Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest au Canada - Mise à jour 2004

Mise à jour
Évaluation et Rapport
de situation du COSEPAC
sur les
Couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest
Coluber constrictor flaviventris et Coluber constrictor mormon
au Canada

Couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest

Couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est - Menacée
Couleuvres agiles à ventre jaune de l’Ouest - Préoccupante

2004



COSEPAC
Comité sur la situation
des espèces en péril
au Canada
logo du COSEPAC


COSEWIC
Committee on the Status
of Endangered Wildlife
in Canada


Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2004. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest (Coluber constrictor flaviventris et Coluber constrictor mormon) au Canada - Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 39 p. (Rapports de situation du Registre public des espèces en péril)

Campbell, C.A., et D.W. Perrin. 1991. COSEWIC status report on the Racer Coluber constrictor in Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada avec addition sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest par J.M. Mcartney et additions sur le couleuvre agile bleue par B.D. Porchuk; révisé et édité par F. Cook et R.J. Brooks. 36 p.

Le COSEPAC aimerait remercier Kym Welstead qui a rédigé le rapport de situation sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest (Coluber constrictor flaviventris et Coluber constrictor mormon) au Canada, en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Ronald J. Brooks, coprésident du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Eastern and Western yellow-bellied racers, Coluber constrictor flaviventris and Coluber constrictor mormon in Canada.

Illustration de la couverture :
Couleuvre agile à ventre jaune - illustrée par Kym Welstead

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2004
No de catalogue : CW69-14/413-2005F-PDF
ISBN : 0-662-79197-5
HTML : CW69-14/413-2005F-HTML
ISBN 0-662-79198-3

logo du COSEPAC

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2004 (Est)

Nom commun :
Couleuvre agile à ventre jaune de l'Est

Nom scientifique :
Coluber constrictor flaviventris

Statut :
Menacée

Justification de la désignation :
Cette couleuvre n'est présente que dans deux petites zones de l'extrême-sud de la Saskatchewan. Elle est en péril en raison de la perte de son habitat aux dépens de l'agriculture, de la mortalité sur les routes, de la perte de terriers et peut-être même de la petite taille de sa population. L'immigration possible d'individus des États-Unis pourrait avoir un effet salvateur, mais ceci n'a pas été observé.

Répartition :
Saskatchewan

Historique du statut :
Espèce désignée « préoccupante » en avril 1991. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en novembre 2004. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2004 (Ouest)

Nom commun :
Couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest

Nom scientifique :
Coluber constrictor mormon

Statut :
Préoccupante

Justification de la désignation :
Cette couleuvre est présente dans cinq vallées du centre-sud de la Colombie-Britannique. La perte et la fragmentation de l'habitat aux dépens de l'agriculture et le développement urbain menacent l'espèce, surtout que l'espèce s'adapte particulièrement mal à l'urbanisation. Le réseau routier toujours en expansion et l'accroissement du trafic augmentent le taux de mortalité et fragmentent encore plus l'habitat. L'épandage de pesticides dans les zones agricoles pourrait nuire à l'espèce, soit par contamination directe ou contamination des insectes dont elle se nourrit. Il est peu probable qu'une immigration d'individus des États-Unis soit suffisante pour avoir un effet salvateur en raison de la perte considérable d'habitats dans la zone adjacente à la frontière.

Répartition :
Colombie-Britannique

Historique du statut :
Espèce désignée « non en péril » en avril 1991. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « préoccupante » en novembre 2004. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

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Information sur l’espèce

La couleuvre agile, Coluber constrictor, est la seule espèce du genre Coluber, famille des Colubridés, en Amérique du Nord. Trois sous-espèces ont été signalées au Canada, soit la couleuvre agile à ventre jaune de l’Est, Colubar constrictor flaviventris, la couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest, Colubar constrictor mormon, et la couleuvre agile bleue, Colubar constrictor foxii. Les couleuvres agiles possèdent un corps long et effilé. La couleur du dos varie du vert olive au bleu ardoise et celle du ventre oscille entre le jaune et le crème. Les couleuvres juvéniles ont sur la face dorsale des taches ou des bandes sombres qui tendent à disparaître à mesure que l’âge de reproduction approche. Comme leur nom le laisse entendre, les couleuvres agiles à ventre jaune ont le ventre qui va du jaune pâle au jaune éclatant.

Répartition

La couleuvre agile, C. constrictor, est un serpent fort répandu dans toute l’Amérique du Nord et l’Amérique centrale, du Maine jusqu’au sud de la Colombie-Britannique et, au sud, jusqu’aux Keys en Floride et au nord du Guatemala en Amérique centrale. Au Canada, on trouve le C. c. flaviventris uniquement dans l’extrême centre-sud de la Saskatchewan et éventuellement dans l’angle sud-est de l’Alberta, alors qu’on trouve le C. c. mormon dans le sud et le centre de l’intérieur de la Colombie-Britannique, région qui comprend les bassins hydrographiques de South-Columbia, de la Kettle, de l’Okanagan, de la Similkameen, de la Nicola et de la Thompson.

Habitat

Les couleuvres agiles occupent une variété d’habitats ouverts, notamment des prairies, des zones agricoles, des marais, des buissons d’armoise, des prairies mixtes et des terres désertiques. Les couleuvres agiles pondent leurs œufs dans des terriers de rongeurs abandonnés, sur du bois en décomposition, à l’intérieur de souches, dans la matière végétale en décomposition, sous des roches plates, dans un sol meuble ou sur des talus d’éboulis stables. Elles passent l’hiver en hibernation dans des gîtes d’hivernage, collectifs ou non, assez profonds pour les protéger du gel et généralement situés sur des pentes rocheuses orientées au sud.

Biologie

Les couleuvres agiles femelles atteignent la maturité vers deux ou trois ans et produisent au maximum une couvée par an, quoique certaines ne se reproduisent que tous les deux ans. Les couleuvres agiles s’accouplent au printemps lorsqu’elles sortent de leur tanière d’hiver. La taille de la couvée dépend de la condition physique, notamment des réserves en graisse, et atteint en moyenne de quatre à vingt œufs. La durée de l’incubation est de deux mois environ. Le régime alimentaire des C. c. flaviventris et des C. c. mormon juvéniles et adultes se compose surtout d’insectes, principalement des grillons et des sauterelles. Les couleuvres agiles adultes se nourrissent également de proies de plus grande taille comme les petits mammifères, les reptiles, les oiseaux et les amphibiens.

Taille et tendances des populations

Les couleuvres agiles sont généralement visibles, car elles sont actives durant le jour. On peut donc être porté à surestimer leur abondance relativement à d’autres espèces de serpents qui sont plutôt nocturnes. Il est toutefois évident que les C. c. flaviventris sont assez rares en Saskatchewan tout comme les C. c. mormon en Colombie-Britannique, où leur nombre a probablement diminué en raison de la perte d’habitats et de l’expansion des régions urbaines. On ne connaît pas le nombre d’individus adultes des deux sous-espèces.

Facteurs limitatifs et menaces

Les C. c. flaviventris et les C. c. mormon sont tous deux vulnérables à la perte d’habitat, car ils manifestent une grande fidélité à un site et ont besoin de gîtes d’hivernage adéquats, de sites de nidification et d’aires d’alimentation en été. La disponibilité de bons sites de tanières limite les populations de couleuvres agiles, qui peuvent ne pas être en mesure de se déplacer ailleurs lorsque leur tanière est détruite par les activités humaines. Par ailleurs, l’épandage des pesticides réduit le nombre d’insectes dont les couleuvres agiles se nourrissent et les contamine, mais on n’a pas encore établi quel effet cela pourrait avoir sur leur population. Le recrutement des C. c. mormon serait limité par la mortalité routière, qui touche plus particulièrement les couleuvres juvéniles lors de leur dispersion et les femelles gravides lors des migrations. Finalement, les couleuvres agiles cherchent souvent des insectes pour se nourrir dans les habitats agricoles et sont fréquemment tuées par des machines agricoles comme les faucheuses ou les botteleuses mécaniques.

Importance de l’espèce

Les trois sous-espèces présentes au Canada se trouvent à l’extrême limite septentrionale de leur aire de répartition, où les populations sont petites et de plus en plus limitées par l’absence d’habitats convenables. Le C. c. flaviventris et le C. c. mormon utilisent des habitats canadiens uniques, soit la prairie mixte de la Saskatchewan et la région du Grand Bassin (Colombie-Britannique). Il s’agit du serpent le plus rapide au Canada.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

La Saskatchewan Wildlife Act de 1988 interdit de tuer ou de posséder des couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est, C. c. flaviventris, sans autorisation. La désignation de statut patrimonial provincial du C. c. flaviventris en Saskatchewan est S3, ce qui signifie que cette sous-espèce est rare ou peu commune. Il n’existe aucune protection juridique ou classification des couleuvres agiles en Alberta puisque aucun des quelques relevés provenant de cette province n’a été examiné. Des études officielles sont nécessaires pour vérifier l’existence d’une population reproductrice de couleuvres agiles en Alberta. NatureServe classe le C. c. flaviventris comme une espèce exposée à la disparition ou à l’extinction (N3) au Canada et comme une espèce en sécurité (G5T5) dans le monde. Aux États-Unis, le C. c. flaviventris est classé comme une espèce répandue, abondante et en sécurité (N5). Le C. c. flaviventris a été désigné comme une espèce préoccupante par le COSEPAC en avril 1991.

Le Coluber constrictor mormon est protégé par la Wildlife Act de la Colombie-Britannique, qui interdit de le tuer, de le capturer ou de le garder en captivité. Le C. c. mormon est classé en tant que « espèce sauvage identifiée » aux termes de la Forest and Range Practices Act. En Colombie-Britannique, le C. c. mormon figure sur la liste bleue, car on ne le trouve que dans les habitats de prairies sèches, qui sont actuellement menacés. La désignation de statut patrimonial provincial du C. c. mormon est S3S4 en Colombie-Britannique : S3 indique une espèce « rare ou peu commune; peut être affectée par des perturbations à grande échelle » alors que S4 indique une espèce « fréquente à commune; apparemment non en péril, mais peut avoir une aire de répartition limitée; ou menaces futures pressenties ». NatureServe classe le C. c. mormon comme N3N4 au Canada, N5 aux États-Unis et G5T5 dans le monde. Le C. c. mormon a été désigné comme une espèce non en péril par le COSEPAC en 1991 (Campbell et Perrin, 1991).

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Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétences, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Classe :

Reptiles

Ordre :

Squamates

Sous-ordre :

Serpents

Famille :

Colubridés

Sous-famille :

Colubrinés

Espèce :

Coluber constrictor (Linné, 1758), nom commun : couleuvre agile

Sous-espèce :

Il existe trois sous-espèces de C. constrictor au Canada. Les deux sous-espèces faisant l’objet du présent rapport sont :

C. c. flaviventris, couleuvre agile à ventre jaune de l’Est (Say, 1823) et C. c. mormon (Baird et Girard, 1852), couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest

La troisième sous-espèce au Canada, le C. c. foxii, a déjà fait l’objet d’un rapport de situation distinct du COSEPAC (Wilson et Rouse, 2002).

Noms communs :

Couleuvre agile à ventre jaune de l’Est et couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest, d’après Crother et al. (2000). En anglais, la couleuvre agile à ventre jaune est appelée Yellow-bellied Racer, le C. c. flaviventris Eastern Yellow-bellied Racer et le C. c. mormon Western Yellow-bellied Racer.

Wilson (1978) a étudié 11 sous-espèces de couleuvres agiles en Amérique du Nord, dont on sait que trois existent au Canada, le C. c. flaviventris, (Say, 1823), le C. c. foxii (Linné, 1758) et le C. c. mormon (Baird et Girard, 1852). La distinction des trois sous-espèces a suscité quelques débats. La séparation du C. c. foxii (la couleuvre agile bleue) en tant que sous-espèce distincte du C. c. flaviventris a été reconnue par plusieurs autorités en la matière (Conant et Collins, 1991; Harding, 1997; Crother et al., 2000). Le statut taxinomique du C. c. flaviventris a été traité de manière différente au cours des années. Par conséquent, la sous-espèce a acquis en anglais une foule de noms vernaculaires, dont (Eastern) Blue Chaser, Fox's Black Snake, Fox’s Blue Racer, Green Racer, Olive Racer, Plains Blue Racer, (Western) Racer, (Western) Yellow-bellied Adder, Yellow-bellied Black Snake (Wright et Wright, 1957) et Eastern Yellowbelly Racer (Campbell et Perrin, 1991). Le C. c. flaviventris était auparavant assimilé au C. c. foxii à titre de C. c. constrictor, ce qui explique qu’il y ait également un chevauchement entre leurs noms communs. Les noms vernaculaires anglais de Blue Racer, Eastern Blue Racer et Eastern Yellow-bellied Racer ont été utilisés par Logier (1938, 1958) et par Logier et Toner (1955, 1961) pour décrire les couleuvres agiles de l’Ontario qui étaient considérées comme des C. c. flaviventris.

Fitch et al. (1981) ont élevé la couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest, C. c. mormon, au rang d’espèce (en tant que C. mormon) en raison de l’absence présumée de formes intermédiaires avec le C. c. flaviventris. Toutefois, Greene (1984) ainsi que Corn et Bury (1986) ont par la suite fourni la preuve de l’existence de formes intermédiaires, et l’ont rétablie à titre de sous-espèce C. c. mormon, suivis en cela par d’autres auteurs (par exemple, Nussbaum et al., 1983; Gregory et Campbell, 1984; Orchard, 1984 et Stebbins, 1985). En 1991, Collins (1991) a de nouveau élevé le C. c. mormon au rang d’espèce. Toutefois, l’allopatrie n’a pas été suffisamment prouvée et Anderson (1996, tel que cité dans Crother et al., 2000), se fondant sur des données alloenzymatiques, a fait valoir que le C. c. mormon devrait garder le rang de sous-espèce. Le C. c. mormon est connu en anglais sous plusieurs noms communs, dontWestern Blue Snake (Carl, 1944), Yellow-bellied Racer (Carl, 1944), Black Chaser, Black Snake, Green Racer, Mormon (Blue) Racer, Western Blue Racer, Yellow-bellied Black Snake, Yellow Coachwhip Snake (Wright et Wright, 1957) et (Western) Yellowbelly Racer (Campbell et Perrin, 1991).

On pensait autrefois qu’une quatrième sous-espèce se trouvait au Canada, mais les mentions de la couleuvre agile noire (C. c. constrictor, Linné, 1758) ont aujourd’hui été rejetées. Par le passé, on croyait que l’aire de répartition de la couleuvre agile noire comprenait des localités situées dans les provinces maritimes canadiennes (Mills, 1948; Logier et Toner, 1955, 1961; Bleakney, 1958 et Conant, 1958), d’après des observations non vérifiées et des rapports anecdotiques datant du 19e siècle (Bleakney, 1958; Cook, 1967; Martin, 1969, Gorham, 1970 et Gilhen, 1984). Cependant, Cook (1967) a présenté des raisons de mettre en doute ces observations et a recommandé que l’on raye le C. c. constrictor des listes canadiennes. Par la suite, Conant (1975), Wilson (1978), Cook (1984) et Gilhen (1984) ont adopté cette suggestion. Froom (1972, p. 54) a toutefois fait valoir que « certaines mentions publiées de ce serpent en Nouvelle-Écosse datent de 1865 et de 1890, ce qui donne à penser qu’il s’est effectivement trouvé là à cette époque » [traduction libre].

Du point de vue morphologique, les couleuvres agiles sont faites pour la vitesse; leur corps long, lisse et effilé leur permet d’atteindre des vitesses allant jusqu’à 7 km/h (CARCNET, 2003). La tête est relativement large et caractéristique, le museau rond et les yeux grands, aux pupilles arrondies. La queue est longue et ressemble à un fouet (figure 1). La plaque anale est divisée; les écailles sont lisses et disposées en 17 rangées.

La couleur de la couleuvre agile est extrêmement variable dans toute son aire de répartition. Il existe des variations de couleur chez des individus de la même population et même des variations géographiques au sein des sous-espèces. Les couleuvres agiles au ventre jaune sont appelées ainsi à cause de la couleur de leur ventre, qui peut varier du jaune vif (C. c. flaviventris) au blanc jaunâtre (C. c. mormon). Le dos des C. c. mormon est généralement vert, vert olive, brun jaunâtre ou, parfois, dans certaines régions, brun rougeâtre (Wilson, 1978; Stebbins, 1985). En Colombie-Britannique, on n’a observé aucune couleuvre agile au dos rougeâtre (Macartney, comm. pers., tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Le C. c. flaviventris est en général plutôt bleuâtre, vert bleuâtre ou gris. La couleur du fond entre les écailles est généralement noire, alors que la gorge est blanche.

Les deux sous-espèces sont de longueur différente. Le C. c. flaviventris a tendance à être plus effilé et plus long que le C. c. mormon. Macartney (tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991) a découvert que la longueur du museau au cloaque du C. c. flaviventris adulte de la Saskatchewan variait de 61 à 94 cm, la longueur totale des plus gros individus pouvant excéder 1 m, pour un maximum de 177,8 cm (Conant, 1975 : 179). La longueur totale du C. c. mormon, généralement inférieure à 1 m, et varie de 50 à 182 cm (Stebbins, 1985) ou de 60 à 120 cm (Nussbaum et al., 1983). Le C. c. mormon est plus massif que le C. c. flaviventris et, en moyenne, plus petit (Fitch et al., 1981).


Figure 1 : Illustration d’une couleuvre agile à ventre jaune, Coluber constrictor

Figure 1. Illustration d’une couleuvre agile à ventre jaune, Coluber constrictor, par Kym Welstead

Par Kym Welstead

Il existe peu de variation quant à la longueur totale ou aux proportions (rapport queue et longueur totale) entre les sexes : le C. c. flaviventris mâle adulte peut mesurer entre 51 et 111 cm du museau au cloaque (moyenne de 72 ± 0,8); la femelle est légèrement plus grande, sa longueur du museau au cloaque variant de 54 à 121 cm (moyenne de 79 ± 0,1; Brown et Parker, 1984; Fitch et al., 1981). Le rapport queue–longueur totale est de 23,2 pour les C. c. flaviventris mâles, et de 20,9 pour les femelles (1984, Fitch et al., 1981). En Colombie-Britannique, la longueur du C. c. mormon mâle adulte varie généralement entre 60 et 70 cm du museau au cloaque, alors que les femelles sont un peu plus grandes, leur longueur du museau au cloaque variant de 70 à 80 cm (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Shewchuk et Waye (1995) ont également signalé qu’en Colombie-Britannique, les femelles de C. c. mormon sont généralement plus grandes; la femelle adulte mesure 85 cm de longueur en moyenne (116 cm au maximum) alors que le mâle adulte mesure 78 cm en moyenne (112 cm au maximum). Cette même caractéristique a également été observée dans d’autres régions. Le C. c. mormon mâle adulte mesure de 40 à 70 cm du museau au cloaque (moyenne de 54 ± 0,6) alors que la femelle mesure de 41 à 74 cm du museau au cloaque (moyenne de 58 ± 0,7; Brown et Parker, 1984; Fitch et al., 1981). Le rapport queue–longueur totale est de 26,76 pour les C. c. mormon mâles et de 25,07 pour les femelles (Brown et Parker, 1984; Fitch et al., 1981).

La forme du corps des couleuvres agiles juvéniles est semblable à celle des adultes. Leur couleur est cependant différente, les couleuvres juvéniles présentant des taches sur les côtés ainsi qu’une série de marques et de bandes transversales partielles sur le dos. Les bandes ou marques dorsales peuvent être de couleur grise, brune ou rougeâtre sur un fond gris pâle; plus foncées sur le cou, elles s’éclaircissent vers le milieu du corps (St. John, 2002). Le C. c. mormon possède de 70 à 85 bandes alors que le C. c. flaviventris n’en possède que de 65 à 80 (Ortenburger, 1928). Le nombre de bandes varie toutefois selon la répartition géographique et devient moins visible à mesure que l’individu grandit et atteint la maturité sexuelle. Chez le C. c. flaviventris, ces bandes commencent à pâlir dès qu’il atteint environ 40 cm du museau au cloaque, bien qu’en Saskatchewan, on ait observé des bandes visibles sur des C. c. flaviventris mesurant 61 cm. Chez le C. c. mormon, les bandes commencent également à pâlir dès que l’animal atteint de 45 à 60 cm (Stebbins, 1985), et on n’en observe généralement plus dès que la longueur du museau au cloaque dépasse 45 cm chez les individus présents en Colombie-Britannique (données inédites de Macartney, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).

On peut distinguer les deux sous-espèces, le C. c. mormon et le C. c. flaviventris, grâce à leurs diverses caractéristiques morphologiques. Toutefois, cette distinction a suscité des débats à cause des chevauchements entre les sous-espèces (Corn et Bury, 1986; Fitch et al., 1981). Il faut toutefois être prudent lorsqu’on utilise la différence de taille du corps, des proportions, de la couleur et du nombre de dents pour distinguer les sous-espèces, car les variations entre les individus peuvent entraîner des chevauchements entre ces caractéristiques (Fitch et al., 1981). En général, le nombre de dents dentaires et de dents maxillaires chez le C. c. mormon varie respectivement de 14 à 16 et de 13 à 14, alors qu’il varie de 18 à 19 pour les dents dentaires et de 15 à 16 pour les dents maxillaires chez le C. c. flaviventris (Ortenburger, 1928). Toutefois, Auffenberg (1955) a découvert que le nombre de dents maxillaires chez le C. c. flaviventris variait entre 13 et 16, ce qui chevauche celui du C. c. mormon. Il existe également une variation du nombre d’écailles supralabiales (Corn et Bury, 1986), ce qui rend incertaine la distinction observée par Ortenburger (1928), selon laquelle on compterait huit paires de supralabiales chez le C. c. mormon et sept chez le C. c. flaviventris.

En Saskatchewan, il est possible de confondre la forme du corps du C. c. flaviventris et de la couleuvre verte (Opheodrys vernalis), mais cette dernière est d’une couleur vert vif. La couleuvre à nez mince juvénile (Pituophis catenifer) peut elle aussi être confondue avec le C. c. flaviventris juvénile, car tous deux possèdent des bandes transversales sur leur dos; la première a cependant des écailles carénées.

En Colombie-Britannique, plusieurs espèces peuvent être confondues avec le C. c. mormon, dont le boa caoutchouc, Charina bottae, qui est de la même couleur. Ce dernier a toutefois une queue arrondie, un corps plus large et des yeux minuscules. Plusieurs espèces de la Colombie-Britannique possèdent par ailleurs des bandes transversales et peuvent ainsi être confondues avec un C. c. mormon juvénile, notamment. la couleuvre nocturne, Hypsiglena torquata, et la couleuvre à nez mince juvénile, Pituophis catenifer. Toutefois, la couleuvre nocturne possède des pupilles verticales et la couleuvre à nez mince, des écailles carénées (St. John, 2002).

La couleuvre agile, C. constrictor, est un serpent fort répandu dans toute l’Amérique du Nord et l’Amérique centrale, du Maine jusqu’au sud de la Colombie-Britannique et, au sud, jusqu’aux Keys en Floride et au nord du Guatemala en Amérique centrale (figure 2; Ortenburger, 1928; Auffenberg, 1955; Wright et Wright, 1957; Conant, 1975; Wilson, 1978; Stebbins, 1985). Seule représentante du genre Coluber en Amérique du Nord, la couleuvre agile se divise en 11 sous-espèces (Wilson, 1978).


Figure 2 : Répartition des couleuvres agiles C. c. flaviventris et C. c. mormon en Amérique du Nord

Figure 2. Répartition des couleuvres agiles C. c. flaviventris et C. c. mormon en Amérique du Nord

Gregory et Campbell, 1984; Campbell et Perrin, 1991; Shewchuk et Waye, 1995; Hobbs et Sarell, 2002. C. c. flaviventris en gris foncé et C. c. mormon en gris clair.

Au Canada, la présence du C. c. flaviventris n’a été confirmée que dans l’extrême centre-sud de la Saskatchewan (figure 3) lors d’observations fortuites enregistrées dans le cadre d’études visant le crotale. Il faudra effectuer des études plus approfondies ciblant les C. c. flaviventris pour en estimer avec précision le nombre et la répartition. En Saskatchewan, on a signalé la présence du C. c. flaviventris dans la vallée de la rivière Frenchman, à côté de Val Marie, dans la partie sud-ouest de la province jusqu’à la vallée de Big Muddy dans le centre-sud (Maher et Back, 1964; Cook, 1966, 1977, 1984; Morrison, 1969; Cook et Van Zyll de Jong, 1975; Secoy et Vincent, 1976; Finley et Jasieniuk, 1978; Kreba, 1978; Lynch, 1978; Secoy, 1978; Wayne Harris, comm. pers.; J. Malcolm Macartney, comm. pers., tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).


Figure 3 : Aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l’Est, C. c. flaviventris, en Saskatchewan

Figure 3. Aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l’Est, C. c. flaviventris, en Saskatchewan

L’aire de répartition est indiquée par la zone ombragée gris foncé (rouge dans la version en couleur). Les sites où des spécimens ont été capturés ou observés sont indiqués par un astérisque. Les mentions du sud-est de l’Alberta (zone non ombragée, mais délimitée par une ligne pointillée) n’ont pas été vérifiées.

Kissner et al. (1996), qui ont étudié 14 tanières de crotale des Prairies (Crotalus viridis viridis) dans le Parc national des Prairies, près de Val Marie, ont capturé et étiqueté 48 C. c. flaviventris pendant leurs travaux. En 1987, Mackay a mené une étude sur les tanières de serpent dans la vallée de la rivière Frenchman, au sud-est de Val Marie, pour le compte de la Saskatchewan Natural History Society. Il a observé et capturé des couleuvres agiles à deux endroits et trouvé une couleuvre tuée sur la route (Macartney, comm. pers., tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Dans le cadre d’un relevé sur le terrain portant sur les crotales effectué par Macartney en 1990 dans la même vallée, 13 C. c. flaviventris ont été capturés et trois carcasses observées à sept endroits dans l’ensemble de la vallée. Selon Macartney (comm. pers., tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991), « ces sites étaient des hibernacula utilisés principalement par le crotale de l'Ouest (Crotalus viridis viridis), la couleuvre à nez mince (Pituophis melanoleucus sayi) et diverses couleuvres du genre Thamnophis » [traduction libre].

L’information relative aux populations de C. c. flaviventris en Alberta est restreinte puisque aucun recensement officiel n’a visé cette espèce. Il n’existe apparemment aucune mention vérifiée de la couleuvre agile en Alberta. Une Chevêche des terriers (Athene cunicularia) qui ramenait une couleuvre agile morte dans son terrier a toutefois été signalée à Onefour (Alberta) (J. Nicholson, comm. pers.). Une autre observation non confirmée a eu lieu dans la même région en juillet 2001. De plus, un éleveur a attrapé une couleuvre agile il y a environ 15 à 20 ans dans l’extrême sud-est de la province, près de Wildhorse. Ces dernières observations sont au mieux problématiques.

On trouve le C. c. mormon dans le sud et le centre de l’intérieur de la Colombie-Britannique, région qui comprend les bassins hydrographiques de South-Columbia, de la Kettle, de l’Okanagan, de la Similkameen, de la Nicola et de la Thompson (Sarell, 2003). Autrefois, on considérait que l’aire de répartition du C. c. mormon était limitée à la zone de transition aride des vallées de l’Okanagan, de la Similkameen et du Fraser, vers l’est jusqu’à Midway, vers l’ouest jusqu’à Seton Lake (près de Lillooet) et au nord vers Kamloops (Cowan, 1936; Carl, 1944; Gregory et Campbell, 1984). Toutefois, des recherches accrues sur les serpents en Colombie-Britannique ont donné lieu à d’autres observations, qui ont étendu l’aire de répartition du C. c. mormon. Vers l’est, Sarell et Alcock (2000) ont capturé 47 C. c. mormon dans le parc provincial Beaver Creek, près de Trail, confirmant ainsi les observations précédentes faites par Dulisse (1999). Cette région constitue un habitat unique pour le C. c. mormon, car elle est située dans la zone biogéoclimatique sèche intérieure à thuya et pruche de l'intérieur de l’ouest (Sarell et Alcock, 2000). De plus, le C. c. mormon utilisait aussi une tanière collective de crotales appelée tanière « Elephants Head », dans la région de Grand Forks (Hobbs et Sarell, 2001). Vers l’ouest, Hobbs (données inédites, comm. pers.) a observé en 2002 deux C. c. mormon adultes au nord de D’Arcy, près du lac Anderson, qui utilisaient également un nouvel habitat de douglas mûr, à la frontière des districts de Squamish et de Merrit Forest. Vers le nord, Hobbs (données inédites, comm. pers.) a observé un C. c. mormon adulte à 20 km au sud de Lillooet, sur la rive ouest du Fraser, ce qui confirme que l’aire de répartition s’étend « au moins jusqu’à Chum Creek » [traduction libre] (Campbell et Perrin, 1991), à proximité. Hobbs et Sarell (2002) ont observé un C. c. mormon tué sur la route près de Dog Creek, sur la côte est du Fraser, plus haut que l’extrémité ouest de Canoe Creek, environ 100 km au nord de Lillooet dans le district forestier de 100 Mile House, l’endroit le plus septentrional où l’on en ait observé un. Légèrement au sud de Dog Creek, deux mues de couleuvre agile ont été découvertes près d’un site de ponte possible sur la berge du Fraser dans la région de Big Bar Creek, près de Chum Creek (Hobbs et Sarell, 2002). On a signalé quelques observations près de l’extrémité sud de lac Shuswap au nord de Vernon (Gregory et Campbell, 1984; Green, 1975, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1982), ce qui indique l’existence d’un lien entre deux des plus grandes populations discrètes (voir plus bas). Toutefois, ces données n’ont pu être vérifiées en 2004 (J. Hobbs, comm. pers., juillet 2004).


Figure 4 : Aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest, C. c. mormon, en Colombie-Britannique

Figure 4. Aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest, C. c. mormon, en Colombie-Britannique (indiquée par une zone ombragée noire ([ou rouge])).

Indiquée par une zone ombragée noire ([ou rouge]). Avec la permission de J. Hobbs, Ministry of Water, Land and Air Protection, 2004.

Ces nouvelles données sur l’aire de répartition portent à croire qu’il y a cinq populations discrètes de C. c. mormon en Colombie-Britannique (Hobbs et Sarell, 2002). Trois des quatre populations du sud sont petites et se trouvent près de Trail, de Grand Forks et de Midway (figure 4). La quatrième population, celle de la région d’Okanagan-Similkameen, occupe la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce au Canada et englobe les bassins hydrographiques de l’Okanagan et de la Similkameen. Les quatre populations du sud sont possiblement contiguës à celles de l’État de Washington. D’anciennes observations dans la vallée du Fraser (Campbell et al., 1982) évoquent une relation avec une population côtière disparue de l’État de Washington, qui s’est déjà étendue jusqu’à la côte est de Puget Sound dans les années 1930 (Storm et Leonard, 1995). La cinquième population, celle de Thompson-Fraser, dans l’aire de répartition septentrionale, était probablement liée aux quatre populations du sud durant la période hypsothermique survenue il y a 8 000 ans (Cannings et Cannings, 1996, tel que cité dans Hobbs et Sarell, 2002), mais s’en est séparée depuis à cause du rétrécissement de son aire de répartition.

Les couleuvres agiles occupent généralement une variété d’habitats ouverts. En Saskatchewan, on a signalé la présence du C. c. flaviventris dans les prés, les buissons d’armoise et les prairies mixtes. Au Kansas, on a signalé sa présence dans des prairies naturelles ou régénérées, des pâturages, des champs abandonnés ou des forêts ouvertes (Fitch, 1963 : p. 375-377).

Le C. c. mormon préfère également les habitats ouverts, mais on le trouve à l’occasion dans des régions boisées à couvert clair (Sarell et al., 1996 et 1997; Sarell et Alcock, 2000). Selon Gregory et Campbell (1984 : p. 74), l’habitat du C. c. mormon se caractérise par des espaces ouverts et peu arborés. Les couleuvres agiles, malgré une tolérance apparente à la chaleur, ont besoin d’habitats quelque peu humides. On trouve généralement le C. c. mormon à basse ou à moyenne altitude, jusqu’à 900 m en Colombie-Britannique (Sarell et al., 1997). Brown et al. (1995) en ont récolté à des altitudes allant jusqu’à 1 080 m dans l’État de Washington. En Colombie-Britannique, on a trouvé l’espèce dans quatre zones biogéoclimatiques, soit celles de la prairie à graminées cespiteuses (Orchard, 1984; Cannings et al., 1999), intérieure à douglas (Cannings et al., 1999), à pin ponderosa (Orchard, 1984; Cannings et al., 1999) et intérieure sèche à thuya et pruche de l’Ouest (Sarell et Alcocok, 2000; Sarell, 2003). On la rencontre toutefois le plus souvent dans les zones biogéoclimatiques à pin ponderosa et à graminées cespiteuses (Orchard, 1984). À Osoyoos, le C. c. mormon a été signalé dans le fond de vallées humides, les terrasses de sable le long des versants des vallées, et sur les pentes rocheuses des parois des vallées (Shewchuk et Waye, 1995). Les couleuvres agiles sont des prédateurs visuels qui chassent durant le jour et qu’on trouve souvent sur les terrasses de sable et les réserves riveraines où les conditions thermiques sont optimales et les proies, abondantes (Shewchuk et Waye, 1995).

Il existe peu de données concernant les habitats de ponte du C. c. flaviventris. K. Kissner (comm. pers.) a récolté un certain nombre de C. c. flaviventris juvéniles dans une souche se trouvant à l’entrée principale d’un grand gîte d’hivernage de crotales. Fitch (1963 : p. 417) signale que l’espèce peut pondre ses œufs dans des terriers de rongeurs.

Brodie et al. (1969) ont décrit des sites de nidification collectifs du C. c. mormon en Oregon. On a observé des C. c. mormon partageant des sites de nidification avec des couleuvres à nez mince (Shewchuk, 1996). Pas moins de 56 nouveau-nés de C. c. mormon ont été trouvés dans un site de nidification collectif en compagnie de 14 nouveau-nés de couleuvres à nez mince. Le site en question était un terrier de rongeurs situé sur une colline sablonneuse dont la couverture végétale était clairsemée et exposée au sud et à la chaleur (Shewchuk et Waye, 1995; Shewchuk, 1996). Les œufs étaient déposés à 15 cm sous terre dans le terrier de rongeurs abandonné, et l’entrée du terrier était restée ouverte. Des femelles de C. c. mormon ont également été observées creusant des tanières dans des bancs de sable (Sarell, 2003). Les talus d’éboulis stables exposés au sud peuvent également être utilisés pour la nidification (Cannings et al., 1999; Brodie et al., 1969). Le taux de croissance des jeunes dépend de la température d’incubation (Shewchuk, 1996), ce qui expliquerait pourquoi les femelles préfèrent utiliser les pentes chaudes pour pondre leurs œufs (Sarell, 2003). Le C. c. mormon manifeste une fidélité au site, pondant ses œufs dans les mêmes nids souterrains pendant plusieurs années (Sarell, 2003).

Une recherche sur les crotales a démontré l’importance des gîtes d’hivernage adéquats pour permettre aux serpents de survivre à l’hiver (Gannon, 1978; Macartney et Weichel, 1989). Il est possible d’extrapoler cette conclusion à d’autres espèces qui utilisent des tanières; de plus, elle explique les besoins de la couleuvre agile en matière d’habitat. Les couleuvres agiles passent chaque année les mois d’hiver en hibernation dans le même gîte d’hivernage. Par contre, Fitch (1963 : p. 386) a constaté que certains individus de la sous-espèce C. c. flaviventris se déplacent à l’occasion d’une tanière à une autre sans raison apparente. Le gîte d’hivernage doit être assez profond pour protéger contre le gel en hiver. La température constitue un élément essentiel de l’habitat de la couleuvre agile, surtout au Canada où l’espèce atteint sa limite septentrionale.

On a mentionné la présence du C. c. flaviventris en Saskatchewan à l’occasion de recherches de tanières de crotales des Prairies, Crotalus viridis viridis, (Maher et Beck, 1964). Macartney (cité dans Campbell et Perrin, 1991) a décrit les tanières partagées par des serpents dans la vallée de la rivière Frenchman comme une série de trous profonds pratiqués dans un sol meuble se trouvant sur les versants de collines faisant généralement face au sud. Des trous creusés par des mammifères peuvent également être utilisés (Macartney, observations inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Minton (1972 : p. 267) et Owens (1949) font état de l’utilisation de réservoirs abandonnés comme tanière. Fitch (1963 : p. 377 et 380) a observé qu’au Kansas, les C. c. flaviventris hibernent à l’intérieur ou près de saillies rocheuses, toujours profondément enfouis dans des strates de calcaire près du sommet de collines. Kissner et al. (1996) ont observé le C. c. flaviventris dans des tanières collectives en compagnie de crotales des Prairies, de couleuvres à nez mince des Prairies, de couleuvres des plaines et possiblement de couleuvres à nez retroussé (Heterodon nasicus). On trouve plus fréquemment les tanières collectives en haute altitude, probablement à cause du peu de disponibilité de sites de tanières adéquats (Gregory, 1982).

En Colombie-Britannique, les gîtes d’hivernage du C. c. mormon sont généralement situés dans les affleurements rocheux, les talus d’éboulis et les piles de roches situées sur les pentes escarpées exposées au sud (Shewchuck et Waye, 1995). Le C. c. mormon partage souvent sa tanière avec le crotale de l’Ouest, Crotalus oreganus, la couleuvre à nez mince du Grand Bassin, Pituophis catenifer deserticola, la couleuvre nocturne, Hypsiglena torquata, et la couleuvre rayée, Thamnophis sirtalis (Hobbs et Sarell, 2001; Sarell, 1993; Shewchuk, 1996; Gregory et Campbell, 1984). Les couleuvres de l’Ouest (Thamnophis elegans) hibernent également en compagnie de ce groupe de serpents, mais on ne les a jamais observées avec des couleuvres rayées (Hobbs et Sarell, 2002). Dans la plupart des tanières de crotales, de une à cinq couleuvres agiles partageaient le même site. Le petit nombre de couleuvres agiles observées dans les tanières serait probablement une caractéristique de cette espèce qui ne traîne pas à l’extérieur des tanières à l’instar d’autres espèces (Sarell, 1993). Le crotale de l’Ouest est un bon indicateur des tanières de couleuvres agiles, mais l’aire de répartition du C. c. flaviventris s’étend jusqu’à la région de Cariboo, où on ne trouve pas de crotales. À Trail (Colombie-Britannique), le C. c. mormon semble utiliser comme gîte d’hivernage les pentes chaudes situées entre les sols en terrasses qui se prolongent jusqu’à la rive du Columbia, et pourrait avoir utilisé les terriers de petits mammifères (Sarell et Alcock, 2000).

Hobbs et Sarell (2002) ont décrit quatre importantes caractéristiques qui rendent une tanière convenable, soit la fracturation, l’humidité, la couverture et l’effet thermique. La fracturation, qui s’observe plus généralement dans des rochers de basalte et de gneiss, est importante pour assurer que la température reste au-dessus du point de congélation et donner accès à la chaleur géothermique afin de maintenir une température de 4 à 9 °C (Macartney, 1996, tel que cité dans Hobbs et Sarell, 2002). À la lumière des travaux de Macartney (1995), on constate que les couleuvres agiles sont plus enclines au dessèchement qu’à la famine. Une humidité suffisante serait donc l’une des composantes importantes du gîte d’hivernage. La couverture que constituent les blocs rocheux, les buissons et les gros talus situés à l’extérieur des tanières serait un élément important pour la thermorégulation des serpents qui sortent de leur gîte, et servirait de couloir de circulation et d’aire d’alimentation. Finalement, l’effet thermique, c’est-à-dire la capacité des tanières d’absorber et de retenir la chaleur, dépend de l’aspect, de la pente, de la masse, de la position et de l’albédo de la surface (Hobbs et Sarell, 2002). Chacun de ces éléments est utile pour évaluer la qualité des sites de tanières. Cependant, il y aurait également entre ces éléments des compromis qui font en sorte que les serpents utilisent des tanières apparemment inappropriées.

Les populations canadiennes de couleuvres agiles sont à la limite septentrionale de leur aire de répartition, qui pourrait être limitée par des caractéristiques physiques (obstacles à la dispersion, manque de sites d’hibernation adéquats, etc.), le manque d’habitats adéquats, et les activités humaines ou la persécution. Par exemple, les prairies indigènes de la Saskatchewan ont été fortement perturbées depuis l’arrivée des colons et l’introduction de l’agriculture mécanisée. La partie sud de la province a souffert de surpâturage, mais il est difficile de déterminer si ce phénomène a eu ou aura une incidence sur les populations du C. c. flaviventris. La vallée de la rivière Frenchman abrite une population clairsemée; la mortalité routière y est donc probablement une cause négligeable de mortalité. Le seul incident signalé où un C. c. flaviventris a été délibérément tué par des humains dans une tanière en Saskatchewan demeure un cas isolé, et il n’existe aucune preuve de perturbation causée par l’homme dans aucun des autres sites où des couleuvres agiles ont été observées lors des études de Macartney effectuées en 1987 et en 1990 (données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Par ailleurs, il est peu probable qu’on détecte ceux qui tuent des serpents ou dérangent leur gîte d’hivernage en raison du manque de moyens ou d’études de détection. Le C. c. flaviventris n’a probablement jamais été fréquent en Saskatchewan et en Alberta. Toutefois, la perte de l’habitat dans la région a sans doute entraîné, à tout le moins, des déclins locaux de la population. Le faible nombre de mentions de C. c. flavirentris peut également être le reflet de l’absence de surveillance et d’études adéquates.

En Colombie-Britannique, la forte modification de l’habitat dans la région très peuplée de la vallée de l’Okanagan a eu pour conséquence la perte d’habitats propices pour la couleuvre agile, plus particulièrement sur le versant ouest de la vallée de l’Okanagan. L’aménagement de vergers, rendu possible grâce à l’irrigation, au fond et près du fond de la vallée et s’élevant jusqu’aux versants adjacents, a indéniablement entraîné le déclin des populations locales du C. c. mormon au fond de la vallée. Pour des raisons évidentes, les lotissements sont aménagés sur les mêmes versants ensoleillés orientés au sud que les serpents utilisent comme gîtes d’hivernage. Cette perte d’habitats de prairie de basse altitude constitue la principale menace pour l’habitat des C. c. mormon (Shewchuk et Waye, 1995).

La perte de la prairie indigène dans les régions où vivent des couleuvres agiles à ventre jaune varie énormément et est en général plus prononcée au fond de la vallée et moindre à plus haute altitude, où les serpents sont moins nombreux en raison des contraintes thermiques (Grasslands Conservation Council of British Columbia, 2004). Dans la région de l’Okanagan et de la Similkameen, le pourcentage de perte de la prairie indigène varie de 11 à 45 p. 100, le plus fort pourcentage étant enregistré au nord du bassin de l’Okanagan. Environ 10 p. 100 des prairies restantes sont protégées dans les parcs provinciaux (Grasslands Conservation Council of British Columbia, 2004). Dans la région de Thompson, de 10 à 20 p. 100 des prairies ont disparu; 7 p. 100 sont protégées. Comme les couleuvres agiles ont vraisemblablement disparu des zones urbaines et fortement cultivées, on peut donc estimer leur déclin entre 10 et 45 p. 100 en se fondant sur les données sur les prairies. La plupart des prairies qui restent servent au pâturage ou sont récoltées. Il est difficile d’évaluer l’incidence du pâturage sur les couleuvres agiles. Dans les régions de l’Okanagan et de la Similkameen et de Thompson, la couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest, le crotale de l’Ouest et la couleuvre à nez mince du Grand Bassin sont inscrits à la liste bleue (Grasslands Conservation Council of British Columbia, 2004).

Deux des sites d’hibernation du C. c. flaviventris de la vallée de la rivière Frenchman (Saskatchewan) se trouvent dans les limites du Parc national des Prairies alors que les autres sites sont situés sur des terres fédérales louées pour le pâturage. La protection des serpents et des tanières est assurée dans le parc. À l’extérieur du parc, la Wildlife Act protège les serpents mais non les sites de tanières contre les dommages ou les effets de l’aménagement (Macartney, comm. pers., tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). La couleuvre agile à ventre jaune de l’Est doit être classée comme espèce vulnérable dans le Wild Species at Risk Regulations de la Saskatchewan (Jeannette Pepper, comm. pers.).

Plusieurs des zones propices à l’habitat du C. c. mormon se trouvent dans des zones protégées. Il s’agit notamment du parc provincial Okanagan Mountain, de la réserve écologique Throne, de l’aire protégée de White Lake, du parc provincial Kobau, de l’aire protégée de Churn Creek ainsi que d’autres sites gérés par le Nature Trust of British Columbia (Sarell, 2003). Certains habitats sont protégés dans les réserves écologiques en vertu de la Wildlife Act (1982) (Shewchuk et Waye, 1995). Toutefois ces zones sont peu étendues et ne sont pas reliées entre elles. En outre, peu d’entre elles contiennent les habitats tant d’été que d’hiver nécessaires à la survie des populations (Cannings et al., 1999). La majeure partie des habitats propices est située dans des zones susceptibles d’être développées (fond des vallées) et n’est pas protégée.

Il faudra effectuer davantage de recherches pour avoir ne serait-ce qu’une compréhension de base de la biologie reproductive des couleuvres agiles, en particulier le C. c. flaviventris en Saskatchewan. Les données sont peu nombreuses, car la plupart des couleuvres sont capturées dans les terriers au début du printemps avant que les femelles n’aient des follicules élargis.

La taille au moment de la disparition des motifs juvéniles pourrait être une indication de la maturité sexuelle. Toutefois, Minton (1972) a trouvé une femelle de 120 cm de longueur qui présentait encore les motifs tachetés d’une jeune couleuvre. Campbell a observé un mâle de 76 cm et un autre de 99 cm (une victime de la route) qui étaient tous les deux de couleur bleue, mais ne portaient pas de motifs juvéniles (Campbell et Perrin, 1991). Fitch (1963 : 365) a estimé que le C. c. flaviventris femelle au Kansas atteignait la maturité sexuelle à l’âge de deux à trois ans, ce qui correspond aux résultats de l’étude menée par Rosen (1991), qui fait état de femelles atteignant la maturité sexuelle à l’âge de trois ans en Utah, entre deux et trois ans au Kansas, et à deux ans au Michigan. En Colombie-Britannique, il semblerait que les femelles de l’espèce atteignent la maturité entre trois et quatre ans (Macartney, observations inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). La plus petite femelle avec des follicules élargies ou des œufs palpables dans l’abdomen mesurait 57 cm du museau au cloaque (Shewchuk et Waye, 1995). En palpant l’abdomen de 15 femelles attrapées au début de juin, on pouvait constater la présence d’œufs. La taille de ces femelles variait entre 61 et 83 cm (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Les C. c. mormon mâles peuvent atteindre la maturité dès 13 mois et demi, ou lorsqu’ils mesurent 39 cm du museau au cloaque, et se reproduire dès leur première saison (Brown et Parker, 1984); les mâles matures conservent leur sperme pendant toute l’année et s’accouplent habituellement chaque année (Brown et Parker, 1984). Il arrive toutefois que certains C. c. flaviventris femelles ayant atteint la maturité sexuelle ne se reproduisent pas chaque année (Fitch, 1963 : 414, 449). Chez le C. c. mormon, la fréquence de la reproduction peut être annuelle ou bisannuelle, selon la forme physique de l’animal et, essentiellement, en fonction des réserves de graisse (Shewchuk et Waye, 1995). Pendant les années de sécheresse, la ponte est radicalement réduite parmi les populations du sud (Brown et Parker, 1984).

On note que les couvées des couleuvres agiles ont tendance à être plus nombreuses dans les régions situées aux limites septentrionales et orientales de leur aire de répartition. Le nombre d’œufs dans une couvée est généralement proportionnel à la taille de la femelle, et les couleuvres sont généralement plus grosses dans ces régions-là. En Utah, une couleuvre pond en moyenne près de six œufs, au Kansas douze, et au Michigan quinze (Rosen, 1991). Au Kansas, un C. c. flaviventris de deux ans pond de cinq à vingt œufs, pour une moyenne de 9,2 œufs (Fitch, 1963 : 421). En Colombie-Britannique, les C. c. mormon pondent généralement entre trois et sept œufs (Sarell, 2003). Selon Nussbaum et al. (1983 : 263), ces mêmes couleuvres pondent de trois à six œufs en Idaho. En palpant, Macartney a noté que la couvée moyenne des couleuvres agiles en Colombie-Britannique était de 6,3 œufs et variait entre quatre et douze (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).

Une fois pondus, les œufs peuvent doubler de volume avant d’éclore en absorbant l’humidité contenue dans le sol (Fitch, 1963). Les œufs du C. c. mormon mesurent de 24 à 39 mm de longueur et de 14 à 21 mm de largeur, et au moment de l’éclosion, les jeunes couleuvres mesurent entre 205 et 305 mm de longueur (Gregory et Campbell, 1984). Selon Nussbaum et al. (1983), la taille des œufs varie entre 30 et 42 mm de longueur et 19 et 21 mm de largeur, et la longueur totale des jeunes couleuvres va de 215 à 220 mm, pour un poids variant entre 4 et 5 g. En Saskatchewan, le seul C. c. flaviventris nouveau-né trouvé sur le terrain mesurait 230 mm du museau au cloaque (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). En Colombie-Britannique, les C. c. mormon nouveau-nés trouvés en septembre et en octobre mesuraient en moyenne 22, 6 cm du museau au cloaque, et la taille variait entre 21,5 et 24,5 cm du museau au cloaque pour 12 individus (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Shewchuk et Waye (1995) ont observé que le poids moyen des C. c. mormon nouveau-nés était de 5,3 g chez les femelles (pour une longueur moyenne de 24 cm) et de 5 g chez les mâles (pour une longueur moyenne de 23 cm).

Il peut arriver que plusieurs C. c. flaviventris mâles courtisent en même temps et s’accouplent avec la même femelle (Fitch, 1963 : 409-11). Les mouvements rampants des mâles et le comportement d’accouplement qui s’en suit sont décrits par Lillywhite (1985). Au Kansas, les couleuvres de cette espèce s’accouplent au printemps (Fitch, 1963 : 414) et il semble qu’en Saskatchewan les couleuvres agiles s’accouplent également dès qu’elles sortent de leur terrier au printemps.

En Colombie-Britannique, les C. c. mormon s’accouplent en mai après être sortis de leur terrier d’hiver à la fin mars ou en avril (Sarell, 2003). L’accouplement se produit habituellement dans l’aire d’été, loin du terrier (Shewchuk et Waye, 1995). La ponte est rapide et la femelle pond ses œufs en juin ou en juillet (Nussbaum et al., 1983, Sarell, 2003). Selon la température, la période d’incubation peut durer de 40 jours à deux mois après la ponte (Nussbaum et al., 1983, Sarell, 2003).

En Saskatchewan, Fitch (1963 : 445-449) a noté un sex-ratio équilibré de 1:1 chez les C. c. Flaviventris matures. Ce ratio, toutefois, variait avec l’âge. Le pourcentage de mâles et de femelles de la classe d’âge des cinq ans était respectivement de 45 et de 55 p. 100, mais celui des mâles et des femelles de six ans et plus était respectivement de 38,7 et de 61,3 p. 100. Cela pourrait indiquer que les mâles sont plus à risque que les femelles, peut-être parce qu’ils sont plus actifs. Macartney (données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991) a relevé un sex-ratio s’approchant de 1:1 de sept mâles pour six femelles.

Le C. c. mormon avait également un sex-ratio de près de 1:1 (Shewchuk et Waye, 1995) et Macartney a trouvé 105 mâles pour 110 femelles (données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Sarell et Alcock (2000) ont également trouvé un sex-ratio égal pour 47 captures à Trail, en Colombie-Britannique (19 mâles:16 femelles). Cependant, il est fréquent dans les études sur les serpents d’obtenir des échantillons avec un sex-ratio très biaisé pour les mâles au printemps et à l’automne.

Les facteurs suivants favorisent la survie des serpents : la rapidité, la vue excellente, la grande taille de l’adulte, les habitudes semi-arboricoles des adultes, et la coloration tachetée des jeunes qui les aide à se camoufler. La mortalité des œufs et des petits est présumée élevée. Fitch (1963 : 363) a trouvé très peu de jeunes couleuvres au cours de son étude approfondie sur le C. c. flaviventris au Kansas, peut-être parce que ces couleuvres se cachent souvent et présentent des motifs cryptiques. Fitch (1963 : 447) a avancé que, dans des conditions idéales dans la nature, une population d’environ 100 C. c. flaviventris adultes (probablement avec un sex-ratio de 1:1) pourrait pondre un minimum de 300 œufs dont 50 p. 100 pourraient être perdus avant ou pendant la période d’incubation. Sur les 150 jeunes couleuvres qui devraient survivre, au moins le tiers pourrait être perdu avant le printemps suivant, et sur les 100 jeunes serpents restants, encore 50 p. 100 des jeunes pourraient être perdus avant l’automne. Les études menées par Fitch indiquent que la mortalité a été à l’origine de la perte de 41,5 p. 100 de la population dans la classe d’âge des deux ans. Ce pourcentage a diminué à 17,8 p. 100 pour la population dans la classe d’âge des trois ans. Des études menées par Brown et Parker (1974) sur le C. c. mormon indiquent également que la possibilité de survie augmente quand les serpents atteignent l’âge de la maturité. En général, les jeunes de l’année et les adultes femelles semblent connaître un taux élevé de mortalité pendant la dispersion et les migrations vers les lieux de ponte (Bonnet et al., 1999). La répartition par âge des C. c. mormon a suivi une distribution normale, mais avec un nombre un peu plus élevé que prévu de jeunes de l’année, ce qui aurait pu être un biais d’échantillonnage (Shewchuk et Waye, 1995). Les données sur la survie des couleuvres agiles sont particulièrement difficiles à obtenir, car les jeunes couleuvres ne retournent pas toujours au terrier de leurs parents. En captivité, les couleuvres agiles vivent habituellement de 15 à 30 ans; cependant, elles ne s’adaptent pas bien aux conditions de captivité. Dans la nature, ces couleuvres vivent au moins jusqu’à sept ou huit ans (Fitch, 1963). Il faudra faire d’autres recherches pour évaluer les profils de survie par âge.

Fitch (1963 : 439-441) note que les corneilles, les accipitridés de marais, les crécerelles et les Petites buses s’en prennent parfois aux couleuvres. Fitch (1963 : 43) et Minton (1972 : 268) ont remarqué la pratique du cannibalisme par des adultes sur de jeunes couleuvres. En Saskatchewan, une Buse de Swainson a été observée au printemps en train de tuer une grosse couleuvre près d’un terrier. Au même terrier, la queue d’une autre grosse couleuvre a été trouvée au milieu de trous creusés par un mammifère, soit un coyote ou un blaireau (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). En Colombie-Britannique, d’après des preuves indirectes, les accipitridés, les faucons, les mouffettes et les blaireaux sont soupçonnés d’être des prédateurs (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).

Auffenberg (1955) a indiqué que les acariens et leurs larves (les « aoûtats ») sont les parasites les plus courants du C. c. flaviventris. Cependant, aucun acarien ni aucune tique n’ont été trouvés sur des individus en Colombie-Britannique (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).

Les couleuvres hibernent pendant tout l’hiver. En Colombie-Britannique, les C. c. mormon hibernent de novembre à mars et sortent de leur terrier à la fin mars ou en avril (Sarell, 2003). Les gîtes d’hivernage sont utilisés par des individus vivant seuls ou en communauté, et les couleuvres hibernent parfois avec d’autres espèces de serpent (Brown et Parker, 1976, Macartney, 1985; Charland, 1989; Sarell, 1993). Il est rare d’observer une importante concentration de couleuvres dans des terriers collectifs; toutefois, comme les couleuvres ne s’attardent pas à l’extérieur des terriers, leur apparent petit nombre pourrait être un artéfact de leur comportement. Les couleuvres retournent généralement à leur terrier en septembre, mais elles restent parfois actives jusqu’en octobre ou même aussi tard qu’en novembre (Hobbs et Sarell, 2002, Shewchuk et Waye, 1995). Il semble que les serpents retournent à leur terrier dès que les nuits deviennent plus fraîches et que le thermomètre descend au-dessous de 9 °C (Hobbs et Sarell, 2002).

Les couleuvres agiles sont des serpents diurnes dont l’essentiel de l’activité quotidienne a lieu le matin (Ernst et Barbour, 1989). Ces couleuvres supportent bien la chaleur et ont été même observées se déplaçant aisément quand il faisait plus de 32 °C, température à laquelle d’autres serpents ne sont pas actifs (Ernst et Barbour, 1989). Les couleuvres agiles gardent la tête levée quand elles se déplacent sur le sol, et sont aussi d’excellents grimpeurs : on les trouve souvent en train de lézarder sur les branches basses des arbustes (Gregory et Campbell, 1984).

En Colombie-Britannique, les couleuvres agiles sortent habituellement de leur terrier en avril, mais peuvent le faire dès le mois de mars les années où il fait plus chaud (Shewchuk et Waye, 1995). Elles ne s’attardent pas dans leur terrier comme les autres espèces, mais se dispersent plutôt rapidement vers leur aire d’été (Shewchuk et Waye, 1995). Des études de radiotélémétrie effectuées par Brown et Parker (1974, 1976) sur des C. c. mormon en 1971 et en 1972 indiquent des distances de dispersion maximales de 1,6 et 1,8 km à partir de deux terriers en Utah. La distance de dispersion moyenne à partir de terriers de cette espèce était de 781 m pour les mâles et de 663 m pour les femelles (Brown et Parker, 1976). Brown et al. (1995) et Brown et Parker (1976) ont également observé que la même espèce de couleuvre parcourait jusqu’à 1,8 km entre son terrier et son habitat d’été, mais que son aire de répartition principale se situe généralement à l’intérieur d’un kilomètre du terrier. Les femelles gravides parcourent plus de 500 m pour trouver le bon endroit où pondre leurs œufs (Sarell, 2003). Les déplacements quotidiens ne s’effectuent généralement que sur une courte distance. Skewchuk et Waye (1995) ont constaté que ces déplacements se font généralement à moins de 200 m du domaine vital et peuvent suivre un circuit qui ramène les couleuvres à l’endroit où elles passent habituellement la nuit. Brown et Parker (1976) ont constaté que les déplacements quotidiens n’étaient en moyenne que de 31,6 m.

Le nom de l’espèce « constrictor » est un terme inapproprié (Wilson, 1978), car cette espèce n’étrangle pas sa proie. Habituellement, les couleuvres agiles attrapent et avalent de petites proies vivantes; elles peuvent cependant immobiliser de plus grosses proies en s’enroulant autour d’elles pour les plaquer contre le sol et les diriger vers leur gueule pour les avaler. Les couleuvres agiles cherchent activement leurs proies.

Les couleuvres agiles sont des « généralistes de l’alimentation » et consomment surtout des insectes et des petits mammifères. Des études sur le régime alimentaire du C. c. flaviventris menées par Fitch (1963) au Kansas, par Klimstra (1959) en Illinois et en Iowa, où cette espèce et le C. c. foxii se rencontrent, et par Pope (1944) en Illinois, ont montré que les insectes sont des proies importantes. Les sauterelles et d’autres orthoptères sont les proies privilégiées. En Indiana, les jeunes C. c. flaviventris préfèrent également les insectes (Minton, 1972 : 268). Ils se nourrissent aussi de souris, de jeunes lapins, de campagnols, de rats, de tamias, de taupes, de belettes, d’oiseaux, d’œufs d’oiseaux, de grenouilles et de serpents. Au Kansas, il arrive parfois que les couleuvres agiles mangent des couleuvres rayées, des couleuvres brunes (Storeria dekayi) et des grenouilles (Fitch, 1963).

Shewchuk et Austin (2001) ont examiné l’estomac et les excréments de 323 C. c. mormon dans le sud de l’Okanagan, en Colombie-Britannique, et ont constaté que les arthropodes, principalement ceux appartenant à la famille des orthoptères (sauterelles), représentaient l’essentiel de leur alimentation (91,5 p. 100). Les mammifères ne représentaient que 7,5 p. 100, et les reptiles et les amphibiens étaient rares (1 p. 100). Leur étude a indiqué que le régime alimentaire variait en fonction de la taille de la couleuvre du museau au cloaque, et que les plus gros serpents mangeaient plus de vertébrés et élargissaient la gamme de leurs proies. Orchard (1984) a constaté que les estomacs de 37 C. c. mormon de la Colombie-Britannique contenaient des sauterelles, des grillons, des chenilles, des rainettes du Pacifique (Hyla regilla) et des campagnols. Gregory et Campbell (1984) ont répertorié comme proies éventuelles des grenouilles, des lézards, d’autres serpents, des petits mammifères, des oiseaux et des insectes, mais ont remarqué que les petits mammifères et les insectes étaient probablement la nourriture la plus importante. En Colombie-Britannique, McIntosh (1976) a observé une chauve-souris, le vespetilion à longues oreilles (Myotis evotis), en train d’être avalée par un C. c. mormon et il a conclu que c’était un exemple de l’opportunisme dont font preuve les couleuvres agiles pour s’alimenter.

Les variations saisonnières dans l’alimentation se font sans doute en fonction de la disponibilité de la nourriture, et les mammifères représentent une plus grande proportion de l’alimentation du C. c. mormon au début du printemps (voir Klimstra, 1959). Selon Klenner, des changements dans l’historique des incendies pourraient entraîner des changements dans l’abondance des petits mammifères ce qui, en contrepartie, pourraient influencer les populations de serpents (tel que cité dans Shewchuk et Waye, 1995).

Les couleuvres agiles sont actives et méfiantes, ce qui rend l’animal difficile à étudier dans son environnement naturel. Les petites couleuvres ont tendance à être davantage sur la défensive que les autres (Campbell et Perrin, 1991). Un comportement défensif est habituellement accompagné de mouvements rapides de la queue et de sifflements de la part de la couleuvre, le museau grand ouvert; s’il est trop longtemps provoqué, l’animal essaie de se défendre en donnant des coups avec sa queue (Campbell et Perrin, 1991). Les couleuvres agiles ne sont pas venimeuses et ne représentent pas une menace pour l’homme bien qu’il leur arrive d’avoir un comportement agressif et de mordre quand elles sont acculées.

De toute évidence, les couleuvres agiles ne s’adaptent pas bien à l’urbanisation. Neill (1950) n’a pas réussi à en trouver dans des parcelles d’étude en milieu urbain en Géorgie, bien que ces serpents soient communs dans cet État. Minton (1968) a constaté que les couleuvres agiles étaient parmi les premiers serpents à disparaître des régions suburbaines. En général, ces couleuvres ne supportent pas bien la vie en captivité et meurent souvent de faim et de fatigue liée au stress (voir tout de même Kreba, 1978).

Le Coluber constrictor flaviventris n’a sans doute jamais été très répandu ni nombreux au Canada, et toutes les mentions vérifiées proviennent de sept endroits en Saskatchewan. Avant Kissner et al. (1996), qui ont capturé environ 45 de ces couleuvres au cours de leur étude sur les crotales, il n’existait que quelques mentions dispersées de C. c. flaviventris, qui provenaient toutes du sud de la Saskatchewan. Lors de son relevé mené en 1990 dans la vallée de la rivière Frenchman en Saskatchewan, Macartney (données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991) a trouvé entre une et quatre couleuvres agiles dans sept des neuf gîtes d’hivernage de serpents répertoriés dans la région. Il s’agissait d’un nouveau-né, de deux jeunes couleuvres et de dix adultes. Selon Wayne Harris (comm. pers.), il y aurait eu un déclin dans la région de la vallée de la rivière Frenchman, car aucune couleuvre agile n’y a été observée pendant plusieurs années, et à l’automne 1990, les terriers collectifs des serpents de la région avaient été délaissés non seulement par les couleuvres agiles, mais également par les crotales de l’Ouest avec lesquels elles avaient partagé leur terrier. D’après Harris, la mortalité serait plus élevée dans ces terriers quand les hivers sont très froids. Malgré tout, nous ne disposons toujours pas de suffisamment d’information pour évaluer les tendances de la population de manière fiable. Dans le même ordre d’idées, le nombre total des adultes demeure inconnu, mais comme moins de 100 adultes ont été capturés et que l’ensemble de la zone occupée est somme toute assez limitée, il semble qu’il y ait beaucoup moins de 10 000 adultes en Saskatchewan.

Comme aucun relevé complet du C. c. mormon n’a été effectué en Colombie-Britannique, il n’y a pas suffisamment de données pour estimer la taille de la population avec exactitude. Cannings et al. (1999) ont estimé la population à plus de 3 000 individus, mais rien ne permet de déterminer s’il s’agissait de couleuvres adultes ni la façon dont ce nombre a été obtenu. Brown (1973) a estimé la densité de la population du C. c. mormon à 0,65 par hectare en Utah. La densité de la population était inférieure à celle de sa dernière étude (0,32 par hectare), ce qui laisse supposer un déclin dans la région (Brown et Parker, 1984). Fitch (1963) a estimé que la population du C. c. flaviventris se situait entre 0,45 et 1,1 par hectare au Kansas. Dans un meilleur habitat, la densité peut monter jusqu’à 1,2 adulte par hectare. D’après Shewchuk et Waye (1995), la densité de la population de la Colombie-Britannique est de beaucoup inférieure. Les couleuvres agiles semblent être plus nombreuses dans le sud de l’Okanagan, où l’habitat est meilleur que celui des populations périphériques (Shewchuk et Waye, 1995). Sur les 215 couleuvres agiles qui ont été capturées, marquées et remises en liberté dans quatre endroits du centre-sud de la Colombie-Britannique, seulement onze ont été capturées de nouveau entre un mois et trois ans plus tard (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Cela donne à penser que seule une petite fraction de la population de couleuvres a réellement été marquée dans n’importe quel de ces endroits.

Il est difficile de recenser de manière précise les populations de serpents. Cependant, il est généralement reconnu que les populations de la Colombie-Britannique sont en déclin à cause d’une perte importante de l’habitat dans la plupart de leur aire de répartition. Selon Sarell (comm. pers.), le nombre de couleuvres agiles doit être en baisse en raison de la perte d’habitat et de la mortalité sur les routes. Ces deux facteurs ont aussi aggravé la fragmentation des populations dans chacun des cinq principaux endroits de la Colombie-Britannique où vivent ces couleuvres. De plus, comme les couleuvres semblent particulièrement sensibles au développement urbain (voir la section précédente), les déclins de population risquent fort de se produire dans des endroits où le développement des banlieues est très rapide, en particulier dans la région de l’Okanagan.

Il est difficile d’évaluer le nombre exact de couleuvres agiles à ventre jaune de l’Ouest adultes vivant en Colombie-Britannique. Il semble que l’on croise plus souvent ces couleuvres que les couleuvres à nez mince du Grand Bassin et presque aussi souvent que les crotales de l’Ouest (Jeff Brown, comm. pers., août 2004). Les couleuvres agiles vivent le jour et se déplacent plus que ces espèces, ce qui fait qu’il est relativement plus facile de les voir que les deux autres espèces. Par contre, comme elles sont plus rapides et plus petites, elles peuvent être moins faciles à repérer malgré leur tendance à vivre davantage pendant le jour. On estime à moins de 10 000 le nombre de crotales de l’Ouest, une espèce beaucoup plus étudiée (Didiuk et al., 2004), et à moins de 5 000 celui des couleuvres à nez mince (Waye et Shewchuk, 2002). Il est donc raisonnable de penser que les couleuvres agiles sont aussi nombreuses (entre 5 000 et 10 000 serpents adultes) compte tenu de la répartition semblable, de l’utilisation collective des gîtes d’hivernage et de la fréquence des observations.

Les deux sous-espèces ont fait l’objet de menaces semblables, communes à d’autres espèces de serpent dans les régions où elles habitent. Les habitats essentiels pour les couleuvres agiles comprennent des gîtes d’hivernage, des sites de nidification et des aires d’été adaptés qui leur procurent un abri adéquat et suffisamment de nourriture. Les menaces d’origine anthropique comprennent la perte de l’habitat, la destruction directe des terriers, la mortalité sur les routes, la contamination de la nourriture par l’épandage de pesticides, la mortalité causée par des machines agricoles, et les feux de forêts ou les feux d’herbes. Bien que la mortalité pendant l’hiver soit naturellement élevée, les effets indirects de la perte d’habitat peuvent augmenter ce taux de mortalité si des gîtes d’hivernage adéquats disparaissent ou si la disponibilité des aliments est compromise. En outre, comme les couleuvres agiles restent très attachées à l’endroit où se trouve leur terrier, elles sont parfois incapables de trouver un nouvel endroit approprié où passer l’hiver. Les sites de nidification sont aussi vulnérables à la perturbation.

Selon Wright et Wright (1957: 140), le brûlage annuel des prairies pourrait nuire aux populations de C. c. flaviventris. Les récents feux de forêts en Colombie-Britannique pourraient aussi avoir eu des effets dévastateurs sur les couleuvres agiles, mais dans tous les cas, aucun de ces effets n’a jamais été démontré. De même, les couleuvres agiles partagent souvent leur habitat avec des bovins, mais les incidences négatives du pâturage n’ont pas été prouvées. Les couleuvres ont survécu sur des terres où des bovins avaient pâturé pendant de nombreuses décennies. Il y a certes eu modification de l’habitat en raison du surpâturage, mais l’incidence que cela pourrait avoir sur les couleuvres agiles est inconnue (Macartney, observations inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Une trop grande utilisation de pesticides dans la région du sud de l’Okanagan pourrait nuire aux insectes et, par conséquent, réduire la disponibilité alimentaire pour le C. c. mormon (Shewchuk et Waye, 1995). Il faudrait aussi se pencher sur les répercussions liées à l’ingestion d’insectes contaminés par des pesticides. Par ailleurs, de nombreuses couleuvres agiles sont tuées accidentellement par des machines agricoles dans les zones rurales et agricoles. Selon Fitch (1963 : 455), au Kansas, le nombre de C. c. flaviventris a chuté de 95 p. 100 entre 1911 et 1960 à la suite de la mécanisation de l’agriculture. Depuis 1893, les populations de couleuvres agiles ont énormément décliné dans les régions rurales du Missouri (Wright et Wright, 1957 : 140).

Depuis toujours, l’homme s’en est directement pris aux serpents, en particulier aux crotales. Parce qu’elles ressemblent un peu aux jeunes crotales à cause de leurs motifs tachetés, les jeunes couleuvres agiles peuvent être facilement tuées par erreur. Quelques cas d’abattage délibéré de couleuvres agiles ont certes été signalés (voir par exemple Campbell et Perrin, 1991), mais de tels actes ne sont guère susceptibles d’être rapportés ou découverts, particulièrement dans les régions moins peuplées. La mortalité sur les routes est élevée pour de nombreuses espèces de serpent dans certaines régions des vallées de l’Okanagan et de la Similkameen (Macartney, observations personnelles, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Cette mortalité est souvent plus élevée chez les femelles adultes au cours des migrations vers les lieux de ponte et chez les jeunes couleuvres qui viennent de naître, au moment de la dispersion (Bonnet et al., 1999). La mortalité élevée des femelles en âge de se reproduire a une plus lourde incidence que la perte de mâles ou de nouveau-nés, parce que la disparition de ces femelles limitera fort probablement la croissance de la population. Cet obstacle à la croissance de la population pourrait être exacerbé par la maturité tardive des femelles (de trois à quatre ans) et la reproduction bisannuelle (pour le C. c. flaviventris, Fitch, 1963). Cette dernière caractéristique est fort probablement un facteur dans le déclin de la population de l’espèce au Canada.

Comme nous l’avons déjà mentionné (Comportement et adaptabilité), les couleuvres agiles ne survivent pas en milieu urbain. Par conséquent, l’expansion rapide des ensembles résidentiels dans la vallée de l’Okanagan et dans d’autres régions de l’intérieur de la Colombie-Britannique représente une menace sérieuse pour les aires de répartition de ces couleuvres dans la province, et est vraisemblablement à l’origine du déclin et de la fragmentation de la population.

La couleuvre agile (Coluber constrictor) est la seule espèce du genre Coluber de la famille des Colubridés en Amérique du Nord. Les trois sous-espèces canadiennes se trouvent toutes à la limite nord de leur aire de répartition, là où leurs populations sont peu nombreuses et limitées par l’habitat et des obstacles à la reproduction. On trouve le C. c. flaviventris et le C. c. mormon dans la prairie mixte de la Saskatchewan et dans le Grand Bassin en Colombie-Britannique. Les populations périphériques ont souvent une valeur de conservation élevée, car elles peuvent être génétiquement différentes des populations du sud et du centre (Lesica et Allendorf, 1995). Les deux sous-espèces peuvent présenter des caractères adaptatifs uniques au climat plus froid du Canada. Comme les couleuvres agiles se nourrissent de sauterelles et d’autres insectes, elles pourraient freiner l’augmentation de la population de ces insectes. Il s’agit du serpent le plus rapide au Canada.

Le C. c. flaviventris est protégé en vertu de la Wildlife Act de la Saskatchewan. Son statut juridique a été modifié en 1988 pour passer de la désignation d’« espèce sauvage pour laquelle il n’y pas de saison fermée » [traduction libre] à celui d’« espèce sauvage pour laquelle il n’y pas de saison ouverte » [traduction libre]. La désignation du statut patrimonial provincial du C. c. flaviventris est S3, ce qui signifie que la sous-espèce risque de disparaître du pays ou de disparaître complètement (NatureServe, 2003). Au niveau fédéral, cette espèce a été désignée comme espèce préoccupante (vulnérable) par le COSEPAC en avril 1991. Le C. c. flaviventris n’est pas protégé en vertu de la Wildlife Act de l’Alberta.

Le C. c. mormon est protégé en vertu de la Wildlife Act de la Colombie-Britannique, qui interdit de le tuer, de le récolter ou de le garder en captivité. Le C. c. mormon est répertorié comme espèce sauvage désignée en vertu de la Forest and Range Practices Act, qui peut accorder une protection sur les terres de la Couronne. En raison de ses besoins en matière d’habitat, le C. c. mormon dispose d’une aire de répartition limitée en Colombie-Britannique, où on ne le trouve que dans les bassins de l’Okanagan, de la Thompson, de la Nicola et du moyen Fraser au nord de Churn Creek (Shewchuk et Waye, 1995; CDC, 2003). L’espèce est donc inscrite sur la liste bleue en Colombie-Britannique, parce qu’elle est confinée aux prairies sèches qui sont actuellement menacées. Au niveau fédéral, le C. c. mormon a été désigné comme « non en péril » au Canada en 1991. La désignation de statut patrimonial provincial du C. c. mormon est S3S4, ce qui signifie que la sous-espèce pourrait disparaître du pays ou disparaître complètement (NatureServe, 2003).

Ni le C. c. flaviventris ni le C. c. mormon ne sont répertoriés comme espèces menacées ou en voie de disparition aux États-Unis; par conséquent, ils ne sont pas protégés en vertu de la Endangered Species Act des États-Unis (USFWS, 1999). Le C. c. mormon est considéré comme en sécurité au Nevada, vulnérable au Colorado et gravement mis en péril au Texas. D’autres États ne le répertorient pas, excepté comme C. constrictor. Son statut est N5 aux États-Unis (NatureServe, 2003). Le C. constrictor est aussi en sécurité dans les États frontaliers avec le Canada, le Washington (S5), l’Idaho (S5), le Montana (S5).

À l’échelle mondiale, l’espèce est considérée comme étant en sécurité (G5; NatureServe, 2003). La liste rouge de l’Union mondiale pour la nature (UICN) ne répertorie ni le C. c. flaviventris ni le C. c. mormon (UICN, 2003). La Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) ne répertorie aucun serpent du genre Coluber (PNUE-WCMC, 2003).

Le Coluber constrictor flaviventris est en péril au Canada pour les raisons suivantes :

  1. L’aire de répartition du C. c. flaviventris est limitée à seulement une petite partie du sud de la Saskatchewan.
  2. Les populations sont probablement peu nombreuses et isolées les unes des autres, ce qui les rend plus vulnérables à la stochasticité démographique et environnementale et à la disparition.
  3. Le C. c. flaviventris a vraisemblablement connu un déclin dans toute son aire de répartition en raison de la perte d’habitat. Ce déclin ne peut pas être chiffré ni attesté en raison d’un manque de surveillance et de recherche.
  4. La disponibilité limitée des lieux d’hibernation convenables et leurs exigences restrictives en la matière rendent les couleuvres agiles particulièrement vulnérables aux activités humaines. Le C. c. flaviventris partage en outre ses terriers avec des crotales, qui ont été la cible de la persécution humaine. À cause de leur coloration similaire, les jeunes couleuvres agiles peuvent être confondues avec des crotales et être également persécutées.
  5. Les populations de la Saskatchewan sont probablement des populations continues avec celles du Montana. Tout aménagement futur le long de cette frontière pourrait gêner les déplacements des animaux, s’il y a de tels déplacements actuellement.
  6. La désignation de statut patrimonial provincial du C. c. flaviventris est S3 pour la Saskatchewan, ce qui signifie que cette sous-espèce est rare ou peu commune (NatureServe, 2003). Cette sous-espèce n’a pas été classée en Alberta.

Le Coluber constrictor mormon est en péril au Canada pour les raisons suivantes :

  1. La disponibilité limitée des lieux d’hibernation convenables et leurs exigences restrictives en la matière rendent les couleuvres agiles particulièrement vulnérables aux activités humaines, notamment parce que ce serpent ne survit pas dans des zones aménagées.
  2. Un nombre considérable d’habitats appropriés pour les couleuvres agiles ont disparu, en particulier dans la région de la vallée de l’Okanagan, où se trouve l’essentiel de la population.
  3. Au moins une population, et probablement trois de plus, sur les cinq populations répertoriées en Colombie-Britannique sont fragmentées et isolées de toute autre population. Vu la taille réduite des populations et de l’habitat, ces populations sont sensibles à la stochasticité démographique et environnementale.
  4. La principale population est probablement continue avec celle de l’État de Washington, mais la population qui se trouve au nord (Thompson et Fraser) ne bénéficie pas d’une immigration de source externe, et trois des quatre populations du sud sont peu susceptibles de bénéficier de cette immigration.
  5. Le recrutement des C. c. mormon peut être limité par la mortalité sur les routes, qui touche essentiellement les jeunes se dispersant et les femelles reproductrices au cours des migrations vers les lieux de ponte.
  6. Le C. c. mormon pourrait avoir subi un déclin dans toute son aire de répartition à cause de la perte d’habitat, mais ce déclin ne peut être ni chiffré ni attesté en raison d’un manque de surveillance et de recherche.
  7. La couleuvre à nez mince du Grand Bassin (Pituophis catenifer deserticola) et le crotale de l’Ouest (Crotalus oreganus) sont sympatriques avec le C. c. mormon, et occupent le même habitat et les mêmes régions. Les couleuvres à nez mince du Grand Bassin et les crotales de l’Ouest sont tous deux désignés comme espèces menacées par le COSEPAC pour des raisons similaires à celles qui pourraient être évoquées pour les couleuvres agiles, en particulier la perte de la qualité et de la quantité de l’habitat qui mènerait au déclin de la population. Les couleuvres agiles sont confrontées à d’autres menaces parce qu’elles ne survivent pas dans les lieux soumis au développement urbain et parce qu’elles sont probablement plus exposées aux effets nuisibles de l’épandage de pesticides et de l’utilisation de machines agricoles. Les couleuvres à nez mince semblent toutefois beaucoup moins communes que les couleuvres agiles en Colombie-Britannique, et elles ressemblent à des crotales, ce qui n’est pas le cas des couleuvres. De plus, les couleuvres agiles atteignent la maturité plus tôt et sont plus fécondes que les couleuvres à nez mince.
  8. La désignation de statut patrimonial provincial du C. c. mormon est S3S4, S3 signifie qu’il est rare ou peu commun, peut être sensible aux perturbations de grande ampleur comme la disparition des populations périphériques, S4 signifie de fréquent à commun, apparemment en sécurité, mais pouvant avoir une répartition limitée ou faire l’objet de menaces futures.

Couleuvre agile à ventre jaune de l’Est

Eastern Yellow-bellied Racer

Répartition au Canada : Saskatchewan

Superficie de la zone d’occurrence (km2)

~3 000 km2


Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).

Stable?


Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)?

Non


Superficie de la zone d’occupation (km2)

< 10 km2 (zone occupée par le gîte d’hivernage)


Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).

En déclin


Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)?

Non


Nombre d’emplacements existants (connus ou supposés)

De 5 à 7 en Saskatchewan


Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

Stable


Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur >1)?

Non


Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue)

En déclin


Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.)

~ 7 années (femelle)


Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles)

Inconnu.
Probablement << 10 000


Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en déclin, stable, en croissance ou inconnue

Probablement en déclin


S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte)

Inconnu


Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)?

Non


La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations, relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de ≤ 1 individu/année)?

Inconnu, mais peut-être fragmentée entre deux petites régions.


Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune

Deux populations
Nombre d’individus inconnu;
deux populations en Saskatchewan (lac Big Muddy et Val Marie).
Il pourrait y avoir de 5 à 7 populations dans l’ensemble de ces deux régions.


Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

Inconnue. Déclin probablement associé à la perte d’habitat


Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur >1)?

Non


D’autres espèces existent-elles (au Canada et à l’étranger)?

Oui, dans le Montana (États-Unis)


Statut ou situation des populations de l’extérieur?

Stable


Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Possible


Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Probable


Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Inconnu


Non

Statut : Espèce menacée

Code alphanumérique : Satisfait aux critères des espèces en voie de disparition, B1ab(iii)+2ab(iii), mais désignée espèce menacée, B1ab(iii)+2ab(iii), puisqu’une grande partie de l’habitat de la sous-espèce se trouve dans le parc national des Prairies et qu’une immigration de l’État du Montana est possible.

Justification de la désignation : Cette couleuvre n'est présente que dans deux petites zones de l'extrême-sud de la Saskatchewan. Elle est en péril en raison de la perte de son habitat aux dépens de l'agriculture, de la mortalité sur les routes, de la perte de terriers et peut-être même de la petite taille de sa population. L'immigration possible d'individus des États-Unis pourrait avoir un effet salvateur, mais ceci n'a pas été observé.

Critère A (Population totale en déclin) :
Non applicable; le pourcentage des déclins n’est pas connu.

Critère B (Aire de répartition peu étendue, et déclin ou fluctuation) :
En voie de disparition B1 (zone d’occurrence < 5 000 km2) 2(zone d’occupation < 500 km2) a(< 5 emplacements) b(déclin peut-être attribuable à la perte d’habitat) iii.

Critère C (Petite population totale et déclin) :
Non applicable; la taille de la population totale est inconnue, quoique totalisant vraisemblablement un peu moins de 10 000 individus.

Critère D (Très petite population, ou aire de répartition restreinte) :
Non applicable.

Critère E (Analyse quantitative) :
Non applicable.

Couleuvre agile à ventre jaune de l’Ouest

Western Yellow-bellied Racer

Répartition au Canada : Colombie-Britannique

Superficie de la zone d’occurrence (km2)

~8 300


Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).

Probablement en déclin?


Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)?

Non


Superficie de la zone d’occupation (km2)

< 210 km2
si les gîtes d’hivernage seulement sont pris en compte


Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).

En déclin


Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)?

Non


Nombre d’emplacements existants (connus ou supposés)

204 ou inconnu, ou 5 si chacune des vallées sont considérées comme une population


Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

En déclin


Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur >1)?

Non


Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue)

En déclin pour ce qui est de l’étendue et de la qualité de l’habitat


Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.)

~ 7 années (femelle)


Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles)

Inconnu.
(vraisemblablement moins de 10 000)


Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en déclin, stable, en croissance ou inconnue

En déclin


S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte)

Inconnu


Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)?

Non


La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations, relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de ≤ 1 individu/année)?

Une population isolée au nord, 4 populations fragmentées au sud (3 petites populations à Trail, Grand Forks et Midway). Il y a plus de 20 emplacements dans ces vallées, mais le degré de fragmentation est inconnu.


Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune

Cinq « populations ».
Nombre d’individus inconnu : Trail (petite pop.), Grand Forks (petite pop.), Midway (petite pop.), Okanagan et Similkameen (la plus grande pop.), Thompson et Fraser. Les deux populations les plus grandes sont vraisemblablement fragmentées à un certain degré à cause de l’aménagement et de la détérioration de l’habitat.


Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

En déclin?


Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur >1)?

Non


D’autres espèces existent-elles (au Canada et à l’étranger)?

Oui, aux États-Unis


Statut ou situation des populations de l’extérieur?

Stable


Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Possible


Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Probable


Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Inconnu


Non

* 1 Fondé sur les données géoréférencées fournies par Hobbs et Sarell, calculs fournis par Jared Hobbs.
* 2 Fondé sur la quantité de gîtes d’hivernage et le nombre de sites connus.

Statut : Espèce préoccupante

Code alphanumérique : Non applicable

Justification de la désignation : Cette couleuvre est présente dans cinq vallées du centre-sud de la Colombie-Britannique. La perte et la fragmentation de l'habitat aux dépens de l'agriculture et le développement urbain menacent l'espèce, surtout que l'espèce s'adapte particulièrement mal à l'urbanisation. Le réseau routier toujours en expansion et l'accroissement du trafic augmentent le taux de mortalité et fragmentent encore plus l'habitat. L'épandage de pesticides dans les zones agricoles pourrait nuire à l'espèce, soit par contamination directe ou contamination des insectes dont elle se nourrit. Il est peu probable qu'une immigration d'individus des États-Unis soit suffisante pour avoir un effet salvateur en raison de la perte considérable d'habitats dans la zone adjacente à la frontière.

Critère A (Population totale en déclin) :
Non applicable puisque aucune donnée sur l’importance du déclin n’existe.

Critère B (Aire de répartition peu étendue, et déclin ou fluctuation) :
Non applicable puisqu’il y a plus de 10 emplacements et qu’il n’y a pas de grave fragmentation.

Critère C (Petite population totale et déclin) :
Non applicable, parce que le nombre total d’individus pourrait excéder 10 000 adultes et que les populations ne sont pas gravement fragmentées.

Critère D (Très petite population, ou aire de répartition restreinte) :
Non applicable puisqu’il existe plus de 1 000 individus matures.

Critère E (Analyse quantitative) :
Non applicable.

C’est un plaisir de remercier les nombreuses personnes qui ont consacré de leur temps et de leur énergie à l’élaboration du présent rapport (voir les autorités consultées). Mike Sarell, Allison Haney, Jared Hobbs, Kelley Kissner, Robert Sissons, Joel Nicholson et Cleve Wershler ont tous contribué aux observations et aux données non publiées mentionnées dans le rapport. Des données sur l’occurrence nous ont aussi été fournies par Marta Donovan du B.C. Conservation Data Centre et par Jeff Keith du Saskatchewan Conservation Data Centre. Ce rapport a profité des commentaires éditoriaux de Ron Brooks, de Ross Vennesland et de David Cunnington. Ross Vennesland et Jared Hobbs ont également apporté un appui en matière de SIG pour les calculs des zones d’occupation et des zones d'occurrence. Malcolm Macartney a révisé ses contenus originaux et a fourni des aperçus sur les espèces. Cheryl Parker de Nature Saskatchewan nous a généreusement donné des articles sur les Geais bleus.

La rédaction du présent rapport de situation a été financée par le Service canadien de la faune, Environnement Canada.

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Kym Welstead est l’unique propriétaire de Ravyn Wildlife Research qui se consacre à la conservation des espèces et de l’habitat ainsi qu’au rétablissement au moyen de la recherche, de l’éducation et de l’action. Elle a obtenu une maîtrise en sciences à la University of British Columbia en 2002 et un baccalauréat en sciences à la University of Guelph, en Ontario. Sa recherche de maîtrise a porté sur l’évaluation des facteurs ayant eu une incidence sur les taux de prédation des nids artificiels et des vrais nids du Bruant de Brewer (Spizella breweri breweri) dans le sud de la vallée de l’Okanagan (Colombie-Britannique). Avant sa recherche de maîtrise, elle a travaillé pour le US Geological Survey, le Mid-continent Ecological Science Centre sur l’île de Guam où elle a étudié la biologie, le comportement et le contrôle du serpent brun arboricole (Boiga irregularis).

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Steigerwald, Michèle. Juillet 2003. Responsable adjointe des collections, Division des vertébrés, Service des collections.

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