accordées dans un comté du Minnesota est passé de 4 955 en 1980 à 191 en 1987 (ibid.). Plusieurs populations de l'État de New York semblent avoir disparu à cause de la surchasse (Brown, 1981). En plus de faire l’objet de la chasse à primes, le crotale des bois a également été récolté pour son huile (ibid.) et pour son bruiteur (Anderson, 1965). Vu sa nature grégaire, on en a parfois tué des centaines à l'occasion d'un raid dans un seul terrier (Schmidt et Davis, 1941). De toute évidence, l'impact potentiel de la persécution par les humains est énorme.

Comme pour les autres reptiles, les morts sur les routes sont un autre aspect de la mortalité attribuable aux humains (Martin et al., 1992; Dundee, 1994b; Jensen et al., 1994). Dans une population de crotales des bois de l'État de New York, le nombre des mâles tués sur la route dépassait celui des femelles dans une proportion de 3,9:1,0; le taux de mortalité attribuable aux humains en général était également plus élevé chez les mâles que chez les femelles (13:1) (Aldridge and Brown, 1995). Inversement, dans une étude menée en Géorgie, les femelles gravides représentaient la majorité des serpents tués sur la route (Neill, 1948).

Haut de la page

Tailles et tendances des populations

Taille de la population

D'après toutes les données disponibles, la taille de la population de crotales des bois au Canada est nulle. L'espèce n'a pas été signalée au pays depuis près de 60 ans.

Haut de la page

Répartition, persistance et tendances de la population

C'est Frank Darroch qui a recueilli le dernier crotale des bois confirmé dans la Gorge du Niagara le 22 août 1941 (Cook, 1999). Depuis, de nombreux chercheurs (dont Frank Darroch, E.B.S. Logier, Frank Ross, Craig Campbell et James Kamstra) ont en vain tenté d’en trouver d'autres spécimens (ibid.). Il est donc presque certain que le crotale des bois a disparu du Canada, comme en témoignent les citations suivantes :

1881   Garnier : « en voie d'extinction rapide [en Ontario] »
1908   Nash : « autrefois courant et largement réparti dans la province, il a aujourd’hui pratiquement disparu »
1939   Logier : « l'espèce était probablement à l’origine plus largement distribuée en Ontario »
1982   Weller : « pourrait très bien avoir disparu de l'Ontario »
1984   Cook : « c'est en 1941, à Niagara Glen, que l'on a recueilli le dernier spécimen en Ontario »
1989   Johnson : « disparu en Ontario »
1989   Plourde et al. : « disparu »
1993   Brown : « “probablement disparu [de l'Ontario] »
1999   Cook : « presque certainement disparu du Canada »

On a également observé un déclin des populations dans toute l'aire de répartition du crotale aux États–Unis, notamment dans les États de New York, de Pennsylvanie, de Virginie, du Connecticut et du New Jersey (Brown, 1981, 1993; Reinert, 1990). Autrefois présent partout dans les Carolines et en Virginie, le crotale des bois y a été éliminé dans les zones intensément déboisées et colonisées par l'humain (Martof et al., 1980). Dans le Missouri, la population de crotales des bois diminue graduellement, et l'espèce a pratiquement disparu dans certains secteurs où elle était autrefois commune (Anderson, 1965). On a signalé ces derniers temps des extensions mineures de l'aire de répartition en Virginie (Martin et al., 1992), en Louisiane (Lutterschmidt, 1992; Dundee, 1994b) et en Floride (Jenson et al., 1994). Sur les populations qui restent, beaucoup ont été réduites à 15–20 % de leur effectif d'il y a quelques décennies (Martin, 1983). On estime à 30 à 40 individus la taille minimale d'une population viable pour le rétablissement du crotale des bois, sous réserve d'une distribution par âge égale et de la présence d'au moins quatre ou cinq femelles à maturité par terrier (Brown, 1993).

Haut de la page

Facteurs limitants et menaces

L'exploitation par les humains, dont la chasse à primes, la collecte commerciale et la chasse sportive, est la principale cause du déclin du crotale des bois dans l’ensemble de l'aire de répartition de l'espèce (Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1993). En quelques décennies un chasseur en aurait à lui seul capturé de 2 999 à 5 000 dans le seul État de New York (Stechert, 1982; Brown et al., 1994). Les chasseurs de serpents signalent qu'il n'est pas difficile de « vider » (c.–à–d. d'exterminer) tout un terrier (Galligan et Dunson, 1979). Les femelles gravides sont particulièrement vulnérables à la persécution, car elles préfèrent les habitats ouverts et fréquentent des sites définis de façon prévisible (Brown, 1993). Les femelles gravides représentaient 84 % des crotales des bois femelles rapportés dans le cadre de chasses aux serpents organisées en Pennsylvanie (Reinert, 1990 dans Brown, 1993).

Plusieurs traits biologiques du crotale des bois réduisent énormément sa capacité de se rétablir après des pertes d'envergure infligées aux adultes d'une population. Mentionnons notamment sa maturation lente, sa faible efficacité reproductrice, le faible taux de survie des juvéniles et la lenteur du renouvellement de sa population (Harding, 1997). Comme les femelles n'atteignent pas la maturité avant environ huit ans et ne se reproduisent en moyenne qu'une fois tous les trois ans (Martin, 1993), la plupart d'entre elles ont au plus cinq couvées au cours de leur vie, en supposant une durée de vie de 22 ans (Brown, 1991). C’est également à cause de ces caractéristiques démographiques que l’espèce compte peu de surplus naturel « récoltable » d'individus adultes (Brown, 1993). Soumise à une chasse intensive pendant un an, une population de crotales de l'Utah n'avait toujours pas récupéré 12 ans plus tard (Woodbury et Hansen, 1950 cités dans Galligan et Dunson, 1979).

Haut de la page

Importance de l'espèce

Le crotale des bois est un gros serpent ovovivipare, itéropare, qui vit longtemps et met du temps à arriver à maturité, et sa durée moyenne de génération est relativement longue (Brown, 1991). À ce titre, il est en mesure de contribuer énormément à notre connaissance de la covariation dans les traits du cycle biologique (ibid.).

Le crotale des bois a été utilisé comme sujet d'étude pour tester plusieurs nouvelles techniques. À l’aide de caméras déclenchées à distance, Sadighi et al. (1995) ont noté l'occurrence des crotales des bois à l'état sauvage. On a également analysé la génétique des populations de crotales des bois à l'aide de marqueurs microsatellitaires (Bricker et al., 1996; Villarreal et al., 1996; Bushar et al., 1998).

Dans la région du mont Big Black dans le Kentucky, le crotale des bois joue un rôle de premier plan dans certains rites religieux (Barbour, 1950). On dit qu'un pasteur de l'endroit en a capturé un spécimen de quatre pieds à mains nues, après avoir prononcé les « paroles magiques » (ibid.).

Haut de la page

Protection existante

En Ontario, le Centre d'information sur le patrimoine naturel a classé le crotale des bois dans la catégorie « SX », à titre d'espèce apparemment disparue de l'Ontario (Oldham, 1997). Le Comité de détermination du statut des espèces en péril en Ontario (CDSEPO) du ministère ontarien des Richesses naturelles a classé le crotale des bois parmi les espèces en voie de disparition en vertu des critères suivants : « Toute espèce indigène qui, selon les renseignements scientifiques dont nous disposons, est en danger de disparition ou d'extinction dans toute la province ou dans une portion significative de celle–ci, si les facteurs limitants auxquels elle est exposée ne sont pas supprimés. » (ibid.) Le crotale des bois a été parmi les premiers serpents a être officiellement désignés espèces en voie de disparition en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition de 1973 de l'Ontario (Weller, 1982).

Le crotale des bois fait l'objet de diverses mesures de protection dans l’ensemble de son aire de répartition aux États–Unis. C'est une espèce en voie de disparition au Massachusetts, où il est interdit de le harceler, de le tuer, de le capturer ou de le garder en sa possession à moins de détenir une autorisation spéciale (Jackson et Mirick, 1996). Les peines prévues peuvent atteindre 5 000 dollars d'amende et/ou l'emprisonnement pour 180 jours, en plus du versement d'un paiement de restitution de 2 000 dollars pour chaque animal tué (ibid.). La pratique du versement de primes pour les crotales des bois a été abolie en 1971 dans l'État de New York en vertu de la Fish and Wildlife Law (Brown, 1981). En 1971 également, le Vermont a été le dernier État de la Nouvelle–Angleterre à abolir le système de primes pour les crotales des bois (DeGraaf et Rudis, 1983). Selon Casper et Hay (2001), le C. horridus est désigné disparu dans le Maine et le Rhode Island, en voie de disparition dans le Connecticut, au Massachusetts, au New Hampshire, au New Jersey, en Ohio, au Vermont et en Virginie, menacé en Illinois, en Indiana, au Minnesota, dans l'État de New York et au Texas, protégé dans le Maryland et au Kansas, protégé contre la prise en Oklahoma et en Pennsylvanie et animal sauvage protégé au Wisconsin.

Depuis 1996, Nature Conservancy classe le crotale des bois dans la catégorie « G5 » (Oldham, 1997). Toutefois, à la lumière de son déclin à l'échelle de toute son aire de répartition, le Fish and Wildlife Service des États–Unis envisage actuellement de le protéger en vertu de la Endangered Species Act fédérale (Casper et Hay, 2001). On a proposé d'ajouter le crotale des bois à l'Annexe II de la CITES en 1997, mais la proposition a été rejetée sous prétexte que le commerce international était minimal et que l'espèce profiterait davantage d'une protection accrue aux États–Unis (ibid.).

Haut de la page

Évaluation et statut proposé

La désignation du statut du crotale des bois ne pose pas problème : l'animal n'a pas été signalé au pays depuis près de 60 ans. Le crotale des bois a déjà été désigné comme disparu en Ontario par la Société pour la conservation de la nature (Oldham, 1997), et la grande majorité des spécialistes conviennent que l'espèce n'est plus présente au Canada. Le COSEPAC propose donc de lui accorder le statut d'espèce disparue du Canada.

Haut de la page

Résumé technique

Crotalus horridus

Crotale des bois    Timber Rattlesnake

Renseignements sur les zones d'occurrence et d'occupation

•  Zone d'occurrence (EO) (km²)0
•  Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue) 
•  Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans l’EO (ordre de grandeur > 1 )? 
•  Zone d’occupation (AO) (km²)0
•  Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue) 
•  Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans l’AO (ordre de grandeur > 1)? 
•  Nombre d’emplacements existants0
•  Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnu) 
•  Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans le nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? 
•  Tendance de l’habitat : préciser la tendance, en déclin, stable, en croissance ou inconnue de l’aire, l’étendue ou la qualité de l’habitatinconnue

Information sur la population

•  Durée de génération (âge moyen des parents dans la population) (indiquer les années, mois, jours, etc.)~13 ans
•  Nombre d’individus matures (pouvant se reproduire) dans la population canadienne (ou préciser une étendue de valeurs plausibles)0
•  Tendance de la population totale : préciser la tendance en déclin, stable, en croissance ou inconnue des individus matures 
•  Si la tendance est en déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines 10 années ou 3 générations, celui qui est le plus grand (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte) 
•  Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans le nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? 
•  La population totale est–elle sérieusement fragmentée (la plupart des individus se trouvent ans de petites populations, relativement isolées (géographiquement ou autrement) entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.–à–d., < 1 migration réussie/année)? 
•  Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chaque population 
•  Préciser la tendance dans le nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnu) 
•  Y a–t–il des fluctuations extrêmes dans le nombre des populations (ordre de grandeur > 1)? 

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

  • Destruction par les humains de l’habitat de nidification soit directement, soit à cause de l’exploitation minière, de l’exploitation forestière et du forage de puits de gaz.
  • Décimation de la population par la chasse et les voitures sur les routes, et persécution attribuable à la discrimination à l’égard des serpents venimeux.

Effet de sauvetage (immigration à partir d’une source extérieure) [Élevé/moyen/faible]

•  L’espèce existe–t–elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?oui
•  Situation des populations de l’extérieur?en déclin
•  L'immigration est–elle connue ou possible?non
•  Des immigrants s’adapteraient–ils pour survivre à cet endroit?oui
•  Un habitat suffisant existe–t–il à cet endroit pour des immigrants?inconnu

Analyse quantitative (oui)

Haut de la page

Remerciements

Ce rapport n’aurait pu voir le jour sans l’aide de plusieurs personnes. Francis Cook m’a gentiment permis d’intégrer des informations contenues dans le compte rendu inédit sur le crotale des bois qui figurera dans son prochain ouvrage intitulé « The Natural History of Amphibians and Reptiles in Canada ». Mike Oldham m’a fourni les renseignements tirés du Résumé herpétofaunique de l’Ontario. Ron Brooks et Glenn Barrett m’ont donné des conseils et apporté leur assistance technique. Ce projet a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

Haut de la page

Ouvrages Cités

Aldridge, R.D. et W.S. Brown. 1995. Male reproductive cycle, age at maturity, and cost of reproduction in the timber rattlesnake (Crotalus horridus). Journal of Herpetology 29(3): 399–407.

Anderson, P. 1965. The reptiles of Missouri. University of Missouri Press, Columbia, Missouri. 300 pp.

Barbour, R.W. 1950. The reptiles of Big Black Mountain, Harlan County, Kentucky. Copeia 1950: 100–107.

Barton, A.J. 1950. Replacement fangs in newborn timber rattlesnakes. Copeia 1950: 235–236.

Behler, J.L. et F.W. King. 1996. National Audubon Society Field Guide to North American Reptiles and Amphibians. Alfred A. Knopf, New York. 743 pp.

Bricker, J., L.M. Bushar, H.K. Reinert et L. Gelbert. 1996. Purification of high quality DNA from shed skin. Herpetological Review 27(3): 133–134.

Brown, W.S. 1981. Conserving the timber rattlesnake. Conservationist 36: 27–29.

Brown, W.S. 1982. Overwintering body temperatures of timber rattlesnakes (Crotalus horridus) in northeastern New York. Journal of Herpetology 16(2): 145–150.

Brown, W.S. 1988. Shedding rate and rattle growth in timber rattlesnakes. American Zoologist 28(4): 195A.

Brown, W.S. 1991. Female reproductive ecology in a northern population of the timber rattlesnake, Crotalus horridus. Herpetologica 47(1): 101–115.

Brown, W.S. 1993. Biology, status and management of the timber rattlesnake (Crotalus horridus): a guide for conservation. SSAR Herpetological Circular No. 22. pp. i–iv + 1–78.

Brown, C.W. et C.H. Ernst. 1986. A study of the variation in eastern timber rattlesnakes, Crotalus horridus Linnae (Serpentes: Viperidae). Brimleyana 12: 57–74.

Brown, W.S., L. Jones et R. Stechert. 1994. A case in herpetological conservation: notorious poacher convicted of illegal trafficking in timber rattlesnakes. Bulletin of the Chicago Herpetological Society 29(4): 74–79.

Brown, W.S. et F.M. MacLean. 1983. Conspecific scent–trailing by newborn timber rattlesnakes, Crotalus horridus. Herpetologica 39(4): 430–436.

Brown, W.S., D.W. Pyle, K.R. Greene et J.B. Friedlaender. 1982. Movements and temperature relationships of timber rattlesnakes (Crotalus horridus) in northeastern New York. Journal of Herpetology 16(2): 151–161.

Bushar, L.M., H.K. Reinert et L. Gelbert. 1998. Genetic variation and gene flow within and between local populations of the timber rattlesnake, Crotalus horridus. Copeia 1998(2): 411–422.

Casper, G. et R. Hay. 2001. Page Web sur le crotale des bois. http://www.mpm.edu/collect/vertzo/herp/timber/htm.

Cavanaugh, C.J. 1994. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake) longevity. Herpetological Review 25(2): 70.

Collins, J.T. et J.L. Knight. 1980. Crotalus horridus Linnaeus timber rattlesnake. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 253.1–253.2.

Conant, R. et J.T. Collins. 1991. Reptiles and amphibians: Eastern and Central North America (3rd Edition). Houghton Mifflin Company, New York. xxx + 450 pp.

Cook, F.R. 1984. Introduction aux amphibiens et reptiles du Canada. Musée national des sciences naturelles, Musées nationaux du Canada, Ottawa, Ontario. 211 pp.

Cook, F.R. [1999]. Compte rendu inédit sur le crotale des bois dans “The Natural History of Amphibians and Reptiles in Canada”.

DeGraaf, R.M. et D.D. Rudis. 1983. Amphibians and reptiles of New England: habits and natural history. University of Massachusetts Press, Amherst. 85 pp.

Ditmars, R.L. 1907. The reptile book. Doubleday, Page and Company. 472 pp.

Dundee, H.A. 1994a. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake) coloration. Herpetological Review 25(1): 28.

Dundee, H.A. 1994b. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake). Herpetological Review 25(1): 33–34.

Edgren, R.A. Jr. 1948. Notes on a litter of young timber rattlesnakes. Copeia 1948: 132.

Fitch, H.S. 1985. Observations on rattle size and demography of prairie rattlesnakes (Crotalus viridus) and timber rattlesnakes (Crotalus horridus) in Kansas. Occasional papers of the Museum of Natural History, University of Kansas 118: 1–11.

Galligan, J.H. et W.A. Dunson. 1979. Biology and status of timber rattlesnake (Crotalus horridus) populations in Pennsylvania. Biological Conservation 15: 13–58.

Garnier, J.H. 1881. List of the Reptilia of Ontario. Canadian Sportsman and Naturalist 1: 37–39. In Cook, 1999 (plus haut).

Gibbons, J.W. 1972. Reproduction, growth, and sexual dimorphism in the canebrake rattlesnake (Crotalus horridus atricaudatus). Copeia 1972: 222–226.

Guidry, E.V. 1953. Herpetological notes from southeastern Texas. Herpetologica 9: 49–56.

Harding, J.H. 1997. Amphibians and reptiles of the Great Lakes region. The University of Michigan Press, Ann Arbor: MI. xvi + 378 pp.

Harwig, S.H. 1966. Rattlesnakes are where and when you find them. Proceedings of the Ninth Annual Meeting of the Ohio Herpetological Society 5: 163.

Hudson, R. et G. Carl. 1985. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake) coloration. Herpetological Review 16(1): 28–29.

Hutchinson, R.H. 1929. On the incidence of snake–bite poisoning in the United States and the results of newer methods of treatment. Bulletin of the Antivenin Institute of America 3: 43–57.

Jackson, S. et P. Mirick. 1996. Site Web sur le crotale des bois au Massachusetts http://www.umass.edu/ umext/snake/timber.html.

Jensen, J.B., B.W. Mansell, et P.E. Moler 1994. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake). Herpetological Review 25(4): 166.

Johnson, B. 1989. Familiar amphibians and reptiles of Ontario. Natural Heritage/Natural History Inc., Toronto. 168 pp.

Johnson, B.D., J. Hoppe, R. Rogers et H.L. Stahnke. 1968. Characteristics of venom from the rattlesnake Crotalus horridus atricaudatus. Journal of Herpetology 2: 107–112.

Keenlyne, K.D. 1972. Sexual differences in feeding habits of Crotalus horridus horridus. Journal of Herpetology 6: 234–237.

Klauber, L.M. 1956. Rattlesnakes, Vols. 1 et 2. University of California Press, Berkeley. 1476 pp. Dans Galligan and Dunson, 1979 (plus haut).

Langlois, T.H. 1951. Timber rattlesnakes on the Lake Erie islands. Ohio Conservation Bulletin 15: 14.

Logier, E.B.S. 1925. Notes on the herpetology of Point Pelee, Ontario. The Canadian Field–Naturalist 29(5): 91–95.

Logier, E.B.S. 1939. The reptiles of Ontario. Royal Ontario Museum of Zoology, Handbook No. 4. University of Toronto Press, Toronto, Ontario. 63 pp.

Logier, E.B.S. et G.C. Toner. 1961. Check list of the amphibians and reptiles of Canada and Alaska (2nd Edition). Contributions of the Royal Ontario Museum Life Sciences 53: 1–92.

Lutterschmidt, W.I. 1992. Crotalus horridus (Timber rattlesnake). Herpetological Review 23(1): 26.

Martin, W.H. 1983. The timber rattlesnake in the northeast: its range, past and present. Herpetological Bulletin of the New York Herpetological Society 17: 15–20.

Martin, W.H. 1993. Reproduction of the timber rattlesnake (Crotalus horridus) in the Appalachian Mountains. Journal of Herpetology 27(2): 133–143.

Martin, W.H. 1996. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake) reproductive phenology. Herpetological Review 27(3): 144–145.

Martin, W.H., J.C. Mitchell et R. Hoggard 1992. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake). Herpetological Review 23(3): 91.

Martof, B.S., W.M. Palmer, J.R. Bailey et J.R. Harrison. 1980. Amphibians and reptiles of the Carolinas and Virginia. University of North Carolina Press, Chapel Hill. 264 pp.

Mélançon, C. 1950. Inconnus et Méconnus: Amphibiens et Reptiles de la province de Québec. La Société Zoologique de Québec.

Minton, S.A. Jr. 1953. Variation in venom samples from copperheads (Agkistrodon contortrix) and timber rattlesnakes (Crotalus horridus). Copeia 1953: 212–215.

Morris, P.A. 1974. An introduction to the reptiles and amphibians of the United States. Dover Publications, Inc., New York. 253 pp.

Myers, C.W. 1956. An unrecorded food item of the timber rattlesnake. Herpetologica 12: 326.

Nash, C.W. 1908. Batracians and reptiles of Ontario. pp. 11–15 In Manual of Vertebrates of Ontario. Department of Education, Toronto, Ontario. L.K. Cameron, Toronto, Ontario. 229 pp.

Neill, W.T. 1948. Hibernation of amphibians and reptiles in Richmond County, Georgia. Herpetologica 4: 107–114.

Neill, W.T. 1960. The caudal lure of various juvenile snakes. Quarterly Journal of the Florida Academy of Sciences pp. 173–200.

Odum, R.A. 1979. The distribution and status of the New Jersey timber rattlesnake including an analysis of Pine Barrens populations. HERP Bulletin of the New York Herpetological Society 15(1): 27–35.

Oldham, M.J. 1997. Natural Heritage Resources of Ontario: amphibians and reptiles. Canadian Association of Herpetologists Bulletin 11(2): 3–9.

Oldham, M.J. et W.F. Weller. 2000. Ontario Herpetofaunal Atlas. Natural Heritage Information Centre, Ontario Ministry of Natural Resources. http://www.mnr.gov.on.ca/MNR/nhic/herps/ohs.html (mise à jour 15–01–2001).

Ontario Herpetofaunal Summary. Données inédites fournies par Mike Oldham.

Parrish, H.M. et R.E. Thompson. 1958. Human evenomation from bites of recently milked rattlesnakes: a report of three cases. Copeia 1958: 83–86.

Patch, C.L. 1919. A rattlesnake, melano garter snakes and other reptiles from Point Pelee, Ontario. The Canadian Field–Naturalist 33(3): 60–61. Dans Logier, 1925 (plus haut).

Plourde, S.A., E.L. Szepesi, J.L. Riley, M.J. Oldham et C. Campbell. 1989. Distribution and status of the herpetofauna of central region, OMNR. Parks and Recreational Areas Section, OMNR, Open File Ecological Report SR8903, Central Region, Richmond Hill, Ontario. 30 pp.

Reinert, H.K. 1990. A profile and impact assessment of organized rattlesnake hunts in Pennsylvania. Journal of the Pennsylvania Academy of Sciences 64: 136–144.

Reinert, H.K., D. Cundall et L. Bushar. 1984. Foraging behavior of the timber rattlesnake, Crotalus horridus. Copeia 4: 976–981.

Reinert, H.K. et R.T. Zappalorti. 1988a. Field observation of the association of adult and neonatal timber rattlesnakes, Crotalus horridus, with possible evidence for conspecific trailing. Copeia 4: 1057–1059.

Reinert, H.K. et R.T. Zappalorti. 1988b. Timber rattlesnakes (Crotalus horridus) of the Pine Barrens: their movement patterns and habitat preference. Copeia 1988(4): 964–978.

Rupert, R. Jr. et H.K. Reinert. 1992. A comparison of movement patterns: native vs. translocated timber rattlesnakes (Crotalus horridus). Journal of the Pennsylvania Academy of Science 65 (Suppl.): 198.

Sadighi, K., R.M. DeGraaf et W.R. Danielson. 1995. Experimental use of remotely–triggered cameras to monitor occurrence of timber rattlesnakes (Crotalus horridus). Herpetological Review 26(4): 189–190.

Saenz, D., S.J. Burgdorf, D.C. Rudolph et C.M. Duran. 1996. Crotalus horridus (Timber Rattlesnake) climbing. Herpetological Review 27(3): 145.

Schaeffer, G.C. 1969. Sex independent ground colour in the timber rattlesnake, Crotalus horridus horridus. Herpetologica 25: 65–66.

Schmidt, K.P. et D.D. Davis. 1941. Field book of snakes in United States and Canada. G.P. Putnam’s Sons, New York. 365 pp.

Stechert, R. 1982. Historical depletion of timber rattlesnake colonies in New York State. Herpetological Bulletin of the New York Herpetological Society 17 23–24.

Stewart, M.M., G.E. Larson et T.H. Matthews. 1960. Morphological variation in a litter of timber rattlesnakes. Copeia 1960: 336–337.

Sutherland, I.D.W. 1958. The “combat dance” of the timber rattlesnake. Herpetologica 14: 23–24.

Trapido, H. 1939. Parturition in the timber rattlesnake, Crotalus horridus horridus Linne. Copeia 4: 230.

Uhler, F.M., C. Cottam et T.E. Clarke. 1939. Food of snakes of the George Washington National Forest, Virginia. Transactions of the 4th North American wildlife conference. pp. 605–622.

Villarreal, X., J. Bricker, H.K. Reinert, L. Gelbert et L.M. Bushar. 1996. Isolation and characterization of microsatellite loci for use in population genetic analysis in the timber rattlesnake, Crotalus horridus. The Journal of Heredity 87(2): 152–155.

Weller, W. 1982. Rare and endangered reptiles in Ontario (Part I). Canadian Amphibian and Reptile Conservation Society Bulletin 20(2): 1–8.

Woodbury, A.M. et R.M. Hansen. 1950. A snake den in Tintic Mountains, Utah. Herpetologica 6(3): 66–70. In Galligan et Dunson, 1979 (plus haut).

Wright, A.H. et A.A. Wright. 1957. Handbook of snakes of the United States and Canada, Vol. 2. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca, New York. 1105 pp.

Relecture finale par Ronald J. Brooks et Elinor J. Hughes.

L’auteur

Kim Smith a obtenu son B.Sc. (concentration en biologie de la faune) à l’Université de Guelph en 1996. Entre 1996 et 1998, elle a réalisé sur le terrain divers travaux sur une variété de groupes taxonomiques, dont des invertébrés marins et des canards de mer, des poissons marins, des reptiles, de la sauvagine et des mammifères. Elle fait actuellement une M.Sc. sur les tortues des bois avec Ron Brooks à l’Université de Guelph. Kim a également rédigé les rapports du COSEPAC sur la situation de la couleuvre royale (Regina septemvittata) et de la couleuvre mince du nord (Thamnophis sauritus septentrionalis).

Haut de la page

Autorités consultées

Canada

Francis Cook, chercheur émérite, Musée canadien de la nature

Haut de la page

États–Unis

Howard Reinert, Department of Biology, The College of New Jersey

William S. Brown, Associate Professor Emeritus, Department of Biology