Mulette feuille d'érable (Quadrula quadrula) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 4

Répartition

Aire de répartition mondiale

L’aire de répartition du Quadrula quadrula s’étend des bassins de la rivière Ohio et du Mississippi à la Louisiane, à l’est du Texas et au Minnesota (Clarke, 1981; Parmalee et Bogan, 1998). L’espèce est également présente dans le bassin versant de la rivière Rouge au Dakota du Nord, au Minnesota et au Manitoba (Clarke, 1981; Cvancara, 1983). Dans le bassin hydrographique des Grands Lacs, elle a été signalée dans les bassins des lacs Érié et Sainte-Claire. Aux États-Unis, le Q. quadrula a été relevé en Alabama, en Arkansas, en Iowa, en Illinois, au Kansas, au Kentucky, en Louisiane, au Michigan, au Minnesota, au Missouri, au Mississippi, au Dakota du Nord, au Nebraska, dans l’État de New York, en Ohio, en Oklahoma, en Pennsylvanie, au Dakota du Sud, au Tennessee, au Texas, au Wisconsin et en Virginie occidentale (Parmalee et Bogan, 1998; NatureServe, consulté le 26 novembre 2004).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, le Quadrula quadrula n’a été signalé qu’au Manitoba et en Ontario (figure 4). Au Manitoba, l’espèce a été observée dans la rivière Assiniboine, la rivière Bloodvein, la rivière Rouge et la rivière Roseau. En Ontario, elle a été relevée dans le lac Sainte-Claire et dans la partie ouest du lac Érié et ses affluents, notamment les rivières Sydenham, Ausable, Grand et Thames.

Figure 4. Répartition du Quadrula quadrula au Manitoba et en Ontario

Figure 4. Répartition du Quadrula quadrula au Manitoba et en Ontario

Répartition du Quadrula quadrula en Ontario

La base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs de l’Institut national de recherche sur les eaux a servi à recenser les mentions du Quadrula quadrula en Ontario. Cette base de données est régulièrement enrichie par les résultats des nouveaux recensements de Janice Metcalfe-Smith et de son équipe ainsi que d’autres recensements effectués ailleurs en Ontario par des organismes tels que le Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques du ministère des Pêches et des Océans ainsi que l’Eastern Ontario Biodiversity Museum. Au moment de la rédaction du présent rapport, la base de données comptait environ 8 200 mentions de 40 espèces prélevées depuis 1860 dans près de 2 500 localités des bassins versants des lacs Ontario, Érié et Sainte-Claire ainsi que du bassin inférieur du lac Huron. Pour obtenir une description détaillée de la base de données et de ses sources, voir Metcalfe-Smith et al. (1998a).

Le Quadrula quadrula a déjà été observé dans les rivières Detroit, Sydenham, Thames, Grand, Welland et Niagara, de même que dans les lacs Érié et Sainte-Claire. Voici les mentions les plus anciennes de l’espèce dans chacun de ces bassins : entre les années 1880 et 1930, dans le cadre de divers recensements menés dans la rivière Detroit (Schloesser et al., présenté); en 1963 par H. D. Athearn dans la rivière Sydenham, près de Shetland; en 1894 par J. Macoun dans la rivière Thames, près de Chatham; en 1885 par J. Macoun dans la rivière Grand, près de Cayuga; en 1983 par D. J. Berg dans la rivière Welland, à Welland; en 1934 par J. P. Oughton dans la rivière Niagara; en 1894 par J. Macoun dans le lac Érié, à la baie Rondeau, et en 1965 par C. B. Stein dans le lac Sainte-Claire, près de l’embouchure de la rivière Thames. La figure 5 montre la répartition historique du Q. quadrula en Ontario, selon 78 mentions faites entre 1885 et 1994. La répartition actuelle de l’espèce, établie d’après 57 mentions (individus vivants et coquilles) faites entre 1995 et 2005, est illustrée à la figure 6. Les prélèvements les plus récents de spécimens vivants ont été réalisés dans la basse Thames en septembre 2005.

Figure 5. Répartition historique du Quadrula quadrula en Ontario d’après les mentions et les recensements antérieurs à 1995 de la base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs

Figure 5. Répartition historique du Quadrula quadrula en Ontario d’après les mentions et les recensements antérieurs à 1995 de la base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs

Figure 6. Répartition actuelle du Quadrula quadrula en Ontario d’après les mentions et les recensements de 1995 à 2005 de la base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs.

Figure 6. Répartition actuelle du Quadrula quadrula en Ontario d’après les mentions et les recensements de 1995 à 2005 de la base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs.

La disparition quasi totale des populations de Quadrula quadrula et d’autres espèces de moules d’eau douce des eaux canadiennes et américaines du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres est attribuable aux impacts négatifs des Dreissénidés (Dreissena polymorpha et D. bugensis). De petites populations isolées subsistent toujours dans quelques zones proches des rives, où les densités de Dreissénidés sont demeurées faibles (voir, par exemple, Nichols et Wilcox, 1997; Zanatta et al., 2002). Dans la rivière Detroit, moins de 10 p. 100 de la population d’unionidés et seulement 13 des 24 espèces qui y étaient présentes avant l’arrivée des Dreissénidés ont survécu jusqu’en 1994 (Schloesser et al., 1998). Seules 5 moules vivantes ont été observées au cours des recensements de suivi menés dans plusieurs localités en 1998 (Schloesser et al., présenté), mais le Q. quadrulane faisait pas partie des espèces trouvées. Nalepa et al. (1996) ont fait des travaux de recensement dans 29 localités situées aularge du lac Sainte-Claire en 1986, en 1990, en 1992 et en 1994. Des Quadrula quadrula vivants ont été observés dans une localité aux États-Unis en 1986 et en 1990, mais non pendant les recensements subséquents. Entre 1990 et 1992, Gillis et Mackie (1994) ont réalisé des échantillonnages dans une localité de l’embouchure de la rivière Puce, sur la rive sud-ouest du lac Sainte-Claire; le nombre d’espèces de moules vivantes observées est passé de 11, en 1990, à 4 en 1991, et à 0, en 1992, et les chercheurs n’ont trouvé aucun Q. quadrula au cours de ces recensements. Zanatta et al. (2002) ont soumis 95 localités à un recensement dans des zones situées près des rives du lac Sainte-Claire entre 1999 et 2001; ils ont découvert un Q. quadrula près de l’embouchure de la rivière Thames en 1999. Metcalfe-Smith et al. (2004) ont procédé à un recensement semblable dans 28 localités des eaux canadiennes et américaines du delta du lac Sainte-Claire en 2003, et ils n’ont trouvé aucun Q. quadrula vivant. Des Quadrula quadrula ont été signalés dans la baie Rondeau sur la rive nord du lac Érié en 1894 et en 1961, mais seules de vieilles coquilles abîmées ont été trouvées au cours d’un recensement mené en 2001 (D.T. Zanatta, données inédites). Le Q. quadrula a été signalé dans l’île Pelee en 1962, en 1978 et en 1985, et des coquilles y ont été prélevées en 1992. Aucun autre recensement n’a été mené autour de l’île Pelee, mais 19 localités des îles Bass, situées à proximité, dans les eaux américaines, ont fait l’objet de recensements en 1998, et aucun unionidé n’y a été observé (Ecological Specialists, 1999). Pourtant, en 1960, une localité de l’île South Bass abritait 27 espèces de mollusques vivants. Il existe 2 mentions historiques de Q. quadrula dans la rivière Niagara. En 2001, un recensement a été effectué dans 13 localités pour le compte de la New York Power Authority. De vieilles coquilles de 16 espèces ont été trouvées, et une des localités abritait des spécimens vivants de 3 espèces; malheureusement, le consultant qui a réalisé le recensement n’a pas été en mesure de révéler le nom des espèces vivantes découvertes [K. Schneider, Stuyvesant Falls (New York), comm. pers., novembre 2002]. Il n’existe aucune donnée récente pour la rivière Welland.

Selon Metcalfe-Smith et al. (2003), le Quadrula quadrula a été recensé plus souvent ces derniers temps que par le passé dans la rivière Sydenham. On en a observé des spécimens dans 56 p. 100 des 16 localités ayant fait l’objet de recensements de 1997 à 1999, alors que, entre 1929 et 1991, l’espèce n’était présente que dans 30 p. 100 des 23 localités situées dans les mêmes tronçons. Les recensements intensifs menés dans la rivière Sydenham se sont poursuivis, et, à la fin de 2004, un total de 18 localités avaient fait l’objet d’un échantillonnage semi-quantitatif et 15 autres, d’un échantillonnage quantitatif (dans 13 localités, l’échantillonnage a été réalisé à l’aide des 2 techniques). De nouvelles données ont permis d’étendre l’aire de répartition connue du Q. quadrula plus en aval du bras est de la rivière, mais il est possible qu’elle se soit réduite dans l’embranchement nord (Metcalfe-Smith et Zanatta, 2003; Metcalfe-Smith et al., données inédites).

Il n’existe que des mentions historiques éparses de moules dans la rivière Thames. Cependant, le Quadrula quadrula a été signalé à plusieurs endroits dans les tronçons moyens et inférieurs de ce cours d’eau en 1894, en 1934, en 1963, en 1973, en 1985,  en 1991 et en 1992. La rivière a fait l’objet de vastes recensements au cours des dernières années. Morris (1996) a effectué des échantillonnages dans 30 localités en 1994, en mettant l’accent sur les petits affluents; il a observé le Q. quadrula dans une localité du ruisseau McGregor, à Chatham. En 1997 et en 1998, Metcalfe-Smith et al. (1998b, 1999) ont soumis 16 localités à des échantillonnages, principalement dans l’axe fluvial, et ont observé l’espèce dans 7 localités de la partie inférieure du bassin. Morris a effectué des travaux de recensement dans 25 localités de la haute Thames en amont de Delaware en 2004, et le Q. quadrula n’y était présent nulle part [T. J. Morris, ministère des Pêches et des Océans, Burlington (Ontario), données inédites]. En 2005, Morris est retourné à la basse Thames et a observé des spécimens de Q. quadrula à 10 endroits. Bien que ses données n’étendent pas l’aire de répartition de l’espèce dans la rivière Thames, elles comblent certaines lacunes relatives à la couverture et montrent que la mulette feuille d’érable occupe la majeure partie de la basse Thames. Les données connues n’indiquent aucun changement temporel dans la répartition du Q. quadrula dans la rivière Thames.

La rivière Grand est l’un des bassins hydrographiques de l’Ontario où les moules sont les plus étudiées; en effet, il existe près de 1 000 mentions réalisées entre 1885 et 2004. Des collections ont été créées pendant presque toutes les décennies. D’importants recensements ont été menés de 1970 à 1972 (68 localités; Kidd, 1973), en 1995 ainsi qu’en 1997 et en 1998 (94 localités; Metcalfe-Smith et al., 2000a). La répartition du Quadrula quadrula n’a pas changé dans la rivière Grand; l’espèce a toujours été présente dans la partie aval de la rivière, sur les 50 km qui séparent Caledonia de Port Maitland.

Detweiler (1918) a réalisé des travaux d’échantillonnage dans la rivière Ausable en 1916, principalement afin d’y trouver des espèces à coquille épaisse susceptibles d’être utilisées dans l’industrie du bouton en nacre. Il existe également des mentions datant de 1929 et de 1950 et visant une localité située près de Hungry Hollow, dans la partie inférieure du bassin. Morris et Di Maio (1998-1999) ont effectué un recensement dans 6 localités de la rivière en 1993-1994. Le Quadrula quadrula ne faisait pas partie des 14 espèces trouvées. Metcalfe-Smith et al. (données inédites) ont soumis 25 localités de la rivière à des recensements de 1998 à 2004 et y ont observé 23 espèces de moules vivantes, dont le Quadrula quadrula qui était présent dans 4 localités concentrées dans un court tronçon de l’axe fluvial inférieur. Il est peu probable que le Q. quadrula ait déjà occupé le bassin inférieur du lac Huron au nord de la rivière Ausable. Il ne faisait partie ni des 7 espèces observées par Morris et Di Maio (1998-1999) pendant les recensements réalisés dans 6 localités de la rivière Saugeen en 1993-1994, ni des 11 espèces trouvées par Metcalfe-Smith et al. (données inédites) pendant les recensements réalisés dans 21 localités de la rivière Maitland entre 1998 et 2004.

Dans l’ensemble, la mulette feuille d’érable a disparu d’environ 49 p. 100 de son ancienne aire de répartition (zone d’occurrence) en Ontario, et presque toutes les pertes ont eu lieu dans les Grands Lacs et leurs voies interlacustres. La zone d’occurrence actuelle de l’espèce s’étend sur environ 12 500 km², comparativement à 24 500 km² par le passé. La zone d’occupation mesure environ 35,2 km² (tableau 2).

Tableau 2. Zone d’occupation actuelle de toutes les populations connues de Quadrula quadrula en Ontario
Rivière Longueur du tronçon occupé (km) Largeur moyenne du tronçon (m) Zone d’occupation (km²)
Ausable
17
17
0,29
Sydenham Nord
25
6,5
0,16
Sydenham Est
60
20
1,20
Thames
110
80
8,80
Grand
55
450
24,75
Total Zone d’occupation
 
 
35,2

Répartition du Quadrula quadrula au Manitoba

Il existe peu de données historiques sur le Quadrula quadrula au Manitoba. Clarke (1973) a résumé l’historique des recherches malacologiques dans le bassin intérieur du Canada ainsi que les résultats des recherches menées sur la répartition des mollusques entre 1959 et 1969. Au cours de cette période, des recensements ont été effectués au Manitoba pendant 7 ans. Au total, 103 sites ont été examinés, et environ 15 310 spécimens représentant 13 espèces ont été prélevés. Les méthodes d’échantillonnage comprenaient des recherches visuelles en eau claire, à l’aide d’une boîte d’observation au fond vitré, et le toucher. La collecte a donc eu lieu près de la rive, à une profondeur qui n’excédait pas le niveau de la taille (environ 1 m). Depuis 1961, Pip (comm. pers., 2000) mène des recherches sur les moules d’eau douce au Manitoba; elle en a enregistré la présence dans diverses localités le long de la rivière Assiniboine, dans des affluents de la rivière Rouge et dans le lac Winnipeg. Ces 2 sources, de même qu’une étude unique de Scaife et Janusz (1992), fournissent l’essentiel des données sur la répartition historique du Quadrula quadrula au Manitoba.

Les résultats résumés par Clarke (1973) indiquent que, dans le bassin de la baie d’Hudson, le Quadrula quadrula était réparti dans la rivière Rouge et dans les tronçons inférieurs de ses principaux affluents, tels que les rivières Assiniboine et Roseau, au Manitoba (figure 7), la rivière Red Lake, au Minnesota, et les rivières Pembina et Sheyenne, au Dakota du Nord. À l’intérieur des frontières du Manitoba, Clarke (1973) signale le Q. quadrula dans la rivière Rouge à Saint-Jean-Baptiste et à Aubigny, et rapporte des mentions historiques dans la rivière Rouge à Fort Garry, à Winnipeg et à Emerson. Le Quadrula quadrula a également été prélevé dans la rivière Assiniboine à Winnipeg et dans les environs, de même que dans la rivière Roseau près de Tolstoi. Des données enregistrées par Pip (comm. pers.) établissent l’aire de répartition de l’espèce sur toute la longueur de la rivière Assiniboine, soit du Lake of the Prairies à Winnipeg, ainsi que dans certaines localités des rivières Shell, Rat, Morris, Seine et LaSalle et du lac Winnipeg. À l’exception de la basse Assiniboine près de Winnipeg, il s’agit d’endroits où le Q. quadrula n’a jamais été observé auparavant ou par la suite (Clarke, 1973; Watson et al., 1998; Carney, 2003a, données inédites). L’étude mentionnée par Scaife et Janusz (1992) dans la rivière Assiniboine près de Winnipeg signalait la présence du Q. quadrula dans les limites de l’aire de répartition établie par Clarke (1973) et Pip (comm. pers.). En prenant ces résultats conjointement, il semble raisonnable de conclure que la répartition historique de l’espèce se limitait à la rivière Rouge ainsi qu’aux tronçons inférieurs de ses affluents, à la rivière Assiniboine et au lac Winnipeg.

Selon des recherches récentes sur les moules d’eau douce du Manitoba, l’aire de répartition du Quadrula quadrula est en train de diminuer. Watson et al. (1998) et Carney (2003) ont recensé l’espèce dans la basse Assiniboine, soit dans le tronçon se trouvant en aval du canal de dérivation Portage, un vaste barrage situé à Portage la Prairie qui détourne l’eau de la rivière Assiniboine vers le lac Manitoba, au nord. Watson et al. (1998) ont effectué des travaux d’échantillonnage dans 18 localités situées sur un tronçon de 157 km de la rivière Assiniboine, entre Portage la Prairie et Winnipeg, et ils ont prélevé des spécimens de Q. quadrula dans 4 de ces localités. Watson et al. (1998) ont soumis 167 autres localités à un recensement dans 15 rivières s’écoulant dans la rivière Assiniboine et n’ont trouvé l’espèce dans aucune d’entre elles. Carney (2003, 2004a, 2000b) a fait des échantillonnages dans 67 localités réparties dans 10 rivières et a récupéré des Q. quadrula vivants dans seulement quelques sites de la basse Assiniboine. De plus, Carney (2003) a prélevé un seul petit individu à environ 50 km en amont du canal de dérivation Portage. Il s’agit de la seule mention récente de Q. quadrula à cet endroit; en effet, de vastes recensements effectués ultérieurement en amont du canal de dérivation Portage jusqu’au réservoir Shellmouth n’ont pas permis de trouver d’autres spécimens de cette espèce (Carney, données inédites). Des Q. quadrula vivants ont été récupérés dans la rivière Roseau en 1992 (Carney, données inédites), mais non lors des recensements menés en 2003-2004. Carney (2004a) n’a pas observé de Q. quadrula vivant dans les localités de la rivière Rouge que Clarke avait étudiées précédemment (1973), mais il y avait de nombreux spécimens morts échoués en raison des faibles niveaux de l’eau en 2003. En 2004, Carney et Watkins (données inédites) ont procédé à des échantillonnages dans des localités situées le long de la rivière Rouge, au sud de Winnipeg, y compris celles signalées par Clarke (1973), mais ils n’ont trouvé aucun Q. quadrula vivant. Ils ont cependant trouvé une demi-douzaine de valves vides très abîmées. Dans le cadre de récents recensements menés dans le lac Winnipeg, Pip (comm. pers.) n’a trouvé aucune trace de Q. quadrula.

Collectivement, ces données indiquent que l’aire de répartition actuelle du Quadrula quadrula se limite aux populations confirmées qui sont dispersées d’un bout à l’autre de la basse Assiniboine. Les populations de la rivière Assiniboine semblent être regroupées en des assemblages de quelques individus dispersés, qui sont séparés par de longs tronçons où le substrat de sable mouvant crée un habitat tout à fait inapproprié. Il est possible que des populations subsistent dans la rivière Rouge, compte tenu des données historiques, de la taille de la rivière et du faible nombre de recherches d’envergure qui y ont été menées. On ignore si des populations sont toujours présentes dans la rivière Roseau. De récentes recherches n’ont pas permis d’établir la présence de l’espèce dans cette rivière, dans des localités où elle avait été observée par le passé. Toutefois, en raison du faible nombre de recherches entreprises dans cette rivière et de la faible densité des moules, on ne peut exclure la possibilité que le Q. quadrula soit présent dans la rivière Roseau.

Figure 7. Répartition historique du Quadrula quadrula au Manitoba, d’après les mentions et les recensements antérieurs à 1992 rapportés par Clarke (1973) et Pip (comm. pers.).

Figure 7. Répartition historique du Quadrula quadrula au Manitoba, d’après les mentions et les recensements antérieurs à 1992 rapportés par Clarke (1973) et Pip (comm. pers.).

Figure 8. Répartition actuelle du Quadrula quadrula au Manitoba, d’après les résultats des recensements effectués de 1992 à 2004, selon Scaife et Janusz (1992), Watson et al. (1998), Carney (données inédites, 2003a, 2004b), Pip (comm. pers.), Watkins (données inédites) et Staton (comm. pers., 2005)

Figure 8. Répartition actuelle du Quadrula quadrula au Manitoba, d’après les résultats des recensements effectués de 1992 à 2004, selon Scaife et Janusz (1992), Watson et al. (1998), Carney (données inédites, 2003a, 2004b), Pip (comm. pers.), Watkins (données inédites) et Staton (comm. pers., 2005)

L’aire de répartition actuelle est moins grande que l’aire historique (Clarke, 1973; Pip, comm. pers.). La zone d’occurrence actuelle s’étend sur environ 11 500 km², et la zone d’occupation, sur une superficie estimée à 29,14 km² (tableau 3). Ce chiffre devrait être considéré comme un maximum, car il est présumé que des populations sont toujours présentes dans la rivière Roseau, que le seul individu prélevé en amont du canal de dérivation Portage n’était pas un spécimen errant et que la rivière Rouge abrite encore des populations.

Tableau 3. Zone d’occupation actuelle de toutes les populations connues de Quadrula quadrula au Manitoba
Rivière Longueur du tronçon occupé (km) Largeur moyenne du tronçon (m) Zone d’occupation (km²)
Assiniboine (en amont du canal de dérivation Portage)
50
50
2,5
Assiniboine (en aval du canal de dérivation Portage)
150
50
7,5
Rouge
242
75
18,15
Roseau
99
10
0,99
Bloodvein
80
90
7,2
TOTAL
 
 
36,34

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