Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Pseudévernie fantôme Pseudevernia cladonia au Canada – 2011

Photo de thalles gris pâle ramifiés de pseudévernie fantôme (Pseudevernia cladonia) sur les rameaux morts d'un sapin baumier vivant, dans une forêt ancienne dominée par l'épinette rouge. La photo a été prise dans les collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick.

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Pseudévernie fantôme Pseudevernia cladonia

Photo de thalles gris pâle ramifiés de pseudévernie fantôme (Pseudevernia cladonia) sur les rameaux morts d'un sapin baumier vivant, dans une forêt ancienne dominée par l'épinette rouge. La photo a été prise dans les collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick.

Non en péril – 2011

COSEPAC -- Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2011. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le pseudévernie fantôme (Pseudevernia cladonia) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xi + 35 p.

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2006. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le panache (Pseudevernia cladonia) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 32 p.

Note de production :
Le COSEPAC souhaite remercier Stephen R. Clayden, qui a rédigé le rapport de situation sur la pseudévernie fantôme (Pseudevernia cladonia) au Canada, dans le cadre d’un contrat passé avec Environnement Canada. La révision et la supervision ont été assurées par David Richardson, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél.: 819-953-3215
Téléc.: 819-994-3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
Site Web : www.cosewic.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Ghost Antler Lichen Pseudevernia cladonia in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Pseudévernie fantôme -- photo: S. R. Clayden

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2012.
No de catalogue CW69-14/478-2012F-PDF
ISBN 978-1-100-98807-8

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COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – novembere 2011

Nom commun
Pseudévernie fantôme

Nom scientifique
Pseudevernia cladonia

Statut
Not at Risk

Justification de la désignation
Ce lichen est présent principalement dans les forêts montagnardes ennuagées au Québec et dans les forêts brumeuses côtières au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse. Dans les deux situations, côtière et montagnarde, l’espèce se trouve dans les forêts humides d’épinettes et de sapins où elle se reproduit par fragmentation et, très rarement, par reproduction sexuée. Depuis le dernier rapport de situation, un grand nombre de nouvelles localités ont été découvertes dans les trois provinces; de récents inventaires permettent d’estimer qu'il existe plus de trois millions d'individus dans 41 localités. Cependant, à long terme, les changements climatiques et les menaces d'origine anthropique pourraient entraîner une baisse des populations de ce lichen.

Répartition
Québec, Nouveau-Brunswick, Nouvelle-Écosse

Historique du statut
Designated Special Concern in April 2006. Status re-examined and designated Not at Risk in November 2011.

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COSEPAC Résumé

Pseudévernie fantôme Pseudevernia cladonia

Description et importance de l’espèce sauvage

La pseudévernie fantôme (Pseudevernia cladonia) est un macrolichen arboricole blanc crayeux à fines ramifications dichotomes. Le thalle a un port en arbrisseau ressemblant à celui de certaines cladonies. Il ne produit pas de propagules végétatives et ne produit que très rarement des apothécies (organes de reproduction sexuée). À l’échelle mondiale, l’espèce se rencontre uniquement dans les forêts montagnardes ennuagées et les forêts côtières brumeuses de l’est de l’Amérique du Nord et des Antilles. On ne connaît aucun autre lichen ayant ce type de répartition. Les occurrences côtières de la pseudévernie fantôme se trouvent pour la plupart au Canada. Dans les localités montagnardes, l’espèce pourrait constituer un indicateur sensible des changements du climat et de la végétation.

Répartition

La pseudévernie fantôme se rencontre principalement dans les forêts d’épinette et de sapin de haute altitude des Appalaches, dans l’est de l’Amérique du Nord, depuis les Great Smokies (35°N) jusqu’au mont Saint-Magloire, dans le sud-est du Québec (46.6°N). Dans la portion nord-est de son aire de répartition, l’espèce se rencontre également à basse altitude, le long ou à proximité de la baie de Fundy et des côtes atlantiques du Maine, du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse. Une population très isolée se trouve en République dominicaine, dans les forêts montagnardes de pin d’Hispaniola. Avant 2004, la pseudévernie fantôme avait été signalée au Québec une seule fois, en 1959, au mont Orford. Les recherches ciblées menées depuis 2004 ont révélé que l’espèce est plus répandue aux altitudes supérieures à 800 m dans la partie du sud-est du Québec qui est adjacente aux montagnes du nord-est des États-Unis. Une population découverte en 2009 au mont Tremblant, dans le sud des Laurentides, est séparée par une distance d’environ 200 km des populations situées à l’est du Saint-Laurent.

Habitat

En Amérique du Nord, la pseudévernie fantôme se rencontre dans des forêts conifériennes fraîches et humides, montagnardes ou côtières, dominées par l’épinette rouge ou le sapin baumier. Une des caractéristiques essentielles communes de ces forêts côtières et montagnardes est la présence fréquente et souvent prolongée de brouillard ou de nuages. Au Canada, la pseudévernie fantôme a été trouvée sur le sapin baumier, l’épinette rouge, l’épinette noire et, rarement, l’épinette blanche. Le lichen pousse principalement sur les branches et rameaux de ces arbres et moins fréquemment sur leur tronc, sur des chicots ou sur les débris ligneux du parterre forestier.

Biologie

Comme la pseudévernie fantôme ne produit pas de propagules végétatives spécialisées et ne produit que rarement des apothécies et des ascospores, elle se multiplie principalement par fragmentation du thalle. Cependant, le thalle n’est pas particulièrement fragile, contrairement à celui de nombreux lichens fruticuleux épiphytes. L’espèce semble donc posséder une capacité limitée de dispersion à grande distance. Souvent, peu d’autres espèces de lichens sont présentes sur les rameaux où pousse la pseudévernie fantôme. Il est donc possible que l’espèce ait une faible capacité de compétition et soit ainsi exclue des branches présentant une couverture relativement élevée d’autres espèces, ou qu’elle soit capable de tolérer certaines caractéristiques des rameaux qui rendent ce milieu peu propice aux autres lichens.

Taille et tendances des populations

Au Canada, la pseudévernie fantôme compte 41 localités connues, dont 7 au Québec, 16 au Nouveau-Brunswick et 18 en Nouvelle-Écosse. Au Québec, on ne connaissait qu’une localité avant 2004, mais les recherches menées par la suite dans les peuplements d’épinette et de sapin, notamment au mont Mégantic, au mont Tremblant et dans les terrains d’altitude supérieure à 800 m des Cantons de l’Est, ont permis la découverte d’autres populations, réunissant en tout plus de 3 millions de thalles. Dans les provinces Maritimes, la plupart des populations comptent moins de 50 thalles. Une exception notable est la population découverte en 2006 dans les collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick, où au moins 100 000 thalles sont présents, dans des forêts humides anciennes d’épinette et de sapin. Il est probable que d’autres populations seront découvertes dans les sapinières mûres de haute altitude encore inexplorées du sud du Québec et dans les forêts humides côtières ou juxta-côtières d’épinette et de sapin du Nouveau-Brunswick et de Nouvelle-Écosse.

Il est difficile d’évaluer les tendances des populations canadiennes de l’espèce, étant donné la rareté des données historiques sur sa répartition et son abondance. Il faut cependant souligner que 4 petites populations historiques des Maritimes n’ont pas été retrouvées dans le cadre des récents relevés.

Facteurs limitatifs et menaces

L’absence de la pseudévernie fantôme dans de nombreuses forêts côtières humides du Nouveau-Brunswick et de Nouvelle-Écosse est probablement due à la capacité de dispersion limitée du lichen. L’exploitation des forêts mûres côtières et montagnardes d’épinette et de sapin risque elle aussi d’altérer ou éliminer les peuplements forestiers les plus susceptibles d’abriter des populations de l’espèce. Les zones tampons épargnées par les travaux d’exploitation ne suffisent probablement pas à protéger la pseudévernie fantôme et son habitat. La deuxième en taille des populations connues des Maritimes se trouve dans un peuplement ancien d’épinette rouge qui n’est pas protégé et est situé près de la ville de Saint John. Ce peuplement risque fortement d’être éliminé par l’exploitation forestière ou le développement résidentiel.

Les populations montagnardes de pseudévernie fantôme du sud du Québec et des collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick, risquent d’être menacées par les changements de climat et de végétation dus aux activités humaines. On a constaté une élévation de l’altitude moyenne de la base des nuages ainsi que des écotones entre principaux types de végétation, ce qui pourrait grandement réduire la superficie de sapinières montagnardes ennuagées pouvant convenir à la pseudévernie fantôme. De plus, une fréquence accrue des incendies de forêt pourrait constituer une menace pour le lichen et ses arbres hôtes. Quelques-unes des populations montagnardes du Québec ont peut-être perdu une partie de leur superficie et de leur effectif à cause de l’aménagement d’installations de ski alpin. Le développement éolien pourrait également constituer une menace pour certaines forêts montagnardes de sapin et d’épinette.

Protection, statuts et classements

Dans les provinces Maritimes, 8 des 34 localités connues de la pseudévernie fantôme se trouvent dans des zones protégées. Cependant, il s’agit dans tous les cas de petites populations, et deux d’entre elles n’ont pas été retrouvées depuis 1980. La plus grande population des Maritimes jouit d’une protection officieuse par le fait qu’elle se trouve en partie dans une base militaire, la BFC Gagetown, où il n’y a eu aucune exploitation forestière depuis de nombreuses décennies. Au Québec, 3 des 7 localités signalées jusqu’ici se trouvent dans des parcs nationaux du Québec, et deux autres se trouvent entièrement ou partiellement dans des zones protégées que possède et administre l’organisme Conservation de la nature Canada. Une des localités du Québec, située dans une zone d’exploitation contrôlée (ZEC), ne jouit actuellement que d’une protection limitée, mais la réserve écologique proposée lui procurera une protection maximale.

En 2006, le COSEPAC a attribué à la pseudévernie fantôme la désignation « espèce préoccupante ». Peu de temps après, une grande population a été découverte au Nouveau-Brunswick (collines Nerepis, BFC Gagetown), ce qui laissait croire qu’un réexamen du statut s’imposait. En raison de cette incertitude, la pseudévernie fantôme n’a pas été désignée aux fins de la Loi sur les espèces en péril (LEP). Dans l’évaluation de la situation générale des espèces au Canada publiée en 2011, la pseudévernie fantôme est classée « indéterminée » au Nouveau-Brunswick et « sensible » en Nouvelle-Écosse et au Québec. NatureServe lui a finalement attribué la cote SNR en Caroline du Nord et en Pennsylvanie.

Résumé technique
Pseudevernia cladonia
Pseudévernie fantômeGhost Antler Lichen
Répartition au Canada :  QC, NB et NS
Données démographiques
Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)Incertaine, mais probablement inférieure à 10 années
Y a-t-il un déclin continu inféré du nombre total d’individus matures?On ne sait pas.
Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures pendant deux générations.Inconnu
Pourcentage inféré de réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations.Inconnu
Pourcentage projeté de réduction du nombre total d’individus matures au cours des 3 prochaines générations.Inconnu
Pourcentage inféré de réduction du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations débutant dans le passé et se terminant dans l’avenir.Inconnu
Les causes du déclin sont-elles clairement réversibles, sont-elles comprises et ont-elles cessé?On ne sait pas.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?On ne sait pas.
Information sur la répartition
Superficie estimée de la zone d’occurrence39 300 km²
Indice de la zone d’occupation (IZO)
Selon une grille de carrés de 2 km
200 à 240 km²
La population totale est-elle très fragmentée?Non
Nombre de localités41
Y a-t-il un déclin continu inféré de la zone d’occurrence?Non
Y a-t-il un déclin continu inféré de l’indice de la zone d’occupation?Non
Y a-t-il un déclin continu inféré du nombre de populations?Non
Y a-t-il un déclin continu inféré du nombre de localités?Non
Y a-t-il un déclin continu inféré de l’étendue de l’habitat?
Oui, à cause de l’effet du changement climatique sur l’altitude des nuages et la fréquence du brouillard.
Oui
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de la zone d’occupation?Non
Nombre d’individus matures dans chaque population
PopulationNombre d’individus matures
Canada (voir tableau 1 pour l’effectif de chaque population)> 3 250 000
Total> 3 250 000
Analyse quantitative
La probabilité de disparition à l’état sauvage est d’au moins [20 % en 20 ans ou 5 générations, ou 10 % en 100 ans].Cette analyse n’a pas été faite.
Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat)
Exploitation forestière et accès accru des humains, entraînant une augmentation de la fréquence des incendies de forêt. Développement suburbain, aménagement des sommets (pentes de ski, tours de communication, parcs éoliens, chemins d’accès).

Changement climatique : la hausse des températures et l’élévation de l’altitude de la base des nuages entraîneront probablement le déplacement vers le haut et la destruction de forêts conifériennes montagnardes perhumides pouvant servir d’habitat à l’espèce. Dans le sud du Québec, ces forêts occupent une étroite ceinture altitudinale située près des sommets des Appalaches. Au Nouveau-Brunswick, la population des collines Nerepis, bien que située à une altitude moindre, est exposée à une menace semblable. Dans les régions côtières où se rencontre le lichen, la diminution de la fréquence du brouillard constitue également une menace pour l’existence de l’espèce, qui a besoin de l’humidité fournie par le brouillard.
Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)
Situation des populations de l’extérieur. Il existe de grandes populations de l’espèce dans les forêts montagnardes d’épinette des Appalaches et des Adirondacks, dans l’est des États-Unis.
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?Oui
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?Oui
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Oui
Une immigration à partir de populations externes est-elle vraisemblable?Oui
Statut existant
COSEPAC : non en péril (2011).
Sources supplémentaires de renseignements : aucune.
Statut et justification de la désignation
Statut
Non en péril
Code alphanumérique
Justification de la désignation
Ce lichen est présent principalement dans les forêts montagnardes ennuagées au Québec et dans les forêts brumeuses côtières au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse. Dans les deux situations, côtière et montagnarde, l’espèce se trouve dans les forêts humides d’épinettes et de sapins où elle se reproduit par fragmentation et, très rarement, par reproduction sexuée. Depuis le dernier rapport de situation, un grand nombre de nouvelles localités ont été découvertes dans les trois provinces; de récents inventaires permettent d’estimer qu’il existe plus de trois millions d’individus dans 41 localités. Cependant, à long terme, les changements climatiques et les menaces d’origine anthropique pourraient entraîner une baisse des populations de ce lichen.
Applicabilité des critères
Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : sans objet, car rien n’indique qu’il y ait déclin du nombre d’individus matures, actuellement estimé à plus de trois millions.
Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : sans objet, car la zone d’occurrence est de plus de 20 000 km²; l’indice de la zone d’occupation est inférieur à 500 km², mais aucun des sous-critères ne s’applique.
Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : sans objet, car le nombre total d’individus est estimé à plus de trois millions.
Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : sans objet, car la population n’est ni petite, ni restreinte.
Critère E (analyse quantitative) : sans objet.

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Préface

Depuis la première évaluation du Pseudevernia cladonia, faite en 2006, des travaux de terrain ont généré beaucoup de nouvelles données sur la répartition et l’abondance de l’espèce au Canada. On a notamment découvert 21 occurrences jusqu’alors inconnues, dont 4 au Québec, 5 au Nouveau-Brunswick et 12 en Nouvelle-Écosse, ce qui porte à 41 le nombre total d’occurrences connues au Canada.

Au Québec, des populations ont été découvertes dans les forêts montagnardes dominées par le sapin baumier, dans la région appalachienne du sud-est de la province, où l’espèce n’avait jamais été cherchée. Une de ces populations, celle du mont Saint-Magloire, dans le Massif du Sud, prolonge d’environ 140 km vers le nord-est la répartition québécoise connue du P. cladonia. Par ailleurs, la population découverte en 2009 au mont Tremblant, dans le sud des Laurentides, est la première occurrence non appalachienne à être signalée au Québec; elle est séparée par une distance d’environ 200 km des occurrences situées à l’est du Saint-Laurent et par une distance semblable des populations les plus proches situées aux États-Unis, dans les monts Adirondacks, dans l’État de New York.

Au Nouveau-Brunswick, une population de P. cladonia comptant au moins 100 000 thalles a été découverte dans une forêt humide ancienne dominée par l’épinette rouge, dans les collines Nerepis. Cette région, située à l’intérieur des terres à environ 30 km de la baie de Fundy, a été épargnée par l’exploitation forestière intensive parce qu’elle se trouve en partie dans la Base des Forces canadiennes Gagetown.

En Nouvelle-Écosse, la découverte d’une localité dans le comté de Guysborough a prolongé l’aire de répartition du P. cladonia d’environ 170 km vers le nord-est, à partir de la région d’Halifax. De nombreuses petites populations additionnelles ont été découvertes dans des localités éparses se trouvant à moins de 20 km de la côte atlantique.

Globalement, ces découvertes font passer la superficie estimative de la zone d’occurrence canadienne du P. cladonia de 7 510 km² (COSEPAC, 2006) à 39 300 km², et celle de sa zone d’occupation, de 3,6 km² à 11 km².

L’effectif total de l’espèce au Canada peut être estimé uniquement en termes d’ordre de grandeur (millions, 106), comme en 2006.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2011)

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Espèce disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Espèce menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Espèce non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Pseudévernie fantôme Pseudevernia cladonia au Canada – 2011.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Pseudevernia cladonia (Tuck.) Hale & W.L. Culb.
Bryologist 69 : 165 (1966)

Basionyme : Evernia furfuracea var. cladonia Tuck., Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 1 : 204 (1847). Spécimen type : États-Unis, « firs and other trees, on the mountains of northern New England » (sapins et autres arbres, dans les montagnes du nord de la Nouvelle-Angleterre), Tuckerman (FH – holotype).

Autres synonymes : Parmelia furfuracea var. cladonia (Tuck.) Howe, Bryologist 16 : 35 (1913); Parmelia cladonia (Tuck.) Du Rietz, Svensk Botanisk Tidskrift 18 : 390 (1924); Evernia ceratea var. cladonia (Tuck.) Fink, The Lichen Flora of the United States, 340 (1935).

Classification : Par convention, le nom donné à un lichen, dans ce cas-ci Pseudevernia cladonia,est celui de son champignon (mycobionte). Le genre Pseudevernia appartient à la famille des Parméliacées, qui fait partie de l’ordre des Lécanorales et du grand groupe des Ascomycètes. La composante photosynthétique (photobionte) des lichens du genre Pseudevernia est une algue verte cocciforme du genre Trebouxia. Selon une analyse de la région ITS de l’ADN ribosomique nucléaire d’un seul thalle récolté en Caroline du Nord (Kroken et Taylor, 2000), le photobionte du P. cladonia est le T. simplex Tschermak-Woess(Hauck et al., 2007; Piercey-Normore, 2009). Il est possible que l’analyse d’autres thalles montre que le P. cladonia peut s’associer avec plus d’une espèce du genre Trebouxia. Toutefois, jusqu’à maintenant, le T. simplex est le seul photobionte détecté dans le cadre de l’analyse de nombreux thalles de P. consocians (Vainio) Hale & W.L. Culb., espèce largement sympatrique du P. cladonia (Piercey-Normore, 2009).

Le genre Pseudevernia est petit et ne compte que quatre ou cinq espèces dans le monde. Selon Hale (1968), le genre comptait six espèces, mais on sait maintenant que deux d’entre elles, le P. olivetorina (Zopf) Zopf et le P. soralifera (Bitt.) Zopf, appartiennent en fait à l’espèce P. furfuracea (L.) Zopf (Ferencova et al., 2010). Le P. furfuracea est largement répandu dans les zones tempérées à boréales de l’ouest de l’Eurasie et du nord de l’Afrique. Les espèces du genre Pseudevernia présentes en Amérique du Nordforment un ensemble monophylétique, groupe-frère du P. furfuracea. Ce groupe comprend le P. cladonia, le P. consocians, le P. intensa (Nyl.) Hale & W.L. Culb. et une espèce qui n’a apparemment pas encore été décrite, signalée uniquement au Mexique (Ferencova et al., 2010).

Aucun taxon infraspécifique n’a été reconnu chez le P. cladonia.

Noms communs : Le nom commun anglais de l’espèce est Ghost Antler Lichen; le générique « Antler Lichen » a été introduit par Nearing (1947), et le spécifique « Ghost », par Brodo et al. (2001). Les mots « Ghost » et « Antler » (qui signifient respectivement « fantôme » et « bois d’animaux ») font allusion à la couleur pâle, presque blanche, et à la forme du thalle. En français, un des noms déjà donnés à l’espèce est « panache », terme couramment utilisé au Québec et dans les provinces Maritimes pour désigner les bois des cerfs, orignaux et caribous. Ce nom a été proposé en 2006 par Gilbert Lavoie, d’Edmundston, au Nouveau-Brunswick. Dans le registre de la LEP, le nom commun français donné au P. cladonia est « pseudévernie fantôme ».

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Description morphologique

Le Pseudevernia cladonia est un macrolichen arboricole qui se remarque facilemetnt. Le thalle est blanc crayeux à gris pâle, mat. Depuis la base, il se divise en ramifications dichotomes successives de même longueur (figure 1). Les paires de ramifications forment généralement un angle de 70° à 110°, chacune des ramifications se recourbant ensuitte légèrement vers l’intérieur. Les ramifications jeunes ou naissantes ont un diamètre d’environ 0,2 mm et sont rondes à légèrement aplaties en coupe transversale. Elles prennent graduellement la forme d’une lanière, et un canal se forme sur leur face inférieure en raison de l’épaississement des marges et de leur flexion vers le bas. Les ramifications, disposées sur différents plans, forment un thalle fruticuleux (en arbrisseau) qui ressemble un peu à celui de certaines cladonies, ou lichens des caribous. C’est pour cette raison qu’on a donné à l’espèce le nom cladonia.

Figure 1. Thalle de Pseudevernia cladonia sur un rameau de Picea rubens, au lac Wolsely, au Nouveau-Brunswick. Photo de S.R. Clayden.

Photographie d'un thalle de Pseudevernia cladonia sur un rameau de Picea rubens. Le thalle est mat et se divise en ramifications successives depuis la base. Chacune des ramifications se recourbe légèrement vers l'intérieur de l'angle qu'elle forme avec l'autre ramification. Les ramifications jeunes ou naissantes sont rondes à légèrement aplaties en coupe transversale; elles prennent graduellement la forme d'une lanière en vieillissant.

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Un thalle luxuriant du P. cladonia peut atteindre 12 cm de diamètre et 4 cm de hauteur (épaisseur). Chez les gros thalles, les ramifications de la partie basale, qui est la plus ancienne, peuvent atteindre 3 mm de largeur. La face inférieure canaliculée des ramifications devient grise (ou brune par endroits), tachetée de noir ou entièrement noire, mais ces zones foncées se couvrent parfois d’une mince pruine blanc cendreux. Avec le temps, certaines ramifications changent d’orientation pour mieux capter la lumière, ce qui entraîne un développement irrégulier des faces inférieure et supérieure; ces ramifications sont plus irrégulières (moins aplaties) en coupe transversale, et elles peuvent présenter des crêtes longitudinales alternant avec des sillons et des fossettes noircis.

Le P. cladonia ne produit pas d’isidies, de sorédies ou d’autres types de propagules végétatives spécialisées. De fines fissures de stress transversales se forment souvent sur les ramifications, mais leur profondeur ne dépasse pas la base du cortex. La médulle, dense et cotonneuse, résiste aux déchirures; le thalle ne se fragmente donc pas facilement. Rarement, on observe des pycnides sur la face supérieure des jeunes ramifications, où elles forment des taches noires visibles, de 0,05 à 0,08 mm de diamètre. Le P. cladonia produit très rarement des apothécies; en effet, au Canada, ces structures ont été observées sur un seul thalle (Québec : ZEC Louise-Gosford, 1 km au sud du Trou du Diable, forêt montagnarde d’Abies balsamea et de Picea rubens modérément clairsemée, parsemée de Betula cordifolia; sur une branche d’Abies; Clayden 12699, NBM).

Le cortex et la médulle contiennent respectivement de l’atranorine et de l’acide lécanorique, comme produits chimiques secondaires.

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Structure spatiale et variabilité des populations

Au Canada, les plus grandes populations de P. cladonia se trouvent dans des îlots de forêt coniférienne humide situés en haute altitude. L’aire de répartition de l’espèce présente des discontinuités près des côtes de la baie de Fundy et de l’Atlantique. Puisque l’espèce a une aire de répartition sporadique et ne possède pas de propagules faciles à disperser, on pourrait penser que son aire de répartition, autrefois continue, s’est contractée et fragmentée au fil du temps. Toutefois, la présence de grandes superficies de milieux apparemment propices à l’espèce, mais non occupés par celle-ci, entre les populations, laisse plutôt croire que chaque population est issue d’un événement fondateur distinct. La probabilité que de tels événements se produisent (établissement de l’espèce dans une parcelle propice, mais auparavant inoccupée) augmente avec le temps. En général, les événements fondateurs ont tendance à contribuer à la dérive génétique et à la différenciation génétique entre populations. Toutefois, on ne dispose pas pour l’instant des données nécessaires sur la variabilité génétique du mycobionte et du photobionte du P. cladonia. La rareté de la reproduction sexuée chez le mycobionte ne constitue pas en elle-même une preuve de l’impossibilité d’une différenciation au sein des populations ou entre populations.

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Unités désignables

Il existe une seule unité désignable reconnue. Les populations montagnardes du sud du Québec et les populations côtières de faible altitude des provinces Maritimes sont séparées par plus de 300 km. Toutefois, entre ces deux régions, il existe des populations isolées dans l’ouest et le centre de la région montagnarde du Maine ainsi que dans les comtés de Hancock et de Washington, situés dans la région côtière de l’est du Maine. Ainsi, l’aire de répartition de l’espèce ne présente pas de coupure importante entre le Québec et les Maritimes. Bien que les sites hébergeant les populations montagnardes et les populations côtières aient des situations topographiques bien différentes, ils partagent de nombreuses caractéristiques quant à leur climat et à leur végétation (Clayden, 2010; Clayden et al., 2011). Les Appalaches, au Québec, et les Maritimes se trouvent dans l’écozone Maritime de l’Atlantique (Groupe de travail sur la stratification écologique, 1995). La population du mont Tremblant constitue une occurrence isolée par rapport à cette écozone, mais le climat et la végétation y sont similaires à ceux rencontrés dans la région des Appalaches, située à l’est de la vallée du Saint-Laurent.

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Importance

À l’échelle mondiale, le Pseudevernia cladonia est confiné aux forêts montagnardes ennuagées et aux forêts côtières brumeuses de l’est de l’Amérique du Nord et de la région des Caraïbes. Aucun autre lichen ou autre organisme ne possède ce type exact de répartition. D’autres espèces caractéristiques des forêts ennuagées tempérées à hémiboréales de ces régions sont aussi présentes dans les forêts montagnardes et côtières d’autres continents. La majeure partie des occurrences du P. cladonia bordant ou avoisinant la côte sont situées au Canada. En région montagnarde, le P. cladonia peut s’avérer un bon indicateur de changements survenant dans le climat et la végétation.

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Répartition

Aire de répartition mondiale

Le Pseudevernia cladonia pousse principalement dans les forêts de haute altitude dominées par le sapin baumier (Abies balsamea, y compris la variété fraseri – voir Potter et al., 2010) et/ou l’épinette rouge (Picea rubens), dans les Appalaches, dans l’est de l’Amérique du Nord, entre le 35°N et le 46.6°N (figure 2). Aux États-Unis, l’espèce a été signalée dans les Great Smokies (Tennessee et Caroline du Nord), les Alleghenies (Virginie et Virginie-Occidentale), les Catskills et les Adirondacks (New York) ainsi que les montagnes Vertes et les montagnes Blanches (Vermont et New Hampshire). Elle est aussi présente dans le Maine, dans les montagnes de l’ouest et du centre-nord de l’État, ainsi qu’à plus basse altitude, près de la côte, dans les comtés de Hancock et de Washington (Hale, 1955; Hale, 1968; Hinds et Hinds, 1998). Le P. cladonia a déjà été observé au mont Kittatinny et dans les monts Watchung, au New Jersey, comme en témoignent les spécimens récoltés en 1932 par Gladys P. Anderson (New York Botanical Garden, C.V. Starr Virtual Herbarium (en anglais seulement), mais ces occurrences sont probablement disparues. Les occurrences montagnardes du nord-est des États-Unis sont presque contiguës aux autres occurrences situées en altitude, dans la région appalachienne du sud-est du Québec, au Canada. Au Québec, la seule occurrence connue en dehors de la région appalachienne est située au mont Tremblant, dans le sud des Laurentides. À la limite nord-est de son aire de répartition, le P. cladonia pousse à de basses altitudes, le long de la baie de Fundy, des côtes atlantiques du Maine, du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse ainsi que de la portion est du golfe du Maine. On trouve une population considérablement éloignée de l’aire de répartition principale, en République dominicaine, à 19°N, où l’espèce pousse sur le pin d’Hispaniola (Pinus occidentalis), en forêt montagnarde (Hale, 1968).

Dans les Appalaches, la limite inférieure de l’altitude moyenne des forêts montagnardes d’épinette rouge et de sapin passe d’environ 1 500 m au sud, dans les Great Smokies, à environ 760 m au nord, dans la région montagneuse située près de la frontière entre le New Hampshire, le Maine et le sud-est du Québec (Marcotte et Grandtner, 1974; Gauvin et Bouchard, 1983; Cogbill et White, 1991). Au mont Katahdin, dans le Maine, cette limite est d’environ 550 m (Cogbill et White, 1991); cette diminution de l’altitude de l’écotone entre la forêt de feuillus et la forêt de conifères par rapport à celle observée dans le sud-est du Québec semble refléter une augmentation graduelle de l’océanité (diminution de la continentalité) de l’ouest vers l’est (Cogbill et White, 1991; Clayden, 2010). De plus, l’écotone montagnard entre la forêt de feuillus et la forêt de conifères est corrélé avec une température estivale moyenne (juillet) d’environ 17 °C (Cogbill et White, 1991; White et Cogbill, 1992). Le long de la baie de Fundy, la zone de transition entre la forêt côtière d’épinette et de sapin et les forêts intérieures mixtes ou de feuillus est aussi corrélée avec cette isotherme (Clayden, 2000).

La répartition montagnarde et côtière du P. cladonia reflète en grande partie ces gradients de latitude, d’altitude, de température, de continentalité et de végétation forestière. Dans les Smokies, le P. cladonia est commun dans la ceinture de forêt de conifères, à partir d’une altitude de 1 540 m (Degelius, 1941). Dans le sud du Québec, les occurrences connues situées à la plus basse altitude se trouvent sur le versant de montagnes, à 790 m (observations par Stephen Clayden, Gabriel Lafontaine et Clément Robidoux). La répartition altitudinale du P. cladonia sur les versants du mont Katahdin n’a pas été déterminée; la plus haute occurrence signalée se situait à environ 1 070 m (Hinds et al., 2009). Entre le mont Katahdin et la côte du Maine, on trouve des populations éparses à des altitudes basses à intermédiaires, dans des forêts anciennes (Degelius, 1940; Sullivan, 1996; Hinds et Hinds, 1998; J.W. Hinds, comm. pers.; S.B. Selva, comm. pers.; spécimens de W.S.G. Maass déposés à l’herbier NBM) des comtés de Somerset (mont Sandy Bay), de Piscataquis (mont Big Squaw; lac Big Reed Pond), de Penobscot (Orono), de Cumberland (pointe Prince), de Hancock (mont Lead; mont Black; parc national Acadia) et de Washington (Steuben; parc d’État Quoddy Head).

Figure 2.Aire de répartition mondiale du Pseudevernia cladonia. Les étoiles marquent des occurrences isolées, qui, dans certains cas, sont composées de deux ou plusieurs localités situées en étroite proximité.

Carte de l’aire de répartition mondiale du Pseudevernia cladonia, qui est limitée à l’est de l’Amérique du Nord et s’étend entre le 35°N et le 46.6°N. Les régions hébergeant le P. Cladonia sont marquées par des taches noires, et les occurrences isolées sont indiquées par des étoiles noires.

Description longue pour la figure 2

Dans les Appalaches, on peut inférer que la limite altitudinale supérieure de la répartition du P. cladonia correspond à celle des forêts denses dominées par le sapin baumier. Le sapin pousse à des altitudes plus élevées que l’épinette rouge, en raison de sa plus grande résistance au froid (voir Cogbill et White, 1991; Clayden et al., 2011). On trouve le P. cladonia au-delà de la limite des arbres déterminée par le climat uniquement sur divers sommets élevés, comme ceux des monts Washington et Katahdin.

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Aire de répartition canadienne

Au Canada, les occurrences connues du P. cladonia forment cinq groupes géographiques (ici présentés d’ouest en est) : (1) mont Tremblant, dans le sud des Laurentides, au Québec; (2) région appalachienne, dans le sud-est du Québec, depuis les monts Sutton, situés près de la frontière du Vermont, jusqu’au mont Saint-Magloire, dans le Massif du Sud; (3) collines Nerepis, dans le sud du Nouveau-Brunswick, à l’intérieur des terres, à environ 30 km de la baie de Fundy; (4) nord de la baie de Fundy, région côtière du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse, environ 10 km à l’intérieur des terres; (5) région côtière Atlantique de la Nouvelle-Écosse, environ 20 km à l’intérieur des terres (figure 3; tableau 1).

Depuis 2006, les limites ouest, est et nord de l’aire de répartition du P. cladonia ont été étendues, en raison de la découverte de nouvelles populations (figures 3 et 4; tableau 1). En 2006, on estimait très probable la découverte d’occurrences dans la région des monts Sutton et du Massif du Sud (mont Saint-Magloire) (COSEPAC, 2006), tandis qu’on estimait possible mais peu probable la découverte d’une occurrence au mont Tremblant.

Figure 3.  Aire de répartition canadienne du Pseudevernia cladonia. Les flèches indiquent les occurrences découvertes entre 2006 et 2009 (présentées d’ouest en est) : mont Tremblant (Québec), monts Sutton et Singer (Québec), mont Saint-Magloire (Québec), collines Nerepis (Nouveau-Brunswick) et mont Forest (Nouvelle-Écosse).

Carte de l'aire de répartition canadienne du Pseudevernia cladonia.

Description longue pour la figure 3

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Tableau 1. Localités canadiennes du Pseudevernia cladonia. Les localités dont l’année de découverte est soulignée s’ajoutent à celles déjà présentées dans le rapport de situation de 2006. Les localités dont l’année de dernier relevé est entre crochets n’ont pas été retrouvées. Les acronymes désignant les herbiers sont ceux utilisés dans Index Herbariorum (Holmgren et al., 1990).
LocalitéAnnée de la découverteAnnée du dernier relevéNbre de thallesAuteur de la découverteHerbier(s)
Nouveau-Brunswick
Comté d’Albert : parc national Fundy, ruisseau Kinnie1980[2005]< 10S.P. GowanCANL
Comté de Charlotte : baie Beaver2003200318S.R. ClaydenNBM
Comté de Charlotte : île Campobello1980[2008]< 10W.S.G. MaassNBM
Comté de Charlotte : île Grand Manan20012003< 10M. MaxfieldNBM
Comté de Charlotte : ruisseau Knights Mill20072007> 200S.R. Clayden,
D.L. Sabine
NBM
Comté de Charlotte : lac Anthony20112011< 10S.R. ClaydenNBM
Comté de Charlotte : ruisseau Love Lake20102011< 10S.R. Clayden, R.T. McMullinNBM
Comté de Charlotte : parc provincial New River Beach2004200946S.R. ClaydenNBM
Comté de Charlotte : île Ross20022003< 10M. MaxfieldNBM
Comté de Charlotte : étang Sam Orr20082011> 200S.R. ClaydenNBM
Comté de Queens : BFC Gagetown, mont Douglas19962010< 100S.R. ClaydenNBM
Comté de Queens : BFC Gagetown, collines Nerepis20062010> 100 000S.R. Clayden, J.P. Goltz, D. McCullum, D.L. SabineNBM
Comté de Saint John : rivière Big Salmon19801980< 10W.S.G. MaassNBM
Comté de Saint John : cap Spencer199120035S.R. ClaydenNBM
Comté de Saint John : baie Chance19912005> 200S.R. ClaydenNBM
Comté de Saint John : Saint John, lac Wolsely19962009> 2 000S.R. ClaydenNBM
Nouvelle-Écosse
Comté de Cumberland : parc provincial Cape Chignecto19832006> 300W.S.G. Maass, S.R. Clayden,
F. Anderson
NBM, NSPM
Comté de Guysborough : mont Forest20092009> 20F. AndersonNSPM
Comté d’Halifax : anse Halibut1980s[2004]1W.S.G. Maass 
Comté d’Halifax : Halifax, parc Leiblinc. 1974200410W.S.G. MaassNBM
Comté d’Halifax : lac Charlotte200620062F. Anderson,
T. Neily
NSPM
Comté d’Halifax : parc provincial Long Lake200820088F. Anderson 
Comté d’Halifax : anse Portuguese1980s[2004]< 10W.S.G. Maass 
Comté de Lunenburg : lac Big Whitford200720071F. Anderson 
Comté de Lunenburg : réserve naturelle Blandford20052007< 20F. Anderson,
R.P. Cameron
NSPM
Comté de Lunenburg : Crouses Settlement20072007< 10F. AndersonNSPM
Comté de Lunenburg : Indian Path Common20062006< 10F. AndersonNSPM
Comté de Lunenburg : lac Timber20062006< 10F. Anderson 
Comté de Queens : lac Eagle20062006< 10F. Anderson 
Comté de Shelburne : rivière Clyde20072007< 10F. Anderson 
Comté de Shelburne : rivière Jordan20072007> 500F. Anderson,
T. Neily
NSPM
Comté de Shelburne : lac Misery20072007< 10F. Anderson 
Comté de Shelburne : parc Oak1980s1980s< 10W.S.G. Maass 
Comté d’Halifax : lac Abraham20112011< 10F. Anderson
R. Cameron
 
QuÉbec     
Mont Singer20082008> 10 000G. Lafontaine,
C. Robidoux
 
Mont Saint-Magloire20092009> 100S. R. ClaydenNBM
Monts Sutton20082009> 100 000G. Lafontaine,
C. Robidoux
NBM
Parc national du Mont­Mégantic20042004> 1 000 000S.R. Clayden, M. MildenbergerNBM
Parc national du Mont­Orford, mont Orford19592004> 20 000F. LeBlancQFA, NBM
Parc national du Mont-Tremblant, mont Tremblant20092009> 10 000S.R. Clayden, T. Spribille,
V. Wagner
NBM
ZEC Louise-Gosford20042004> 2 000 000S.R. Clayden, M. MildenbergerNBM

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Figure 4. Aspect de certaines des localités hébergeant les populations de Pseudevernia cladonia découvertes entre 2006 et 2009. Rangée du haut, photos de gauche et de droite, et rangée du milieu, photo de gauche : forêt montagnarde de sapin baumier, près du sommet du mont Saint-Magloire, au Québec. Rangée du milieu, photo de droite : forêt montagnarde de sapin baumier, d’épinette rouge et de bouleau à feuilles cordées, près du sommet du mont Tremblant. Photo du bas : forêt ancienne dominée par l’épinette rouge, dans les collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick. Photos de S.R. Clayden.

Cinq photographies de certaines localités hébergeant les populations de Pseudevernia cladonia découvertes entre 2006 et 2009.

Description longue pour la figure 4

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L’expansion de l’aire de répartition connue fait en sorte que la superficie estimative de la zone d’occurrence du P. cladonia au Canada est passée de 7 510 km² à 39 300 km² (COSEPAC, 2006). Environ 84 % (33 000 km²) de la zone d’occurrence actuelle se situe au Québec, 9 % (3 500 km²), en Nouvelle-Écosse, et 7 % (2 800 km²), au Nouveau-Brunswick. Pour obtenir ces estimations, on a additionné la superficie de trois polygones englobant chacun les occurrences nettement séparées de chacune des trois provinces (voir figure 3). L’occurrence située près du cap Chignecto, en Nouvelle-Écosse, a été incluse dans le polygone du Nouveau-Brunswick.

La superficie estimative révisée de la zone d’occupation du P. cladonia au Canada est de 11 km² : 10 km² au Québec, 0,6 km² au Nouveau-Brunswick et 0,3 km² en Nouvelle-Écosse. En 2006, la zone d’occupation était évaluée à 3,6 km² au Québec et à moins de 0,01 km² dans les provinces Maritimes. La nouvelle valeur obtenue pour le Québec est fondée sur la superficie approximative de forêt mûre dominée par le sapin baumier, située à une altitude minimale de 800 m, à l’intérieur d’un rectangle dont les coins sont situés aux coordonnées suivantes : 45°N, 47°N, 70°O et 75°O. Ce rectangle englobe la région appalachienne du sud du Québec et le sud des Laurentides; selon une analyse SIG réalisée par les géomaticiens de la Direction du patrimoine écologique et du développement durable du ministère de l’Environnement du Québec, dans le cadre de la préparation du rapport de situation de 2006, ce rectangle renferme une superficie de forêt montagnarde de sapin (toutes classes de maturité confondues) d’environ 17,86 km². Pour le Nouveau-Brunswick et la Nouvelle-Écosse, on a fixé une zone d’occupation arbitraire minimale de 1 hectare pour chaque occurrence (localité) ou chacune des sous-localités faisant partie d’une même localité. On a attribué aux occurrences des collines Nerepis une zone d’occupation de 50 hectares, mais cette estimation comporte un degré d’incertitude considérable. Dans le rapport de situation de 2006, on avait attribué une zone d’occupation minimale de seulement 10 m² (0,001 ha) à chacune des localités des Maritimes.

L’indice de la zone d’occupation peut être estimé selon le nombre de localités connues du P. cladonia au Canada. À quelques exceptions près, aucun carré de 2 km × 2 km ne couvre plus d’une localité, et la plupart des localités peuvent être entièrement englobés dans un carré de cette dimension. Les seules exceptions sont les grandes populations montagnardes, par exemple celle située à la frontière du Québec et du Maine, près du mont Gosford. La population des collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick, s’étend sur plusieurs carrés de 2 km × 2 km. Si on tient compte de ces variations, l’ensemble de la population canadienne occupe environ 50 à 60 carrés de 2 km × 2 km, soit 200 à 240 km².

Il a fallu du temps avant qu’on dispose de renseignements fiables sur la présence du P. cladonia au Canada. Torrey (1935) avait signalé l’espèce à une altitude de 2 500 à 3 000 pieds, dans les Chic-Chocs, en Gaspésie, au Québec, mais il n’y a aucun spécimen confirmant cette mention dans l’herbier NY, où sont conservés les spécimens de R.H. Torrey (R.C. Harris, comm. pers.). L’espèce n’a jamais été signalée dans les Chic-Chocs par la suite, bien qu’un certain nombre de lichénologues expérimentés aient visité cette région. Lepage (1947-1949) a signalé la présence de l’espèce au Québec, en se fondant sur un spécimen récolté à Cap-aux-Corbeaux (Lepage 1835 [QFA, NBM]). Toutefois, après réexamen, ce spécimen s’est révélé être de l’espèce Anaptychia crinalis (Schaerer) Vězda (S.R. Clayden, données inédites). Lepage (1947-1949) a aussi signalé le P. cladonia en Nouvelle-Écosse, mais n’a fourni aucun renseignement sur l’emplacement de l’occurrence ou sur le spécimen; on n’a trouvé aucune mention et aucun spécimen de l’espèce antérieurs à la mention de Lepage pour cette province. L’espèce a aussi été signalée par erreur en Ontario (Yoshimura et Sharp, 1968), mais il s’agissait d’une mauvaise interprétation de l’étiquette d’un spécimen.

Dans l’ensemble du Canada, le premier spécimen de P. cladonia a vraisemblablement été récolté en 1959 par Fabius LeBlanc, près du sommet du mont Orford, au Québec (LeBlanc 11589, 11622 [QFA]). Selon LeBlanc (1960; 1963), ce lichen faisait partie d’un rare assemblage d’espèces (« union à Parmelia furfuracea ») présent « dans les montagnes où l’atmosphère est humide ». Par la suite, le P. cladonia n’a plus été récolté ou observé au mont Orford ou ailleurs au Québec, avant les travaux de terrain réalisés par S.R. Clayden en 2004.

Dans les années 1970 et 1980, alors qu’il effectuait des recherches sur la répartition d’espèces du genre Erioderma et d’autres cyanolichens épiphytes rares dans le Canada atlantique, Wolfgang Maass a découvert six petites populations de P. cladonia en Nouvelle-Écosse, et une au Nouveau-Brunswick. Dans un rapport inédit, Maass donne des détails sur une des populations de Nouvelle-Écosse et fait une brève mention des autres populations (Maass, 1997). Dans le rapport de situation du COSEPAC de 2006, on signale que la population qu’il a découverte au Nouveau-Brunswick est située à l’île Deer; cette information est corrigée dans le présent rapport, puisqu’un spécimen découvert dans l’herbier de Maass (transféré dans l’herbier NBM en novembre 2009) montre qu’elle est en fait située à l’île Campobello.

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Activités de recherche

Le Pseudevernia cladonia est un lichen voyant et facile à identifier. Les thalles peuvent pousser plus haut que la hauteur de l’œil dans certaines localités; on a donc inspecté le houppier des arbres avec des jumelles au cours des travaux de terrain réalisés dans le cadre du présent rapport. On a également examiné les arbres récemment abattus par le vent, et on a grimpé dans certains arbres, lorsque cela était possible. Il est peu probable que des spécialistes ou même des personnes récoltant toutes les espèces de lichen aient croisé l’espèce sans la remarquer.

La découverte récente de grandes populations isolées dans le sud du Québec s’explique sans doute par le nombre limité de relevés lichénologiques réalisés dans les forêts montagnardes de cette région. Sept journées de recherches intensives ont été consacrées à des relevés ciblant les trois populations du Québec signalées dans le rapport de 2006 et aux relevés qui ont permis de découvrir quatre nouvelles populations dans cette province (tableau 1). Cependant, entre les monts Sutton et le mont Saint­Magloire, certaines régions montagnardes où il est fort possible qu’on trouve le P. cladonia n’ont pas encore fait l’objet de relevés. Dans le parc national du Mont-Tremblant (1 510 km²), certains secteurs autres que le mont Tremblant lui-même ont une altitude de plus de 800 m.

S. Clayden, S. Gowan, W. Maass, F. Anderson, T. Neily, R. Cameron, D. Sabine et d’autres personnes ont exploré pendant de nombreuses années les forêts d’épinette et de sapin susceptibles de convenir à l’espèce le long et aux alentours de la baie de Fundy, au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, ainsi que le long de la côte Atlantique de la Nouvelle-Écosse. Au moins 8 000 spécimens de lichen ont été récoltés dans ces régions, et des récoltes ont été faites dans tous les grands secteurs visités. Toutefois, vu la répartition très sporadique du P. cladonia, il est fort probable que de petites populations jusqu’ici inconnues seront encore découvertes dans un rayon d’environ 30 km de la côte, dans les forêts côtières très humides d’épinette et de sapin et les forêts anciennes humides d’épinette et de sapin situées en terrain élevé. Cette possibilité de nouvelles découvertes est bien illustrée par le travail qu’a réalisé en Nouvelle-Écosse la lichénologue Frances Anderson (comm. pers., 2006-2011). Depuis 2006, les travaux de terrain intensifs réalisés par Anderson en vue de la préparation d’un catalogue des macrolichens de la Nouvelle-Écosse ont permis de faire passer de 7 à 18 le nombre d’occurrences connues du P. cladonia dans cette province (tableau 1); plusieurs de ces nouvelles occurrences occupent un certain nombre de sites situés à moins d’un kilomètre les uns des autres. Elle a ainsi consacré au moins 200 heures à des recherches sur le terrain dans les secteurs susceptibles d’héberger le P. cladonia en Nouvelle-Écosse. Au Nouveau-Brunswick, la dernière population découverte (voir tableau 1) se trouve à 170 m d’altitude, dans une forêt d’épinette et de sapin, en bordure du lac Anthony, à environ 20 km de la baie de Fundy (S.R. Clayden, données inédites).

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le Pseudevernia cladonia pousse principalement dans les forêts montagnardes ou côtières humides dominées par le sapin baumier et/ou l’épinette rouge – voir Clayden (2010) et Clayden et al. (2011) pour une analyse du cadre bioclimatique et de la flore lichénique de ces forêts. L’espèce est absente des forêts boréales d’épinette et de sapin où l’épinette rouge est remplacée par l’épinette noire (Picea mariana) ou l’épinette blanche (Picea glauca). Or, l’épinette noire est présente dans certaines des forêts hémiboréales côtières mal drainées du Nouveau-Brunswick et de Nouvelle-Écosse. Dans la plupart de ces forêts, on trouve aussi des sujets dispersés de bouleau à feuilles cordées (Betula cordifolia), de sorbier d’Amérique (Sorbus americana) et de sorbier plaisant (S. decora). En République dominicaine, le Pseudevernia cladonia pousse dans des forêts de haute altitude, sur le pin d’Hispaniola (Pinus occidentalis).

Les principales caractéristiques de ces milieux côtiers et montagnards sont leur température fraîche et le brouillard ou les nuages qui y sont fréquemment présents, souvent de manière prolongée. Dans les Appalaches, dans l’est de l’Amérique du Nord, la base des nuages se situe à environ 800 m; dans le nord des Appalaches, au-delà de cette altitude, les versants et le sommet des montagnes sont entourés de nuages 30 % à 50 % du temps (Mohnen, 1992). La grande population de P. cladonia découverte en 2006 dans les collines Nerepis, dans le sud du Nouveau-Brunswick, est située dans une région où on observe fréquemment en été des nuages de basse altitude (Clayden, 2010).

Le long de la baie de Fundy, d’avril à octobre, des masses d’air humide se refroidissent en passant au-dessus de la surface froide de l’océan et forment un brouillard d’advection qui recouvre la région côtière durant 12 % à plus de 27 % du temps (Cox et al., 1989). La fréquence du brouillard augmente d’ouest en est, depuis le centre de la côte du Maine jusqu’à la baie de Fundy (Jagels et al., 1989); elle atteint son maximum près de Saint John, au Nouveau-Brunswick (Cox et al., 1996), puis diminue progressivement vers le fond de la baie. On observe une fréquence particulièrement élevée de brouillard dans certaines régions, notamment au cap Chignecto, en Nouvelle-Écosse, ce qui laisse croire que l’eau de surface est plus froide près de la rive dans ces secteurs; ce phénomène serait attribuable aux courants de marée et au brassage des eaux.

La rive sud de la baie de Fundy est moins brumeuse que la rive nord (Cox et al., 1996), ce qui pourrait expliquer l’absence apparente du P. cladonia sur la rive sud. La fréquence et la durée du brouillard le long de la côte Atlantique de la Nouvelle-Écosse sont comparables à celles observées le long de la côte de la baie de Fundy, ou plus élevées (Beauchamp et al., 1998; Muraca et al., 2001), mais on ne dispose pas de données détaillées sur le brouillard pour ces secteurs.

Lorsqu’il est présent près de la côte, le P. cladonia pousse à l’intérieur de forêts humides et non sur des promontoires exposés au vent; ailleurs au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, la structure et la topographie des milieux hébergeant l’espèce sont plutôt variables. Certains de ces milieux sont des forêts mûres à anciennes dominées par l’épinette rouge, à strate arborescente haute, renfermant des arbres de plus de 100 ans. Ces peuplements se trouvent généralement dans des sites mal drainés, mais certains se trouvent sur des terrains en pente bien drainés, orientés vers l’ouest ou le nord-ouest, à climat frais et sur les petites crêtes voisines, souvent à proximité de lacs ou de tourbières. À mesure qu’on s’éloigne de la côte, le P. cladonia est de plus en plus restreint aux peuplements anciens, où l’humidité relative élevée compense la faible fréquence du brouillard. Ce fait est important, puisque l’occurrence plutôt isolée du P. cladonia au lac Big Reed Pond, dans le nord du Maine, est située dans la plus grande parcelle de forêt ancienne d’épinette rouge qui subsiste dans cet État (Selva, 1994).

Bien que le P. cladonia soit une espèce épiphyte qu’on rencontre fréquemment dans les forêts montagnardes de sapin des Adirondacks (Schmull et al., 2002), des montagnes Blanches (Lang et al., 1980) et du sud du Québec, la présence et l’abondance relative de l’espèce sont clairement liées à l’âge, au caractère continu et à l’humidité des peuplements, du moins au Québec. On considère généralement que, dans les forêts de sapin baumier, les peuplements sont détruits par des infestations de tordeuse des bourgeons de l’épinette, la sénescence et l’abattage par le vent, puis remplacés, à intervalles d’environ 80 ans (ex. Lang et al. 1980). Ce renouvellement (ou la récolte de bois à pâte) peut avoir lieu à différentes échelles, ce qui entraîne la formation de peuplements équiennes de vaste étendue ainsi que d’une mosaïque de petites parcelles de forêt d’âges variés. Au Québec, vu ce contexte dynamique, le P. cladonia est essentiellement limité aux peuplements ayant atteint ou dépassé la maturité, d’une superficie allant de petites parcelles de moins de 0,1 ha à des secteurs plus ou moins continus d’environ 50 ha. De plus, l’espèce privilégie les pentes orientées vers le nord. En terrain plat, l’espèce se rencontre le plus fréquemment dans des sites où le drainage est entravé. Au Québec, l’occurrence située à la plus basse altitude (790 m) se trouve sur le versant nord (mais non sur le versant sud) d’un petit ravin escarpé peuplé d’arbres, dont la base, constituée de gros rochers sur lesquels poussent des mousses, présentait encore de grandes superficies de glace lorsque l’occurrence a été visitée, à la mi-juin 2004.

Au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, dans certains sites côtiers hébergeant le P. cladonia, les arbres sont de faible hauteur (maximum de 10 à 12 m). Ces peuplements peuvent être plutôt clairsemés, à cause des arbres morts ou mourants abattus par le vent. Cependant, l’humidité relative y demeure élevée, en raison du drainage médiocre et de la présence d’un vaste, mais mince, tapis de sphaignes.

Le P. cladonia est une espèce spécialiste des rameaux et des branches (figure 5). On l’observe plus rarement sur le tronc des arbres, les chicots et les débris ligneux grossiers situés sur le sol des forêts. Au Canada, tous les thalles épiphytes ont été observés sur l’Abies balsamea, le Picea rubens, le P. mariana ou le P. glauca (le lichen a été signalé sur le P. glauca dans un seul site, dans la région côtière du Nouveau-Brunswick). LeBlanc (1960) a signalé la présence de l’espèce sur le Betula alleghaniensis, au mont Orford, mais il n’y a aucun spécimen confirmant cette mention. Dans le sud des Appalaches, le Pseudevernia cladonia se rencontre principalement sur l’Abies balsamea var. fraseri et le Picea rubens, occasionnellement sur des feuillus ou sur une éricacée arbustive, le Menziesia pilosa, ainsi que rarement sur des rochers (Degelius, 1941; Dey, 1978).

Dans la plupart des sites hébergeant le Pseudevernia cladonia au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, les thalles poussent sur le sapin ou à l’occasion sur l’épinette rouge ou l’épinette noire, généralement sur de fins rameaux morts souvent dépourvus d’écorce (figure 5). Dans les localités côtières, l’espèce pousse le plus souvent sur de petits arbres grêles dont la croissance a été limitée par l’ombre (généralement 1 à 3 m de hauteur), sous le couvert d’arbres de 10 à 20 m de hauteur. Au Nouveau-Brunswick, dans les forêts anciennes d’épinette rouge des collines Nerepis et du lac Wolsely, le P. cladonia se rencontre sur des petits sapins et des débris ligneux ainsi que sur les troncs et les branches inférieures étalées et mortes (environ 6 à 10 m au-dessus du sol) de grandes épinettes rouges. Dans les forêts montagnardes de sapin qui constituent l’habitat de l’espèce dans le sud du Québec, le P. cladonia se rencontre depuis les branches inférieures étalées des sapins jusqu’à un point situé près du sommet de ces arbres. L’espèce est sans doute plus abondante à une hauteur d’environ 1,5 à 4 m au-dessus du sol, où elle se trouve surtout sur les branches mortes et les portions dénudées des branches vivantes. Toutefois, l’espèce est capable, dans une mesure limitée, de se propager sur les aiguilles vivantes.

Figure 5. Thalles de Pseudevernia cladonia sur les rameaux morts d’un sapin baumier vivant, dans une forêt ancienne dominée par l’épinette rouge, dans les collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick. Photo de S.R. Clayden.

Photo de thalles gris pâle ramifiés de Pseudevernia cladonia sur les rameaux morts d’un sapin baumier  vivant, dans une forêt ancienne dominée par l’épinette rouge, dans les collines  Nerepis, au Nouveau-Brunswick.

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Généralement, peu d’autres lichens sont présents sur les branches et les rameaux colonisés par le P. cladonia (figure 5); toutefois, lorsque d’autres espèces y sont présentes, ce sont le plus souvent le Fuscidea arboricola et le Scoliciosporum chlorococcum, lichens crustacés, ainsi que de petits thalles épars d’Imshaugia aleurites et d’espèces du genre Hypogymnia, lichens foliacés. Il s’agit d’une association d’espèces poussant sur des substrats naturellement acides. Bien que le pH des rameaux de sapin et d’épinette n’ait pas été mesuré, on sait que l’écorce de l’épinette rouge, espèce pouvant être colonisée par le P. cladonia, a souvent un pH inférieur à 3,5, qui peut même descendre à 2,8 (S.R. Clayden, données inédites).

On ignore si, sur les branches à couverture importante de lichens crustacés et foliacés, lacompétition interspécifique a tendance à entraîner l’exclusion du P. cladonia. Toutefois, les macrolichens épiphytes communément associés au P. cladonia à l’échelle des peuplements sont probablement moins susceptibles que lui de coloniser les fins rameaux morts et d’y prospérer. Les branches et les arbres avoisinant ceux colonisés par le P. cladonia présentent souvent une couverture lichénique plus abondante et plus diversifiée, composée d’un assemblage d’espèces communes typiques des forêts humides de sapin et d’épinette. De plus, il est possible que le thalle du P. cladonia ait besoin d’une bonne ventilation (peut-être pour favoriser le séchage rapide), malgré le fait qu’il privilégie les forêts humides de sapin et d’épinette; dans ce cas, les branches et les rameaux constituant le microhabitat habituel de l’espèce respectent parfaitement cette exigence.

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Tendances en matière d’habitat

Au Canada, la superficie de l’habitat connu du P. cladonia et des milieux susceptibles d’héberger l’espèce (qui n’ont pas encore été explorés) semble être demeurée plutôt stable au cours des dernières décennies. Au Québec, dans les forêts montagnardes dominées par le sapin, des localités isolées situées près de la frontière des États-Unis ont fait l’objet d’une coupe forestière, tout comme de vastes secteurs du Massif du Sud, où se trouve la population la plus septentrionale de l’espèce. De plus petites superficies de milieux montagnards ont été détruites pour l’aménagement de pistes de ski au mont Tremblant, dans les monts Sutton, au mont Orford et dans le Massif du Sud.

Dans les Maritimes, les coupes réalisées au cours des 150 dernières années dans les forêts mûres humides de sapin et d’épinette situées sur la côte ou près de la côte ont sans doute entraîné une diminution de la superficie des milieux convenant à l’espèce; toutefois, on ne peut pas en être certain, puisqu’aucun inventaire approfondi des lichens épiphytes n’a été mené dans ce type de forêt avant les années 1970 et 1980. Or, on peut voir un indice révélateur dans le fait que, comme on l’a déjà mentionné, la plus grande population de P. cladonia (collines Nerepis) connue dans cette région soit située dans une forêt ancienne d’épinette rouge et que l’occurrence la plus septentrionale du Maine soit elle aussi située dans une superficie relique exceptionnelle d’une vieille forêt d’épinette. Dans les Maritimes, la destruction et la dégradation des milieux qui hébergeaient auparavant des populations de P. cladonia sont attribuables à des perturbations naturelles et aux activités humaines, y compris la construction domiciliaire.

Dans le nord-est de l’Amérique du Nord, les forêts dominées par l’épinette rouge situées en haute altitude ou sur la côte subissent de forts stress d’origine anthropique depuis au moins 50 ans (Friedland et al., 1984; Johnson et al., 1988; Jagels et al., 1989; Eagar et Adams, 1992; Cox et al., 1996; Lazarus et al., 2006; Mohan et al., 2009). Les principaux facteurs de stress ont été les dépôts acides laissés par l’eau des nuages et le brouillard côtier ainsi que la fréquence accrue du dégel hivernal, associée au réchauffement climatique. Ces facteurs ont entraîné une diminution de la rusticité des épinettes ainsi qu’une augmentation des blessures liées au gel et de la mortalité. Le sapin baumier semble être résistant à ces facteurs de stress, et les populations montagnardes de cet arbre n’ont pas subi de dépérissement, contrairement aux populations d’épinette rouge (Johnson et al., 1988).

Au Québec, dans deux des sites montagnards hébergeant des populations de P. cladonia (mont Tremblant et monts Sutton), le pH moyen de l’eau des nuages était de 3,72 en 1985 et de 3,90 en 1991 (Schemenauer et al., 1995). Des pH similaires ou plus bas (jusqu’à 3,0) ont été enregistrés dans les forêts côtières bordant le golfe du Maine et la baie de Fundy (Cox et al., 1989; Jagels et al., 1989). Le déclin de l’épinette rouge a été plus marqué à haute altitude qu’à faible altitude (Lazarus, 2006), mais des arbres présentant des symptômes de blessures liées au gel ont aussi été observés dans la région côtière du Maine et du Nouveau-Brunswick (Jagels et al., 1989; références additionnelles dans Mohan et al., 2009).

Vient s’ajouter à ces facteurs de stress la progression en altitude des zones climatiques et des zones de végétation sur les montagnes. En effet, au Vermont, dans les montagnes Vertes, l’altitude de l’écotone entre les forêts nordiques de feuillus et les forêts d’épinette et de sapin a augmenté d’environ 100 m entre 1962 et 2005, phénomène lié à une augmentation de 1,1 °C de la température annuelle moyenne dans cette région (Beckage et al., 2008). Dans le nord des Appalaches, l’altitude moyenne de la base des nuages, qui a sans doute un effet plus direct que la température sur la position de l’écotone entre la forêt de feuillus et la forêt de conifères, a elle aussi augmenté au cours des dernières décennies (Richardson et al., 2003).

Dans les montagnes Vertes, en haute altitude (> 800 m), le dépérissement de vastes superficies d’épinette rouge a entraîné une forte augmentation de l’abondance du sapin baumier (Beckage et al., 2008). Cette augmentation peut compenser la destruction des forêts d’épinette, puisque le sapin baumier constitue lui aussi un hôte du P. cladonia; toutefois, le sapin est moins communément colonisé par le lichen. De plus, il est probable que le climat et la végétation des forêts montagnardes des Appalaches et des Laurentides sont en train de se modifier ou qu’ils subiront des changements dans le futur. La destruction des forêts perhumides de conifères situées en haute altitude qui hébergent le P. cladonia constitue une des conséquences possibles de la progression altitudinale continuelle des zones de végétation.

Il est difficile de prédire les effets que peut avoir le changement climatique sur les forêts côtières perhumides d’épinette du Nouveau-Brunswick et de Nouvelle-Écosse. Selon différents modèles climatiques établis pour la région Atlantique du Canada (Vasseur et Catto, 2008), la température annuelle moyenne va augmenter d’environ 2 °C d’ici 2050 et de 4 °C d’ici 2080. De plus faibles hausses sont prévues pour les régions côtières, où l’océan froid joue un rôle de tampon thermique. En outre, on prévoit que les précipitations vont augmenter dans l’ensemble de la région Atlantique, mais que cette augmentation ne sera pas suffisante pour compenser l’évapotranspiration accrue associée à la hausse des températures (voir Clayden et al., 2011).

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Biologie

Cycle vital et reproduction

Le Pseudevernia cladonia ne produit que très rarement des apothécies et des ascospores. La reproduction sexuée du mycobionte est donc probablement d’importance mineure pour la reproduction de l’organisme symbiotique P. cladonia-Trebouxia. Les pycnides (structures produisant des conidies) sont également rares chez ce lichen, ce qui pourrait expliquer en partie la rareté des apothécies, car les conidies semblent avoir principalement fonction de gamètes chez de nombreuses espèces de lichens. Cependant, il n’existe aucune preuve directe d’une telle fonction des conidies chez le genre Pseudevernia ou chez d’autres lichens parmélioïdes. On a déjà réussi à faire germer en milieu de culture les conidies de quelques espèces de champignons lichéniques, et il se peut qu’elles fonctionnent dans certains cas comme propagules végétatives du mycobionte. Il est intéressant de noter que la production de pycnides et celle d’apothécies sont toutes deux fréquentes chez le P. intensa, espèce apparentée endémique du sud des Rocheuses.

De plus, le P. cladonia ne produit pas de sorédies, isidies ou autres propagules végétatives spécialisées. Ce lichen doit donc se multiplier principalement par fragmentation du thalle. Or, le thalle n’est pas particulièrement fragile. Le cortex présente souvent des fissures perpendiculaires à l’axe des ramifications, mais, dans la plupart des cas, la médulle cotonneuse et bien développée du lichen retient solidement l’une à l’autre les portions de thalle voisines de ces fissures. La durée d’une génération est le temps requis, en moyenne, pour qu’un nouveau fragment de thalle se fixe au substrat, croisse et atteigne une taille où il peut à son tour subir une fragmentation. On ne connaît pas cette durée, mais elle est probablement inférieure à 10 années. On ne sait pas exactement pourquoi l’abondance du P. cladonia présente des variations de plusieurs ordres de grandeur selon les localités. Certains peuplements comptent des centaines ou des milliers de thalles, voire davantage, où toutes les tailles possibles sont représentées. Dans ces localités, le cycle d’établissement du lichen, de fragmentation du thalle et d’établissement des fragments est manifestement très efficace. Dans d’autres localités, il y a peu de recrutement interne, même en présence de thalles bien développés. Cette situation pourrait être due à une faiblesse du taux de fragmentation, du taux d’établissement ou de ces deux taux.

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Physiologie et adaptabilité

Peu d’études expérimentales ou quantitatives ont porté sur la physiologie du Pseudevernia cladonia. Cependant, on peut jusqu’à un certain point inférer les exigences et tolérances du lichen à partir de sa répartition géographique globale et de sa répartition locale à l’échelle de chaque communauté. Le fait que l’espèce ne pousse que dans les forêts côtières brumeuses et les forêts montagnardes ennuagées laisse croire qu’elle a besoin d’un climat frais et humide. Aux altitudes basses à intermédiaires, à mesure qu’on s’éloigne de la zone côtière la plus humide, la plante est de plus en plus restreinte aux forêts anciennes humides. Le substrat du lichen, constitué de troncs, branches et rameaux de conifères, est modérément à fortement acide. L’espèce est donc beaucoup moins touchée par les polluants acidifiants, et notamment par l’anhydride sulfureux, que ne le sont les cyanolichens épiphytes. Cela peut expliquer la persistance du lichen sur le territoire de deux grandes villes, Halifax et Saint John.

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Dispersion

Le vent et les animaux, et particulièrement les oiseaux, sont les principaux vecteurs de dispersion possibles du Pseudevernia cladonia à l’intérieur de chaque peuplement, entre peuplements et à plus grande distance. Il n’existe aucune mention de l’utilisation du lichen comme matériau de nidification par les oiseaux, mais il est probable que les oiseaux en prélèvent des fragments par inadvertance lorsqu’ils sont à la recherche d’insectes pour se nourrir. Il se pourrait même que la population très isolée de P. cladonia située à Hispaniola (île où se trouve la République dominicaine) ait pour origine des propagules transportées par la grive de Bicknell. En effet, l’habitat de nidification particulier et l’aire de nidification montagnarde et fragmentée de cet oiseau, dans le nord-est de l’Amérique du Nord, correspondent en grande partie à l’habitat et à l’aire de répartition du P. cladonia. Or, la plus grande partie de la population mondiale de la grive de Bicknell hiverne dans les forêts montagnardes d’Hispaniola, après avoir migré au-dessus de l’océan à partir de régions situées au nord de la Caroline du Nord (COSEPAC, 2009).

Cependant, la dispersion du P. cladonia est probablement limitée par son taux de reproduction médiocre. À cet égard, l’espèce ressemble en quelque sorte à l’Alectoria sarmentosa, lichen fruticuleux de la forêt boréale. Les deux espèces pourraient également avoir en commun certains aspects de la dynamique de leurs populations. Dettki (1998) ainsi que Dettki et al. (2000) ont démontré que, en Scandinavie, l’A. sarmentosa a une capacité très limitée de se disperser à partir des forêts anciennes d’épinette constituant son habitat optimal vers les parterres de coupe et les peuplements en régénération voisins. Cette faible capacité de dispersion est peut-être en partie due au fait que l’espèce a besoin du microclimat humide que lui procurent les peuplements anciens, mais elle peut aussi s’expliquer par sa production très limitée de propagules (fragments de thalle). Inversement, les lichens des genres Bryoria et Usnea se fragmentent facilement et peuvent donc se disperser efficacement et coloniser les jeunes forêts. Globalement, la répartition sporadique du P. cladonia dans les régions maritimes de l’est du Canada et son absence de vastes superficies qui paraissent pourtant lui convenir semblent indiquer qu’il y a eu dans le passé de rares cas de dispersion à grande distance réussie vers des forêts fraîches et humides d’épinette et de sapin.

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Relations interspécifiques

Souvent, peu d’autres espèces de lichens sont présentes sur les rameaux colonisés par le Pseudevernia cladonia. Cela laisse croire que l’espèce a une faible capacité de compétition qui l’exclut des branches ayant une couverture relativement grande d’autres espèces, ou encore que le P. cladonia peut tolérer une caractéristique chimique ou autre de son microhabitat qui rend celui-ci peu propice aux autres espèces.

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Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Voir sous « Activités de recherche », dans la section « Répartition » ci-dessus.

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Abondance

Dans l’ensemble du Canada, 41 localités du Pseudevernia cladonia ont été signalées (tableau 1), dont 7 au Québec, 16 au Nouveau-Brunswick et 18 en Nouvelle-Écosse. Cinq des localités de Nouvelle-Écosse (celles du parc provincial Cape Chignecto, du parc provincial Long Lake, de la réserve naturelle Blandford, d’Indian Path Common et du lac Eagle) comprennent deux ou plusieurs sous-localités situées à moins de 1 km l’une de l’autre (F. Anderson, comm. pers.). Au Nouveau-Brunswick, la localité des collines Nerepis est constituée de plusieurs occurrences du P. cladonia situées dans des forêts anciennes d’épinette et de sapin regroupées autour de plusieurs petits lacs et occupant environ 10 km², à une altitude de 250 à 300 m. Au Québec, les localités des monts Sutton, du mont Mégantic et de la ZEC Louise-Gosford sont chacune constituées de deux ou plusieurs sous-localités. Presque toutes les localités énumérées sont séparées par des distances d’au moins 10 km.
 
Dans les provinces Maritimes, 26 des 34 localités connues ont été découvertes après 1990, et la plupart de celles-ci comprennent moins de 50 thalles. Une exception notable est la population découverte en 2006 au lac Trout, dans les collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick, où au moins 100 000 thalles sont présents, dans des forêts anciennes humides de sapin et d’épinette. Les relevés menés en 2010 dans le secteur de tir et d’entraînement de la Base des Forces canadiennes Gagetown ont permis de découvrir des occurrences du P. cladonia au lac Little Trout, au lac Manks, au lac Mountain, au lac Parker et au ruisseau Mountain, mais aucune n’est de taille comparable à celle du lac Trout et ne pourrait justifier une hausse de l’estimation globale de l’effectif local de l’espèce, d’environ 100 000 thalles (Bell, 2011). Des populations encore plus grandes sont présentes dans certaines forêts montagnardes dominées par le sapin baumier, disséminées dans la région appalachienne du sud-est du Québec. Jusqu’en 2004, la seule population connue de cette région et de tout le Québec était celle du sommet du mont Orford. Les découvertes faites récemment dans plusieurs autres secteurs montagnards ont porté l’effectif estimatif de l’espèce à plus de 3 millions de thalles au Québec. La population isolée située sur le sommet allongé du mont Tremblant, découverte en 2009, comprend probablement au moins 10 000 thalles, et peut-être plus de 100 000. Il est probable que d’autres occurrences seront découvertes dans les sapinières mûres de haute altitude encore inexplorées situées aux environs du mont Tremblant ainsi que dans le secteur délimité par les occurrences connues se trouvant à l’est de la vallée du Saint-Laurent (figure 3).

À l’intérieur de chaque peuplement, particulièrement dans les provinces Maritimes, les thalles du P. cladonia sont souvent fortement regroupés. Un seul arbre ou un petit nombre d’arbres peuvent abriter la plupart des thalles (parfois plusieurs douzaines ou centaines), alors que les arbres voisins semblables n’en abritent aucun ou pratiquement aucun. Cette répartition locale semble due à la colonisation initiale d’un arbre près de son sommet, suivie d’une dispersion vers le bas par établissement de fragments, presque sans dispersion latérale d’arbre à arbre.

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Fluctuations et tendances

La population canadienne totale du Pseudevernia cladonia est probablement stable, mais il est impossible d’en évaluer les tendances, étant donné la rareté des données historiques de répartition et d’effectif. Quatre petites populations historiques des Maritimes n’ont pas été retrouvées dans le cadre des relevés récents (tableau 1). L’augmentation récente du nombre de localités connues dans chacune des provinces est due à l’accroissement des recherches ciblées.

Les forêts de sapin et d’épinette des monts Adirondacks, dans l’État de New York, sont atteintes par le dépérissement de l’épinette rouge, mais le P. cladonia y demeure fréquent (Schmull et al., 2002).

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Immigration de source externe

Les populations de Pseudevernia cladonia du sud-est du Québec sont en partie un prolongement des populations se trouvant dans les forêts conifériennes montagnardes de l’est du Maine et du nord du New Hampshire. L’immigration d’individus au Canada est donc à la fois possible et probable dans ce secteur. Les populations des monts Adirondacks, dans l’État de New York, et des montagnes Vertes, au Vermont, pourraient également constituer des sources de propagules pour une dispersion vers les populations isolées des sapinières humides montagnardes du sud du Québec, comme celles des sommets du mont Tremblant et des monts Sutton. L’immigration vers les régions côtières du Nouveau-Brunswick et de Nouvelle-Écosse se produit probablement de façon sporadique à partir des populations montagnardes du nord-est des États-Unis.

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Menaces et facteurs limitatifs

À seulement quelques exceptions près, les localités énumérées du Pseudevernia cladonia sont séparées par des distances d’au moins 10 km. Il est donc peu probable que l’exploitation des forêts, le plus commun des facteurs menaçants relevés dans le rapport de situation de 2006, puisse nuire simultanément à plus d’une localité (COSEPAC, 2006). L’exploitation de forêts mûres côtières ou montagnardes d’épinette et de sapin pourrait altérer ou éliminer des peuplements abritant des populations de P. cladonia. La zone tampon standard de 30 m épargnée près des nappes d’eau et des milieux humides n’est probablement pas suffisante pour protéger les populations de P. cladonia ou leur habitat. L’exploitation forestière se pratique également dans des sapinières montagnardes bordant certains tronçons de la frontière Maine-Québec, mais l’étendue et l’impact de cette exploitation n’ont pas été évalués. De plus, la deuxième en taille des populations connues des Maritimes se trouve dans une forêt ancienne d’épinette rouge qui n’est pas protégée et est située près de la ville de Saint John. Cette population risque fortement d’être éliminée par l’exploitation forestière ou le développement résidentiel.

Il est possible que l’aménagement d’installations de ski alpin ait réduit l’étendue ou l’effectif de certaines des populations montagnardes du Québec. Il semble que le cas le plus grave d’un tel impact est survenu près du sommet du mont Orford. Au mont Tremblant, les pentes de ski et les infrastructures connexes sont actuellement limitées à environ 20 % de la portion du massif pouvant abriter des populations de P. cladonia (1,5 km des quelque 7,5 km que mesurent, du nord-ouest au sud-est, les terrains d’altitude supérieure à 800 m). La population du mont Saint-Magloire se trouve dans le Parc régional du Massif du Sud, qui comporte une pente de ski, au mont du Midi (sommet de 915 m), à environ 5,5 km à l’est du mont Saint-Magloire. Cependant, l’impact de l’aménagement d’installations de ski est probablement moins grave que celui de l’exploitation forestière pratiquée dans les portions voisines d’altitude supérieure à 800 m du plateau du Massif du Sud.

Le développement éolien pourrait également constituer une menace pour les forêts d’épinette et de sapin de haute altitude. L’accroissement des activités humaines pourrait, tout comme le changement climatique, augmenter la fréquence des incendies de forêt.

Au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, dans les régions côtières de l’Atlantique et de la baie de Fundy, le nombre des occurrences et l’effectif des populations ne semblent pas limités, pour le moment, par la disponibilité de forêts conifériennes humides. La répartition sporadique de l’espèce et la taille généralement faible de ses populations semblent plutôt imputables à sa faible capacité de dispersion. Chacune des occurrences connues semble provenir d’un cas isolé d’établissement de propagules transportées sur de grandes distances. L’exploitation des forêts mûres humides d’épinette et de sapin aura cependant pour effet d’éliminer des sites qui, par rapport aux jeunes peuplements, présentent une probabilité plus élevée d’héberger des populations de P. cladonia. L’occurrence du lac Wolsely, qui est la deuxième en taille dans les provinces Maritimes, est menacée par l’exploitation forestière, car elle se trouve en terrain privé à proximité d’un secteur résidentiel de la ville de Saint John.
 
La limite nord des populations montagnardes du P. cladonia semble déterminée par les basses températures hivernales. Tout comme l’épinette rouge, le P. cladonia est une espèce de la forêt hémiboréale des Appalaches, et non de la forêt boréale (Cogbill et White, 1991; Clayden, 2010; Clayden et al., 2011). Les bioclimats très humides mais plus froids (de type boréal), comme ceux des hauts sommets des Laurentides situés au nord de Québec ainsi que de certaines hautes terres du nord du Nouveau-Brunswick et de la Gaspésie, se situent nettement à l’extérieur des limites de tolérance climatique de ces espèces. La limite de répartition ouest du P. cladonia, qui correspond également à celle de l’épinette rouge, est probablement déterminée par l’humidité que peut fournir le climat. Il existe des populations isolées d’épinette rouge jusque dans le massif Algonquin et au lac Nipissing, en Ontario (Mosseler et al., 2000), mais ces populations se trouvent à une altitude faible à intermédiaire (à moins de 550 m), avec des précipitations et une humidité inférieures à celles observées sur les sommets du sud du Québec où se rencontre le P. cladonia.

Les populations des zones montagnardes du sud du Québec et des collines Nerepis du Nouveau-Brunswick risquent à plus long terme d’être menacées par les changements anthropiques du climat et de la végétation. Les forêts d’épinette rouge côtières et montagnardes du nord-est de l’Amérique du Nord subissent un stress intense dû aux dépôts acides provenant de l’eau des nuages et du brouillard côtier ainsi qu’à la fréquence accrue des dégels hivernaux associée au réchauffement climatique (Mohan et al., 2009). Ces facteurs réduisent la résistance au froid de l’épinette rouge et en accroissent la mortalité (voir la section « Tendances en matière d’habitat »). Le réchauffement climatique pourrait aussi accroître la fréquence des incendies de forêt (Bell, 2011). On a également constaté une élévation générale de l’altitude moyenne de la base des nuages ainsi que des écotones séparant les principaux types de végétation (Richardson et al., 2003; Beckage et al., 2008). Ces changements pourraient provoquer une réduction importante de la superficie des sapinières montagnardes ennuagées convenant au P. cladonia. Des préoccupations semblables ont été soulevées au sujet des populations d’autres espèces dépendant des forêts montagnardes de sapin et d’épinette du nord-est de l’Amérique du Nord et notamment des populations de grive de Bicknell (Rodenhouse et al., 2008; COSEPAC, 2009).

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Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

L’espèce ne jouit actuellement d’aucun statut et d’aucune protection juridiques.

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Autres classements

NatureServe : G2G4 (données de répartition incomplètes; aucune cote de conservation n’a été attribuée à l’échelle des divers pays, provinces ou États).

COSEPAC (2006) : espèce préoccupante.

Situation générale des espèces au Canada (2011) : Canada (3, sensible), Québec (3, sensible), Nouveau-Brunswick (5, indéterminée), Nouvelle-Écosse (sensible).

NatureServe a attribué à l’espèce la cote SNR (espèce non encore évaluée) en Caroline du Nord et en Pennsylvanie.

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Protection et propriété de l’habitat

Dans les provinces Maritimes, 8 des 34 occurrences connues se trouvent dans des zones protégées, mais il s’agit de petites populations, et deux d’entre elles n’ont pas été retrouvées depuis 1980. La plus grande population des Maritimes se trouve en partie dans le secteur de tir et d’entraînement de la Base des Forces canadiennes Gagetown, au Nouveau-Brunswick, dans la zone d’aménagement forestier de la vallée de la Nerepis et des collines Nerepis. Cette zone n’est actuellement visée par aucun projet d’exploitation prévu pour les 25 années du plan opérationnel d’aménagement forestier de la BFC Gagetown et est donc temporairement protégée contre les travaux d’exploitation forestière (Bell, 2011). Il n’y a eu aucune récolte forestière dans cette zone depuis de nombreuses décennies. Au Québec, 3 des 7 occurrences signalées jusqu’à présent se trouvent dans des parcs nationaux du Québec, mais des sommets ont été aménagés pour le ski dans deux de ces parcs. Deux autres occurrences (celle des monts Sutton et celle du mont Singer) se trouvent entièrement ou partiellement dans des zones protégées que possède et administre l’organisme Conservation de la nature Canada, dans le cadre du projet Corridor appalachien. Une autre occurrence québécoise, située au mont Gosford, se trouve dans une zone d’exploitation contrôlée (ZEC), ce qui ne garantit aucune protection contre l’exploitation forestière. On a proposé de transformer en réserve écologique la partie de la montagne où l’altitude est supérieure à 720 m, ce qui lui vaudrait une protection maximale (http://www.mddep.gouv.qc.ca/biodiversite/airesprotegees/articles/090329/mont-gosford.pdf), mais le changement climatique risque à long terme de nuire aux divers organismes vivant dans cette réserve.

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Remerciements et experts contactés

Le rédacteur du présent rapport souhaite remercier Frances Anderson (Crouses Settlement et Nova Scotia Museum, en Nouvelle-Écosse) ainsi que Gabriel Lafontaine et Clément Robidoux (Corridor appalachien, au Québec), qui ont généreusement transmis leurs données sur les localités et populations du Pseudevernia cladonia qu’ils ont découvertes en Nouvelle-Écosse et au Québec depuis 2006. La population des collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick, a été découverte dans le cadre de travaux de terrain menés conjointement avec Jim Goltz, Deanna McCullum (BFC Gagetown) et Dwayne Sabine. Les travaux de terrain menés dans le parc national du Mont-Tremblant en septembre 2009 ont été facilités par Hugues Tennier. Lors de ses voyages dans cette localité et dans plusieurs autres régions du Québec, le rédacteur a profité de l’agréable compagnie (et de l’expertise) de Toby Spribille et Viktoria Wagner. Dwayne Sabine a dressé la carte de l’aire de répartition canadienne du P. cladonia.

Le rédacteur tient également à remercier de leur contribution au rapport de situation de 2006 Frances Anderson, Bruce Bagnell, Alain Caissie, Line Couillard, Pierre Dépelteau, Don Fletcher, Jean Gagnon, Claude Gosselin, Geoffrey Hall, Dick Harris, Jim Hinds, Samuel Larivée, Art Lynds, Wolfgang Maass, Matto Mildenberger, Dwayne Sabine, Steve Selva, David Thompson, René Wissink et Vince Zelazny.

Le rédacteur souhaite enfin remercier Mary Sabine, du MRN, qui a obtenu du personnel de la BFC Gagetown (entité ayant commandé le rapport NB-DCC GA162383 de la firme AMEC, de Fredericton), la permission d’inclure dans le présent rapport du COSEPAC les dernières données sur la présence du P. cladonia dans le secteur de tir et d’entraînement des collines Nerepis, au Nouveau-Brunswick.

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Experts contactés pour le présent rapport ou pour le rapport de situation de 2006

Frances Anderson, Research Associate, Nova Scotia Museum, Halifax (Nouvelle-Écosse).

Irwin M. Brodo, chercheur scientifique, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario).

Robert Cameron, écologiste et lichénologue, Nova Scotia Environment and Labour, Halifax (Nouvelle-Écosse).

Line Couillard, Direction de la conservation et du patrimoine écologique, ministère de l’Environnement du Québec, Québec (Québec).

Gabriel Lafontaine, biologiste, Corridor appalachien, Lac-Brome (Québec).

Jean Gagnon, Direction de la planification des parcs, Société de la faune et des parcs du Québec (Québec).

Patrick Graillon, responsable de la conservation, Parc national du Mont-Mégantic (Québec).

Richard C. Harris, Curator of Lichens, New York Botanical Garden (New York).

James W. Hinds, Research Associate, Department of Biological Sciences, University of Maine, Orono (Maine).

Art Lynds, Ecologist/Planner, Parks and Recreation Branch, Nova Scotia Department of Natural Resources (Nouvelle-Écosse).

Wolfgang S.G. Maass, chercheur scientifique, Chebucto Head (Nouvelle-Écosse).

Martha Maxfield, lichénologue, Holliston (Massachusetts).

Deanna McCullum, biologiste affectée au champ de tir, Base des Forces canadiennes Gagetown (Nouveau-Brunswick).

Marian Munro, Curator of Botany, Nova Scotia Museum, Halifax (Nouvelle-Écosse).

Tom Neily, botaniste et lichénologue, Middleton (Nouvelle-Écosse).

Clément Robidoux, coordonnateur à la conservation, Corridor appalachien, Lac-Brome (Québec).

Claude Roy, conservateur des lichens et bryophytes, Herbier Louis-Marie, Université Laval (Québec).

Dwayne Sabine, biologiste, ministère des Ressources naturelles, Fredericton (Nouveau-Brunswick).

Steven B. Selva, Professor of Biology and Environmental Sciences, University of Maine at Fort Kent (Maine).

Pak Yau Wong, responsable des collections, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario).

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Sources d’information

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Stephen Clayden est chef de la Section de botanique et de mycologie du Musée du Nouveau-Brunswick. À titre de lichénologue et de botaniste, il possède une vaste expérience du Canada atlantique et du Québec. Ses recherches et ses publications ont principalement porté sur la diversité et l’écologie des lichens de cette région. Il est auteur ou coauteur de plusieurs chapitres de livres sur l’histoire et le contexte climatique de la végétation et de la flore vasculaire de l’est du Canada. Depuis de nombreuses années, il joue un rôle actif au sein de divers groupes voués à la conservation des zones naturelles et des espèces; il siège notamment au Sous-comité de spécialistes des bryophytes et lichens du COSEPAC.

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Collections Examinées

Les herbiers où sont déposés tous les spécimens examinés dans le cadre de la préparation du présent rapport sont indiqués au tableau 1.