Mise à jour - Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur L’épaulard Orcinus orca au Canada

Population résidente du sud
Population résidente du nord
Population migratrice de la côte Ouest
Population océanique
Populations de l'Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique

COSEPAC Sommaire de l’évaluation
COSEPAC Résumé
Table des matières

Illustration of a Killer Whale (Orcinus orca)

Population résidente du sud – En voie de disparition
Population résidente du nord – Menacée
Population migratrice de la côte Ouest – Menacée
Population océanique – Menacée
Populations de l'Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique – Préoccupante
2008



COSEPAC
Comité sur la situation
des espèces en péril
au Canada
logo du COSEPAC


COSEWIC
Committee on the Status
of Endangered Wildlife
in Canada


Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC . 2008. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’épaulard Orcinus orca, population résidente du sud, population résidente du nord, population migratrice de la côte Ouest, population océanique et populations de l'Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique,au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. ix + 70 p.
(Rapports de situation du Registre public des espèces en péril)

Rapports précédents:

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’épaulard Orcinus orca au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x + 51 p.

BAIRD, R. 1999. Rapport de situation du COSEPAC sur l’épaulard Orcinus orca au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1–51.

Note de production :
Le COSEPAC aimerait remercier Kathy Heise, Lance Barrett–Lennard et John Ford qui ont rédigé le rapport de situation sur l’épaulard (Orcinus orca) (la population de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l’Arctique, la population résidente du nord, la population résidente du sud, la population migratrice de la côte Ouest et la population océanique ou hauturière) au Canada, en vertu d'un contrat conclu avec Environnement Canada. Randall Reeves (Ph.D.) et Jane Waton (Ph.D.), coprésidents du Sous–comité de spécialistes des mammifères marins du COSEPAC, ont supervisé le présent rapport et en ont fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
Site Web : http://www.cosepac.gc.ca/fra/sct5/index_f.cfm

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Killer Whale Orcinus orca, Southern Resident population, Northern Resident population, West Coast Transient population, Offshore population and Northwest Atlantic / Eastern Arctic population, in Canada.

Illustration de la couverture :
Épaulard -- Illustration de A. Denbigh, reproduite avec la permission de Pêches et Océans Canada.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2009.
No de catalogue : CW69–14/564–2009F–PDF
ISBN : 978–1–100–91360–5

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COSEPAC
Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2008

Nom commun :

Épaulard - population résidente du sud

Nom scientifique :
Orcinus orca

Statut :
En voie de disparition

Justification de la désignation :
La population est petite et en déclin, et ce déclin semblerait continuer. Les résidents du sud sont limités par la disponibilité de leur principale proie, le saumon chinook. On prévoit une faible abondance continue du saumon chinook serait prévue. Les résidents du sud sont aussi menacés par les perturbations physiques et acoustiques grandissantes, les déversements d’hydrocarbures et les contaminants.

Répartition :
Océan Pacifique

Historique du statut :
Une seule désignation « menacée » a été accordée aux populations résidentes du Pacifique Nord en avril 1999. Divisées en trois populations en novembre 2001. La population résidente du sud a été désignée « en voie de disparition » en novembre 2001. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

 

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2008

Nom commun :

Épaulard - population résidente du nord

Nom scientifique :
Orcinus orca

Statut :
Menacée

Justification de la désignation :
Cette population est petite et est limitée par la disponibilité de sa principale proie, le saumon chinook. Elle est également menacée par les perturbations physiques et acoustiques grandissantes, les déversements d’hydrocarbures et les contaminants. Toutefois, cette population augmente lentement, mais de façon constante, depuis le début de son suivi en 1975.

Répartition :
Océan Pacifique

Historique du statut :
Une seule désignation « menacée » a été accordée aux populations résidentes du Pacifique Nord en avril 1999. Divisées en trois populations en novembre 2001. La population résidente du nord a été désignée « menacée » en novembre 2001. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

 

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2008

Nom commun :

Épaulard - population migratrice de la côte Ouest

Nom scientifique :
Orcinus orca

Statut :
Menacée

Justification de la désignation :
Cette population compte un très faible nombre d’individus matures (~122). Elle est sujette aux menaces posées par un taux élevé de contaminants, des perturbations acoustiques et physiques et des déversements d’hydrocarbures potentiels. Cependant, la population est en croissance depuis le milieu des années 1970 lorsque le suivi a débuté, et ses proies, les pinnipèdes et les cétacés, sont vraisemblablement stables ou en croissance.

Répartition :
Océan Pacifique

Historique du statut :
Espèce désignée « préoccupante » en avril 1999. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en novembre 2001 et en novembre 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

 

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2008

Nom commun :

Épaulard - population océanique

Nom scientifique :
Orcinus orca

Statut :
Menacée

Justification de la désignation :
Cette population compte un très faible nombre d’individus matures (~120). Elle est sujette aux menaces posées par un taux élevé de contaminants, des perturbations acoustiques et physiques et des déversements d’hydrocarbures potentiels. Toutefois, la population fait l’objet d’un suivi et semble stable.

Répartition :
Océan Pacifique

Historique du statut :
Une seule désignation « menacée » a été accordée aux populations résidentes du Pacifique Nord en avril 1999. Divisées en trois populations en novembre 2001. La population océanique a été désignée « préoccupante » en novembre 2001. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en novembre 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

 

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2008

Nom commun :

Épaulard - populations de l'Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique

Nom scientifique :
Orcinus orca

Statut :
Préoccupante

Justification de la désignation :
Les menaces auxquelles font face cette population incluent la chasse au Groenland, les perturbations acoustiques et physiques, lesquelles s’amplifieront alors que le transport de marchandises augmente dans l’Arctique, ainsi que les contaminants. La petite taille de la population (moins de 1000 individus matures et probablement moins de 250), ainsi que le cycle vital et les caractéristiques sociales justifient la désignation d’espèce préoccupante.

Répartition :
Océan Arctique, Océan Atlantique

Historique du statut :
Espèce étudiée en avril 1999 et en novembre 2001, et classée dans la catégorie « données insuffisantes ». Réexamen en novembre 2008 et désignée « préoccupante ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

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COSEPAC
Résumé

Épaulard
Orcinus orca

Population résidente du sud
Population résidente du nord
Population migratrice de la côte Ouest
Population océanique
Populations de l'Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique

Information sur l’espèce

Les épaulards, ou orques (Orcinus orca), se reconnaissent facilement à leur grande nageoire dorsale triangulaire et à leur robe blanche et noire distinctive. On ne reconnaît qu’une seule espèce, mais la taxinomie du genre Orcinus fait toujours l’objet de débats.

Unités désignables

On a recensé cinq unités désignables : une dans l’est et le nord du Canada (1. population de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l’Arctique) et quatre dans les eaux côtières et hauturières de la Colombie–Britannique (2. population résidente du nord, 3. population résidente du sud, 4. population migratrice de la côte Ouest et 5. population océanique ou hauturière). Les épaulards résidents, les migrateurs (ou nomades) et les océaniques (ou hauturiers) diffèrent aux plans morphologique, génétique et comportemental (comportements sociaux, activité acoustique et recherche de la nourriture) et les quatre populations présentes en Colombie–Britannique n’entretiennent aucun lien. En l’absence de données détaillées, on considère que les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et ceux de l’est de l’Arctique canadien constituent une seule et même population.

Répartition

Les épaulards se rencontrent dans tous les océans de la planète. Au Canada, plusieurs unités désignables ont été répertoriées. La population migratrice de la côte Ouest fréquente les eaux littorales de la Colombie–Britannique, la population résidente du sud se rencontre généralement en été et en automne autour de la moitié sud de l’île de Vancouver, mais elle peut s’éloigner considérablement de cette zone en dehors de ces saisons, et la population résidente du nord fréquente les eaux allant du centre de l’île de Vancouver au sud–est de l’Alaska en été et en automne. Les aires de répartition des populations résidentes du sud et du nord aux autres époques de l’année ne sont pas très bien connues. Les épaulards océaniques se rencontrent moins fréquemment, mais ils ont la réputation de voyager sur de longues distances dans les eaux côtières. La répartition des épaulards dans l’Atlantique Nord–Ouest et l’est de l’Arctique n’est pas bien documentée, mais ils y sont largement disséminés et leur présence est le plus fréquemment signalée dans les eaux côtières de Terre–Neuve, probablement parce que l’activité d’observation y est relativement plus importante.

Habitat

Les épaulards peuvent tolérer une vaste gamme de salinité, de température et de turbidité. Leur répartition semble principalement déterminée par la répartition et l’accessibilité de leurs proies. Dans l’Arctique, le recul de la glace de mer semble donner aux épaulards accès à davantage d’habitat (et de proies).

Biologie

Les épaulards sont des prédateurs du sommet du réseau trophique dotés d’une longue durée de vie. Chaque individu peut être distingué de ses congénères grâce à ses cicatrices, aux variations de pigmentation de sa robe et à la forme de sa nageoire dorsale. Les caractéristiques du cycle vital des populations résidentes de la Colombie–Britannique ont été estimées à partir des données accumulées au cours des trente dernières années d’études basées sur l’identification photographique (photo–identification). On ignore dans quelle mesure ces caractéristiques s’appliquent aussi aux autres populations. Les femelles ont une longévité de 80 ans tandis que les mâles ne dépassent pas 40 à 50 ans. Les femelles donnent naissance à leur premier baleineau lorsqu’elles ont entre 12 et 17 ans et elles ne produisent qu’un seul baleineau tous les 5 ans. La durée d’une génération est de 26 à 29 ans. Autour de 40 ans, les femelles entrent dans une longue période de sénescence reproductive. Les épaulards résidents font exception au sein des mammifères marins en ceci qu’ils ne se dispersent pas à partir de leur groupe natal, quel que soit leur sexe. Cette absence de dispersion ne semble pas s’appliquer aux épaulards migrateurs.

Bien qu’elles soient connues pour leur alimentation éclectique, les populations résidentes et migratrices ont adopté des régimes alimentaires remarquablement différents. Les épaulards résidents se nourrissent de poissons, en particulier de saumon quinnat et de saumon kéta, tandis que les migrateurs se concentrent sur les mammifères marins. Le régime alimentaire des épaulards océaniques n’est pas aussi bien connu. On a observé les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l’Arctique canadien se nourrir aussi bien de mammifères marins que de poissons.

Taille et tendances des populations

On a recensé 70 épaulards résidents du sud en 1974, et 132 résidents du nord en 1975. En 2006, ces deux populations comptaient respectivement 85 et 244 individus. La population des résidents du nord continue à augmenter assez régulièrement depuis le début de la surveillance, au milieu des années 1970. Par contre, après une croissance également régulière jusqu’au milieu des années 1990, la population des résidents du sud voit depuis ses effectifs généralement diminuer. Les deux populations sont passées par des augmentations ou des diminutions annuelles de jusqu’à 3 % sur plusieurs années de suite. La population migratrice de la côte Ouest augmente depuis quelques années et on estime qu’elle comptait 243 individus en 2006. On pense, par ailleurs, que la population océanique compte plus de 288 individus, mais les mentions d’épaulards océaniques ne sont pas suffisamment fréquentes pour que l’on puisse dégager une quelconque tendance démographique. Le nombre d’épaulards dans l’Atlantique Nord–Ouest et l’est de l'Arctique n’est pas connu.

Facteurs limitatifs et menaces

Les carcasses des épaulards sont rarement retrouvées et la plupart de nos connaissances concernant les périls auxquels ils doivent faire face sont inférées suivant une approche basée sur le fardeau de la preuve. Les épaulards de la côte Pacifique forment de petites populations distinctes qui sont intrinsèquement vulnérables à toute augmentation de la mortalité et à toute diminution du taux de reproduction. Les échanges et les croisements entre ces populations semblent être extrêmement rares et cet isolement limite ou empêche toute reconstitution génétique ou démographique. Par ailleurs, vu leur régime alimentaire spécialisé figé, les résidents et les migrateurs sont vulnérables à une éventuelle diminution de la quantité ou de la qualité de leurs proies respectives. On ne sait pas si la population océanique et celle de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique se sont spécialisées de manière similaire.

Les perturbations (physiques et acoustiques), la raréfaction des proies et la présence de contaminants sont les principales menaces anthropiques qui pèsent sur les populations d’épaulards du Pacifique Nord–Est. Ces menaces peuvent agir de façon synergique. Les déversements d’hydrocarbures, les collisions avec les navires, les interactions avec les pêches commerciales et les changements climatiques peuvent également avoir un impact sur les épaulards. Un certain nombre de ces menaces pèsent probablement aussi sur les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’Arctique. Les épaulards qui fréquentent l’ouest du Groenland, probablement issus de la population de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique, font en plus l’objet d’une chasse.

Importance de l’espèce

L’épaulard est une espèce emblématique pour les Autochtones et la population canadienne en général. Il est la cible d’activités touristiques, en particulier sur la côte Pacifique du Canada, et est montré dans des aquariums dans le monde entier. Bien que le nombre total d’épaulards présents dans les eaux de la Colombie–Britannique dépasse les 500 individus, ils se répartissent dans 4 populations distinctes qui n’interagissent pas. Cette espèce nécessite donc l’adoption de stratégies de conservation complexes. Les épaulards présentent de nombreuses caractéristiques qui sont inhabituelles chez les mammifères marins, comme l’absence de dispersion chez les résidents, une longue sénescence reproductive et des traditions culturelles extrêmement fortes.

Protection actuelle

Au Canada, les épaulards sont protégés en vertu du Règlement sur les mammifères marins relevant de la Loi sur les pêches. Le statut des cinq populations d’épaulards présentes au Canada a été évalué en 2001 et quatre d’entre elles ont été incluses dans la liste de la Loi sur les espèces en péril. La population résidente du sud a ainsi été déclarée en voie de disparition, la population résidente du nord et la population migratrice de la côte Ouest ont été déclarées menacées,et la population océanique a été déclarée préoccupante. La population de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique a été considérée comme une espèce pour laquelle les données étaient insuffisantes.

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Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale–provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous–espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous–comités de spécialistes des espèces et du sous–comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions
(2008)

Espèce sauvage
Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.
*
Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

**
Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

***
Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

****
Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

*****
Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

 

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.


Mise à jour
Rapport de situation du COSEPAC sur
L’épaulard
Orcinus orca
Population résidente du sud
Population résidente du nord
Population migratrice de la côte Ouest
Population océanique
Populations de l'Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique
au Canada
2008

Table des matières

Liste des figures

Liste des tableaux

Information sur l'espèce

Nom et classification

Les épaulards, ou orques (Orcinus orca), sont membres de la famille des dauphins – les Delphinidés (sous–ordre des Odontocètes, ordre des Cétacés). Dans le passé, les épaulards ont notamment porté les noms anglais de « grampus », « swordfish », « thrasher » et « blackfish ». En français, l’animal se nomme « orque » ou « épaulard ». En inuktitut, l’épaulard porte le nom d’« aarluk ».

Sur la côte Pacifique, on distingue trois assemblages1 sympatriques qui diffèrent sur les plans morphologique et génétique. Ces trois assemblages sont les populations de résidents, de migrateurs (ou nomades) et d’océaniques (ou hauturiers) qui diffèrent par leurs préférences alimentaires, leur génétique, leur comportement social, leurs activités acoustiques et leur mode d’alimentation. Par ailleurs, on ne reconnaît actuellement qu’une seule population d’épaulards dans les eaux de l'est de l'Arctique canadien et de l’Atlantique.

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Morphologie

Les épaulards font partie des cétacés les plus faciles à identifier de par leur taille, leur robe blanche et noire caractéristique et leur grande nageoire dorsale (figure 1). Ils présentent un dimorphisme sexuel : la plus grande longueur totale jamais enregistrée pour les mâles et les femelles est respectivement de 9,0 m et de 7,7 m (Dahlheim et Heyning, 1999). Dans une étude réalisée dans les eaux du nord du Japon, le mâle le plus lourd pesait 6 600 kg pour 7,65 m de long tandis que la femelle la plus lourde accusait 4 700 kg pour 6,58 m (Yamada et al., 2007). Dans l’est du Pacifique Nord, la nageoire dorsale (aileron) des mâles peut atteindre une longueur d’approximativement de 1,8 m tandis que celle des femelles et des juvéniles ne dépasse pas 0,9 m. Les nageoires pectorales (palettes natatoires) et les pointes de la queue sont également plus longues chez les mâles que chez les femelles (Bigg et al., 1987). À la base de la nageoire dorsale se trouve une zone gris–blanc appelée la « selle » (il s’agit d’une tache en forme de selle). On peut reconnaître individuellement chaque spécimen d’épaulard grâce à la forme unique de sa nageoire dorsale et de sa selle, ainsi qu’aux marques et aux cicatrices que l’animal acquiert naturellement sur ces zones (Ford et al., 2000).

Figure 1 : Épaulard mâle

Illustration d’un épaulard mâle.

Illustration de A. Denbigh, reproduite avec la permission de Pêches et Océans Canada.

Il semble que les différentes populations d’épaulards présentent des morphologies légèrement différentes. Dans le Pacifique, la forme de la nageoire dorsale et la pigmentation de la selle varient légèrement entre les épaulards résidents, migrateurs et océaniques (Ford et al., 2000). La nageoire dorsale des migrateurs a tendance à être pointée vers le haut et leur selle est grande et uniformément grise tandis que la nageoire dorsale des résidents a tendance à être arrondie devant et à présenter un angle abrupt sur le bord arrière. Leur selle est plus variable que celle des migrateurs et peut être uniformément grise ou présenter une zone noire. La nageoire dorsale des épaulards océaniques du Pacifique ressemble à celle des résidents, mais elle est plus arrondie au bord arrière de la pointe. Les épaulards océaniques semblent également plus petits que les résidents et que les migrateurs.

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Description génétique

À l’échelle du globe, les épaulards présentent une faible diversité au niveau de leurs loci nucléaires et mitochondriaux. On n’a pas pu mettre en évidence de liens génétiques entre populations écologiquement similaires de différents bassins océaniques, même si elles présentent des similarités écologiques (Barrett–Lennard et Ellis, 2001; Hoelzel et al., 1998, 2002, 2007). La diversité génétique relevée chez les épaulards est compatible avec le cas d’une espèce qui s’est récemment engagée dans une vaste radiation adaptive dans diverses zones nouvellement colonisées (possiblement à la suite d’un goulot d'étranglement; Hoetez et al., 2002) et qui présente une forte propension à vivre au sein de populations sexuellement et socialement isolées, comptant au plus quelques centaines d’individus (Barrett–Lennard, 2000). Les deux aspects ne sont pas mutuellement exclusifs, mais ils donnent lieu à des conclusions taxinomiques différentes concernant le bien fondé de conserver l’espèce telle qu’elle ou de la diviser. La taxinomie des épaulards est actuellement examinée et plusieurs espèces et sous–espèces pourraient être reconnues dans un proche avenir. Le consensus actuel est qu’il est préférable de parler d’un « complexe d'espèces »2 dans le cas de l’Orcinus orca (Reeves et al., 2004).

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Unités désignables

Cinq unités désignables (UD) d’épaulards ont été recensées dans les eaux canadiennes en tenant compte de leur morphologie, de leur génotype, de leur répartition, de leurs déplacements, de leur comportement acoustique et de leur écologie d'alimentation. Il s’agit des cinq UD suivantes : 1) les épaulards résidents du nord, 2) les épaulards résidents du sud, 3) les épaulards migrateurs de la côte Ouest, 4) les épaulards océaniques et 5) les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique (voir Baird, 2001). Les épaulards observés dans l’ouest de l’Arctique canadien sont considérés comme étant hors des limites de leur aire de répartition normale; ils appartiennent à une population centrée dans la mer de Tchouktches ou la mer de Béring.

Les deux populations résidentes (du nord et du sud) de la Colombie–Britannique ne s’associent pas, bien que leurs aires de répartition se chevauchent. Une troisième population résidente – les résidents du sud de l’Alaska – fréquente les eaux allant du sud–est de l’Alaska jusqu’au nord du golfe d'Alaska. L’aire de répartition connue de cette population chevauche la partie nord de l’aire de répartition des résidents du nord, mais comme ses représentants n’entrent que rarement, voire jamais, dans les eaux canadiennes, cette population n’est pas considérée comme étant une UD canadienne.

Trois populations d’épaulards migrateurs ont été décrites dans le nord–est de l’océan Pacifique. Les migrateurs de la côte Ouest se rencontrent de l’État de Washington au sud–est de l’Alaska. Les migrateurs AT1 n’ont été observés qu’à l’intérieur ou à proximité de la baie Prince William et des fjords de Kenai, en Alaska, tandis que les migrateurs du golfe d'Alaska sont généralement observés dans les portions centrale et occidentale du golfe d'Alaska (Ford et Ellis, 1999; Barrett–Lennard et Heise, 2006). À la différence des populations de résidents, des membres de différentes populations de migrateurs ont plusieurs fois été observés à proximité les uns des autres. Ces trois populations de migrateurs se distinguent par les caractéristiques suivantes : 1) tendances à l’association (les membres de ces populations s’associent beaucoup plus fréquemment entre eux qu’avec les représentants des autres populations), 2) différences en ce qui concerne les répertoires d'appels, 3) différences génétiques (nucléaires et mitochondriales), et 4) différences en ce qui concerne l’aire de répartition principale.

En analysant les séquences de la région de la boucle D mitochondriale (950 nucléotides) chez les populations d’épaulards de l’est du Pacifique Nord, Barrett–Lennard et Ellis (2001) ont montré qu’il y avait au maximum un nucléotide différent (divergence de séquence de 0,1 %) entre les haplotypes des membres d’une même population et au maximum onze nucléotides différents (divergence de séquence de 1,2 %) entre les haplotypes de membres de différentes populations. Cette faible diversité de l’ADN mitochondriale rappelle celle signalée chez d’autres odontocètes présentant une organisation sociale matrilinéaire (Whitehead, 1998). Barrett–Lennard et Ellis n’ont trouvé aucun haplotype mitochondrial partagé par les résidents et les migrateurs, ce qui est conforme aux résultats publiés par Stevens et al. (1989) et Hoelzel et al. (1998, 2007). Les populations du sud et du nord présentent des haplotypes uniques différents et fixes, qui se retrouvent tous deux dans la population des résidents du sud de l’Alaska. Les migrateurs de la côte Ouest et les AT1 présentent également des haplotypes uniques différents dont aucun n’est partagé avec les migrateurs du golfe d'Alaska, qui possèdent au moins deux haplotypes distincts (Barrett–Lennard, 2000; Barrett–Lennard et Ellis, 2001). Les migrateurs qui fréquentent les îles Aléoutiennes orientales et qui appartiennent probablement à une ou plusieurs autres populations possèdent à la fois les haplotypes des épaulards du golfe d'Alaska et ceux des AT1 (Barrett–Lennard, données inédites). Un haplotype unique a été trouvé chez la population océanique (Barrett–Lennard et Ellis, 2001).

Les séquences de la boucle D mitochondriale décrites ci–dessus définissent deux clades bien séparés, l’un contenant les populations de migrateurs, l’autre, les populations de résidents (figure 2). L’existence de ces deux clades laisse croire que les assemblages de résidents et de migrateurs ont existé suffisamment longtemps – probablement des milliers d’années – comme des entités distinctes n’échangeant pratiquement jamais de femelles pour que des mutations surviennent au sein de chacun de ces assemblages et y soient fixées. Ces résultats sont également conformes aux observations actuelles qui mettent en évidence un isolement écologique et social apparemment complet. La figure 2 montre que les épaulards résidents et quatre épaulards de l’Atlantique séquencés par Barrett–Lennard et Ellis (2001) appartiennent au même clade mitochondrial que les épaulards résidents. Hoelzel et al. (2002) ont par la suite montré que la plupart des épaulards échantillonnés dans d’autres bassins océaniques se rapprochent plus des résidents que des migrateurs. Il se peut donc que les migrateurs aient été séparés des autres populations plus longtemps et/ou plus complètement que l’ont été les résidents.

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Figure 2 : Phylogramme de maximum de vraisemblance construit à partir de neuf haplotypes de la boucle D mitochondriale (sept observés chez les épaulards du Pacifique, et deux chez les épaulards de l’Atlantique)

Diagramme montrant un phylogramme de maximum de vraisemblance construit à partir de neuf haplotypes de la boucle D mitochondriale (sept observés chez les épaulards du Pacifique, et deux chez les épaulards de l’Atlantique).

Les chiffres figurant sur les branches sont les pourcentages de bootstrap à l’appui. Le nombre d’épaulards séquencés avec chaque haplotype est indiqué entre parenthèses. AB et AD désignent deux clans acoustiques distincts de résidents de l’Alaska. Les suffixes A et B désignent deux haplotypes différents au sein de la même sous–population ou, dans le cas des épaulards de l’Atlantique, du même océan. La branche la plus longue a été réduite de moitié (Référence : Barrett–Lennard et Ellis, 2001).

L’analyse des marqueurs microsatellites révèle un tableau semblable à celui fourni par l’ADN mitochondriale et indique que les transferts de gènes nucléaires entre les assemblages de résidents et les assemblages de migrateurs, dont ceux opérés par les mâles, ont été extrêmement rares pendant de nombreuses générations. Cette analyse montre de plus que la divergence entre les populations de chaque assemblage est plus récente ou moins complète que la divergence entre assemblages. Ce résultat indique de manière probante que les résidents et les migrateurs sont des assemblages monophylétiques dont la divergence peut être ramenée à un événement unique (figure 3, Barrett–Lennard, 2000; Barrett–Lennard et Ellis, 2001).

Figure 3 : Phylogramme non enraciné fondé sur la méthode des plus proches voisins (neighbour–joining) pour les épaulards d’Alaska et de Colombie–Britannique, construit à partir de 11 loci microsatellites à l’aide de la distance génétique standard de Nei

Diagramme montrant un phylogramme non enraciné fondé sur la méthode des plus proches voisins (neighbour-joining) pour les épaulards d’Alaska et de Colombie-Britannique, construit à partir de 11 loci microsatellites à l’aide de la distance génétique standard de Nei.

Les chiffres figurant sur les branches sont les pourcentages de bootstrap à l’appui. Lorsque l’on ne tient pas compte de la population océanique, le pourcentage de bootstrap à l’appui de la séparation entre résidents et migrateurs monte à 97 % (référence : Barrett–Lennard et Ellis, 2001). La taille des échantillons est indiquée entre parenthèses.

Les épaulards océaniques constituent le moins connu des trois assemblages d’épaulards présents dans les eaux de la Colombie–Britannique. On ne les a jamais observés interagir avec les migrateurs ou les résidents. L’haplotype mitochondrial unique partagé par le nombre relativement faible d’épaulards océaniques étudiés à ce jour indique que les épaulards océaniques et les épaulards résidents, dont les haplotypes sont semblables à celui de ces derniers, partagent plus d’ancêtres maternels récents entre eux qu’avec les migrateurs (figure 2) (Barrett–Lennard et Ellis, 2001). L’analyse de l’ADN nucléaire révèle cependant un lien contemporain un peu plus étroit avec les migrateurs qu’avec les résidents, et elle n’exclut pas la possibilité de croisements occasionnels (figure 3) (Barrett–Lennard, 2000, Barrett–Lennard et Ellis, 2001).

Les tests de paternité indiquent que les résidents du nord évitent avec succès de s’accoupler avec des proches parents, même si mâles et femelles restent toute leur vie à l’intérieur de leur groupe natal (Barrett–Lennard, 2000). La plupart des accouplements s’effectuent entre individus qui ont peu d’appels en commun, voire aucun (c.–à–d. qu’ils appartiennent à des clans acoustiques différents) et pendant les courtes périodes au cours desquelles les épaulards résidents de différents clans se réunissent (Barrett–Lennard, 2000). La similarité des appels et la parenté génétique étant corrélées positivement, ce régime d’accouplement limite efficacement la consanguinité et permet à de petites populations de survivre sans échange génétique avec l’extérieur (Barrett–Lennard, 2000). On ne connaît pas le régime d'accouplement des épaulards migrateurs, mais leur degré de diversité génétique relativement élevé laisse penser que les accouplements entre parents proches sont rares, comme c’est le cas chez les résidents du nord, et que les populations migratrices sont aussi viables sur le plan génétique que le sont les populations résidentes (Barrett–Lennard et Ellis, 2001).

Mises à part les informations découlant des observations anecdotiques et d’un petit nombre d’échouages et de captures, les données sur les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique canadien sont relativement rares. Ces populations sont considérées comme formant une UD unique dans le présent rapport. Compte tenu des observations faites dans d’autres régions, il est probable qu’il existe une certaine structure ou différenciation, mais les données actuellement disponibles ne permettent pas de la caractériser. L’ADN mitochondrial recueilli sur un épaulard à Terre–Neuve s’est révélé semblable à l’haplotype mitochondrial des résidents du sud de la Colombie–Britannique (Hoelzel et al., 2002).

Répartition

Aire de répartition mondiale

Les épaulards sont présents dans tous les océans, mais ils sont plus communs dans les zones très productives3 (Forney et Wade, 2006). Dans l’hémisphère nord, on a relevé des concentrations le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, autour de l’Islande et des îles Féroé ainsi que le long de la côte nord de la Norvège. Ce tableau reflète probablement, tout au moins dans une certaine mesure, la répartition des chercheurs travaillant sur les épaulards. De récents travaux d’inventaire ont en effet permis de relever des effectifs beaucoup plus importants d’épaulards dans d’autres régions du Pacifique Nord, comme le long de la chaîne des îles Aléoutiennes (Matkin et al., 2007; Zerbini et al., 2007), dans la mer de Béring (Waite et al., 2002), dans les eaux russes (Burdin et al., 2006) ainsi qu’à Terre–Neuve et au Labrador (Lawson et al., 2007). Dans l’hémisphère sud, on les observe communément le long des côtes de la Nouvelle–Zélande, de la Tasmanie, de l’Argentine et du sud du Brésil. Les épaulards sont abondants dans l’Antarctique, en particulier en bordure de la banquise.

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Aire de répartition canadienne

Les épaulards sont présents dans les trois océans qui baignent le Canada, ainsi que dans la baie d’Hudson. L’aire de répartition dans le Pacifique est assez bien connue, en particulier pour la période allant du printemps à l’automne. Les épaulards résidents couvrent typiquement de 1 500 à 2 000 km à l’intérieur de leur aire de répartition (Ford, 2006). La distance la plus grande jamais relevée entre deux mentions d’un même épaulard migrateur dépassait les 2 600 km (Goley et Straley, 1994). Les membres d’une population d’épaulards peuvent être dispersés sur plusieurs centaines de kilomètres à n’importe quel moment. On ne sait pas grand–chose de la répartition des épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique et on ne sait rien des aires d’hivernage d’aucune des populations.

On sait que la population résidente du sud fréquente les eaux allant des îles de la Reine–Charlotte (Haida Gwaii), dans le nord de la Colombie–Britannique, à la baie de Monterey, en Californie (figure 4; Ford et al., 2000; Black et al., 2001; programme de recherche sur les cétacés de Pêches et Océans Canada [ci–après nommé PRCMPO], Nanaimo, données inédites). La zone d’occurrence dans les eaux canadiennes couvre 220 000 km2 et la zone d’occupation 99 549 km2 (la zone d’occurrence est mesurée en y superposant une grille de 2 km de maille, en se limitant aux eaux territoriales canadiennes). La population résidente du nord fréquente les eaux allant de la baie Glacier, en Alaska, au havre Grays (Grays Harbor), dans l’État de Washington (figure 5; Ford et al., 2000; PRCMPO, données inédites). On estime que sa zone d’occurrence dans les eaux canadiennes couvre 290 000 km2 et sa zone d’occupation 144 357 km2.

Figure 4 : Aire de répartition des épaulards résidents du sud dans les eaux canadiennes

Carte montrant l’aire de répartition des épaulards résidents du sud dans les eaux canadiennes et la zone désignée habitat essentiel.

En été et à l’automne, les épaulards résidents du sud sont le plus souvent observés dans la zone désignée habitat essentiel, hachurée sur la carte (Pêches et Océans Canada, 2008). En hiver et au printemps, ces cétacés occupent une vaste zone allant de Haida Gwaii (îles de la Reine–Charlotte) à la baie de Monterey, en Californie. (Références : Ford et al., 2000, Black et al., 2001, PRCMPO, données inédites).

Figure 5 : Aire de répartition des épaulards résidents du nord dans les eaux canadiennes

Carte montrant l’aire de répartition des épaulards résidents du nord dans les eaux canadiennes ainsi que l’habitat essentiel et l’habitat essentiel potentiel.

Du printemps au milieu de l’été, on trouve fréquemment les membres de cette population dans la baie Chatham et les chenaux Caamaño et Fitz Hugh. Ces secteurs ont été répertoriés comme habitat essentiel potentiel (Ford, 2006). En été et à l’automne, les épaulards résidents du nord fréquentent plutôt la région du détroit de Johnstone et cette zone a été désignée habitat essentiel (Pêches et Océans Canada, 2008). En hiver et au printemps, ces épaulards semblent se disperser de la baie Glacier, en Alaska, au havre Grays, dans l’État de Washington, et jusqu’à 50 km au large. Références : Ford et al., 2000, PRCMPO, données inédites).

La population migratrice de la côte Ouest fréquente les eaux allant de Washington jusqu’au sud–est de l’Alaska (figure 6; PRCMPO, données inédites). On estime que sa zone d’occurrence couvre 290 000 km2 et sa zone d’occupation 154 986 km2.

Figure 6 : Aire de répartition de la population des épaulards migrateurs de la côte Ouest dans les eaux canadiennes du Pacifique

Carte montrant l’aire de répartition de la population des épaulards migrateurs de la côte Ouest dans les eaux canadiennes du Pacifique.

On rencontre ces cétacés de l’État de Washington au sud–est de l’Alaska. On ne sait pas jusqu’à quelle distance des côtes ils s’aventurent et la limite occidentale de leur aire de répartition est donc incertaine (« ? » sur la carte). Cette région n’est pas incluse dans l’estimation de la superficie de la zone d’occurrence et de la zone d’occupation. Référence : PRCMPO, données inédites).

Les épaulards océaniques sont le plus souvent observés en haute mer, mais ils se déplacent occasionnellement dans les eaux côtières (figure 7; Ford et al., 2000). On les a observés dans l’est des îles Aléoutiennes (Krahn et al., 2007) et aussi loin au sud que dans les îles Channel, près de Los Angeles (PRCMPO, données inédites). On ne sait pas jusqu’où s’étend leur aire de répartition vers l’ouest dans le Pacifique. On estime que leur zone d’occurrence couvre 300 000 km2 dans les eaux canadiennes et leur zone d’occupation 170 490 km2.

Figure 7 : Aire de répartition de la population des épaulards océaniques dans les eaux canadiennes du Pacifique

Carte montrant l’aire de répartition de la population des épaulards océaniques dans les eaux canadiennes du Pacifique.

Les membres de cet assemblage ne sont pas observés aussi fréquemment que les résidents et les migrateurs, mais on sait qu’ils voyagent sur de longues distances. Les épaulards océaniques fréquentent les eaux allant de l’est des îles Aléoutiennes, en Alaska, jusqu’aux îles Channel, près de Los Angeles. La limite occidentale de leur aire de répartition, est marquée par un « ? » sur la carte. Cette région n’est pas incluse dans l’estimation de la superficie de la zone d’occurrence et de la zone d’occupation. (Références : Krahn et al., 2007, PRCMPO, données inédites).

On estime que la zone d’occurrence des épaulards dans l’Atlantique Nord–Ouest et l'est de l'Arctique canadien couvre 6 600 000 km2 et leur zone d’occupation 3 329 551 km2 (figure 8). Leur aire de répartition s’étend au sud dans les eaux côtières des États–Unis. Les baleines appartenant à cette UD voyagent aussi probablement jusqu’à la côte ouest du Groenland (Higdon, 2007). Les épaulards étaient jadis considérés comme communs dans le golfe et l’estuaire du Saint–Laurent, mais on ne les y observe qu’occasionnellement de nos jours (Lesage et al., 2007). On peut les voir dans les eaux côtières de Terre–Neuve, en particulier dans le détroit de Belle–Isle (Lawson et al., 2007).

Figure 8 : Aire de répartition des épaulards dans les eaux canadiennes de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l’Arctique canadien

Aire de répartition des épaulards dans les eaux canadiennes de l’Atlantique Nord-Ouest et de l’est de l’Arctique canadien.

On considère que les épaulards présents dans cette région appartiennent à une seule et unique unité désignable (UD). Les mentions d’épaulards dans l’ouest de l’Arctique canadien sont rares et les individus qui y sont observés sont considérés comme se trouvant hors des limites de leur aire de répartition normale (la zone d’occurrence de ces individus « errants » est indiquée en pointillé). Les mentions d’individus dans d’autres secteurs où les épaulards sont rarement rencontrés (malgré des activités d’observation importantes) sont indiquées par des cercles. (Références : Données publiées et données inédites, MPO au Québec et à Terre–Neuve, et le projet Orcas in the Canadian Arctic).

Le déclin de la glace de mer estivale semble permettre aux épaulards d’étendre leur aire de répartition dans l’Arctique. On les observe de plus en plus fréquemment dans la baie d’Hudson (Higdon et al., 2006, Higdon et Ferguson, 2007) et plus loin vers le nord–ouest, dans la baie Pelly (NAMMCO, 2005). Les mentions d’épaulards dans le centre de l’Arctique canadien sont rares (Higdon, 2007). Ce fait pourrait être dû en partie à une activité d’observation moindre, mais cette zone est généralement moins riche en mammifères marins et on y observe la présence d’une glace de mer pluriannuelle.

On n’observe que rarement des épaulards dans l’ouest de l’Arctique canadien (Higdon, 2007). La population locale a signalé en avoir observés 2 à 3 fois par décennie entre les années 1940 et les années 1980 (Byers et Roberts, 1995, dans Higdon, 2007). Les mentions les plus récentes portent sur un même spécimen observé plusieurs fois en juillet 2006 (Higdon, 2007). Les épaulards occasionnellement présents dans l’ouest de l’Arctique canadien sont considérés comme étant hors des limites de l’aire de répartition de la population à laquelle ils appartiennent.

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Les déplacements des épaulards ne semblent pas être limités par les caractéristiques de leur environnement, à l’exception de l’éventuelle présence de glace de mer sous les hautes latitudes. Ils fréquentent un large éventail d’habitats côtiers et pélagiques dans le monde entier et tolèrent une vaste gamme de température, de salinité et de turbidité. Leurs besoins de base sont les suivants : 1) des proies en quantité et en qualité suffisantes, 2) un environnement acoustique qui n’empêche pas la communication et la recherche de nourriture et qui n’entraîne pas de pertes auditives, et 3) des conditions de déplacement sécuritaires qui leur permettent d’effectuer leurs périples saisonniers, de se reposer et de chercher leur nourriture (NOAA, 2004, 2006).

Durant l’été et l’automne, la répartition des épaulards résidents du nord et du sud suit de près celle des saumons quinnats (Oncorhynchus tshawytscha), leurs proies préférées (Heimlich–Boran, 1988; Felleman et al., 1991; Osborne, 1999; Nichol et Shackleton, 1996; Ford et al., 1998; Ford et Ellis, 2006). L’évolution des effectifs des principales remontes de saumons entraîne de nouvelles répartitions des populations d’épaulards (Ford et Ellis, 2006). On dispose de moins de renseignements pour ce qui est de l’utilisation de l’habitat le restant de l’année.

Dans la région du détroit de Johnstone, en Colombie–Britannique (figure 5), les épaulards résidents du nord s’engagent dans des séances de frottage sur les rivages rocheux durant lesquelles ils sont très sensibles à toute perturbation. Ils viennent ainsi se frotter à plusieurs reprises sur les petits galets lisses de certaines zones de plage bien précises, en eaux peu profondes (Ford et al., 2000). Ce comportement n’a été observé ni chez les résidents du sud, ni chez les migrateurs, ni chez les océaniques. Il n’est pas certain que l’accès aux milieux permettant ce comportement soit indispensable à ces épaulards.

Les exigences des épaulards migrateurs en matière d’habitat ne sont pas bien connues. Ces cétacés dépendent des mammifères marins dont ils se nourrissent. Leurs techniques de chasse, basées sur une approche discrète, nécessitent un environnement suffisamment calme pour qu’ils puissent détecter et localiser leurs proies en faisant appel principalement à l’écoute passive (Barrett–Lennard et al., 1996). Les épaulards de l’Atlantique et de l’Arctique, qui se nourrissent également de mammifères, doivent avoir cette même exigence. On n’en connaît pas plus sur les exigences spécifiques des épaulards océaniques ni de ceux de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l’Arctique canadien en matière d’habitat.

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Tendances en matière d’habitat

Bien qu’aucun changement concernant la quantité d’habitat disponible pour les épaulards n’ait été documenté, on s’inquiète du déclin de la qualité de l’habitat à cause du nombre croissant de perturbations physiques et acoustiques (NRC, 2003; IWC, 2004) et de la pollution par des contaminants tels que les polybromodiphényléthers (PBDE) (voir plus loin la sous–section « Menaces anthropiques ») (Hooper et McDonald, 2000; Ross, 2006).

Le déclin de la glace de mer dans l’Arctique pourrait créer des conditions spectaculairement différentes pour les épaulards et leurs proies. Le recul des glaces affecte en effet la circulation océanique et pourrait avoir des effets à grande échelle (Schiermeier, 2007). Dans le passé, les épaulards qui fréquentaient l’Arctique étaient rarement observés à proximité des glaces (les épaulards sont cependant présents près de la glace dans l’Antarctique et au large de Terre–Neuve), mais les zones libres de glace subsistent maintenant plus longtemps sur des superficies de plus en plus grandes, et les épaulards sont de plus en plus souvent observés sous les hautes latitudes (Higdon, 2007). Le déclin de la glace de mer pourrait donc ouvrir de grandes aires d'alimentation aux épaulards, bien qu’on ne sache pas comment de tels changements se répercuteront sur la répartition et l’abondance des proies.

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Protection et propriété

Dans les eaux canadiennes, l’habitat des épaulards est protégé en vertu de la Loi sur les pêches et de la Loi sur les océans. La responsabilité d’appliquer la Loi sur les océans incombe au ministère des Pêches et des Océans (MPO). Certaines parties de la Loi sur les pêches sont également appliquées par le ministère de l’Environnement, le ministère des Affaires indiennes et du Nord canadien et, en Colombie–Britannique, le ministère provincial de l’Environnement. En 1982, le ministère de l’Environnement de la Colombie–Britannique (B.C. Ministry of the Environment) a créé la réserve écologique de la baie Robson (Robson Bight [Michael Bigg] Ecological Reserve) dans le détroit de Johnstone afin de protéger les épaulards résidents du nord, qui fréquentent les plages de frottage, contre toute perturbation humaine (Ford et al., 2000). Une zone de gestion spéciale a plus tard été délimitée de manière à inclure cette réserve ainsi que la plus grande partie du sud–est du détroit de la Reine–Charlotte et de l’ouest du détroit de Johnstone (Ford, 2006). La zone de gestion spéciale n’a jamais fait l’objet d’une mise en oeuvre officielle sur le terrain, mais elle est maintenant incluse dans la description officielle de l’habitat essentiel de l’espèce en vertu de la Loi sur les espèces en péril (Pêches et Océans Canada, 2008).

En 2008, deux zones de la Colombie–Britannique ont été désignées « habitat essentiel » pour les épaulards résidents en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) du Canada (figures 4 et 5) (Pêches et Océans Canada, 2008). Pour les résidents du sud, la zone inclut les détroits de Juan de Fuca et de Haro, le passage Boundary, les eaux baignant le sud des îles Gulf, et une partie du sud du détroit de Georgia, devant l’embouchure du Fraser (figure 4). Cette zone est adjacente à celle créée dans l’État de Washington par le Service national des pêches maritimes (National Marine Fisheries Service) pour y protéger également l’habitat essentiel de l’espèce en vertu de l’Endangered Species Act (NOAA, 2006). La région du détroit de Johnstone a été désignée habitat essentiel pour les résidents du nord (figure 5).

Rien n’a été fait pour désigner l’habitat essentiel de l’UD de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique ou légiférer en ce qui concerne cette UD.

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Biologie

La plupart des connaissances concernant la biologie des épaulards découlent d’études à long terme sur le terrain, dans le nord–est du Pacifique, ainsi que d’études en captivité. Les études sur le terrain ont été principalement menées dans des eaux abritées pendant les mois de mai à octobre, et le comportement et l’écologie des épaulards pendant les autres saisons et dans d’autres régions sont mal connus (Ford et al., 1998, 2000). On ne sait pas si les renseignements concernant le cycle biologique, présentés ci–après, peuvent s’appliquer aux épaulards d’autres populations.

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Cycle biologique

Les caractéristiques du cycle biologique et de la démographie présentées ci–dessous proviennent principalement des travaux de Olesiuk et al. (2005). Les estimations sont basées sur des études portant sur la population résidente du nord, mais les caractéristiques des populations des résidents du sud et des résidents du sud de l’Alaska semblent tomber dans les mêmes gammes. L’étude d’Olesiuk et al. s’est étalée sur deux périodes, la première caractérisée par une croissance nette de la population, entre 1973 et 1996, la seconde correspondant à une croissance nette nulle, entre 1996 et 2004. Les caractéristiques qui ont différé entre ces deux périodes sont résumées dans le tableau 1.

Tableau 1 : Caractéristiques du cycle vital des épaulards résidents du nord durant les périodes de croissance (1973–1996) et de non–croissance (1996–2004) de leur population
 Période d’étude
 1973–19961996–2004
 Femelles
Âge moyen à la première mise bas14,1 ans15,4 ans
Intervalle moyen entre les mises bas4,9 ans5,5 ans
Âge moyen au début de la sénescence reproductive38 ans41 ans
Nombre moyen d’années de fécondité24 ans27 ans
Potentiel reproducteur4,7 baleineaux4,5 baleineaux
Proportion des femelles atteignant l’âge de 40 ans93 %68 %
 Mâles
Espérance de vie31 ans19 ans
Longévité maximale60–70 ans40–50 ans
 Juvéniles
Mortalité annuelle moyenne1,6 %3,4 %
Proportion atteignant l’âge de 15 ans80 %61 %
 Composition démographique
Juvéniles46 %47 %
Femelles en âge de se reproduire21 %24 %
Femelles ayant dépassé l’âge de se reproduire10 %11 %
Mâles adultes22 %18 %

D’après Olesiuk et al. (2005).

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Survie et longévité

Les taux de survie varient avec l’âge et ce sont les nouveau–nés qui présentent la plus forte mortalité. Olesiuk et al. (1990) mentionnent un taux de mortalité variant de 37 % à 50 % entre la naissance et l’âge de 6 mois, mais ces estimations sont grossières et pourraient être surévaluées. Les auteurs ont par ailleurs estimé que l’espérance de vie moyenne des animaux ayant survécu à leurs premiers 6 mois était de 46 ans pour les femelles et de 31 ans pour les mâles pendant la période de croissance de la population (1973–1996). Pendant la période de croissance nulle (1996–2004), l’espérance de vie est cependant tombée à respectivement 30 et 19,3 ans pour les femelles et les mâles. La longévité était approximativement de 80 ans pour les femelles et de 40 à 50 ans pour les mâles.

Pendant les deux périodes étudiées, les taux de mortalité des épaulards ont suivi la courbe en U typique des mammifères. Cette courbe s’est cependant déplacée vers le haut pendant la période de croissance nulle, ce qui indique que toutes les classes de sexes et d’âges ont alors subi un taux de mortalité supérieur. Entre 1996 et 2004, il y a eu 2,3 fois plus de morts de juvéniles que pendant la période de croissance, 1,7 fois plus de morts de femelles adultes et 2,5 fois plus de morts de mâle adultes (Olesiuk et al., 2005). Cela explique largement le manque de croissance de la population résidente du nord entre 1996 et 2004. Plusieurs mécanismes susceptibles d’expliquer cette stagnation sont traités plus bas dans la section sur les tendances démographiques. Krahn et al. (2004) ont laissé entendre que la fécondité de la population résidente du sud a diminué.

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Paramètres de reproduction

Les épaulards mâles atteignent leur maturité sexuelle à 12,8 ans (moyenne). Pendant la période d’accroissement de la population, l’âge moyen des femelles au moment de la naissance de leur premier baleineau était de 14,1 ans. Cette moyenne a augmenté légèrement (mais de manière statistiquement significative) en passant à 15,4 ans pendant la période de croissance démographique nulle. La gamme d’âges typique pour les nouvelles mères s’étalait de 12 à 17 ans (77 %), mais certaines d’entre elles n’avaient que 9 ans tandis que l’aînée avait, 22 ans (Olesiuk et al., 2005). La gestation dure de 16 à 17 mois (Walker et al., 1998; Duffield et al., 1995).

Entre 1973 et 1996, les femelles de la population résidente du nord ont produit un baleineau tous les 4,7 ans au cours des 24 ans que dure en moyenne leur période de fécondité. Ce taux est passé à un baleineau tous les 5,5 ans sur une période de fécondité moyenne de 27 ans, ce qui a provoqué un léger déclin du potentiel reproducteur des femelles de 4,7 à 4,5 baleineaux. L’intervalle entre les mises bas est très variable et peut aller de 2 à 11 ans. La mise bas peut survenir à n’importe quelle époque de l’année, mais elle est vaguement saisonnière, avec un pic entre l’automne et le printemps (Olesiuk et al., 2005). Les baleineaux mesurent entre 2,2 et 2,5 m de long à la naissance (Olesiuk et al., 1990; PRCMPO, données inédites).

La durée d’une génération chez les épaulards résidents du nord (âge moyen des parents) est de 26 à 29 ans. Les épaulards femelles mettent bas leur dernier baleineau vers l’âge de 40 ans, mais vivent en moyenne 10 années supplémentaires et souvent beaucoup plus longtemps (Olesiuk et al., 2005). Cette longue période de sénescence reproductive est rare dans le monde animal. Il est possible que la présence de vieilles femelles dans le groupe augmente les chances de survie des jeunes, même si ces femelles ne contribuent plus directement à la croissance de la population.

Le comportement d’accouplement des épaulards mâles et femelles a rarement été observé dans la nature. Les niveaux de testostérone mesurés chez les épaulards mâles adultes en captivité sont le plus élevés entre mars et juin (Robeck et Monfort, 2006). Cette observation, combinée au fait que les mises bas sont plus nombreuses entre l’automne et le printemps, laisse penser que l’accouplement est plus fréquent au printemps et au début de l’été.

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Alimentation

À l’échelle du globe, les épaulards sont réputés se nourrir d’une grande variété de proies, mais dans l’est du Pacifique Nord, chaque assemblage se spécialise dans la consommation de proies fondamentalement spécifiques et utilise des techniques d’alimentation qui lui sont propres. Si l’on en croit les observations comportementales, la collecte de fragments de proies et l’analyse des contenus stomacaux, les épaulards résidents se nourrissent principalement de poissons tandis que les épaulards migrateurs se concentrent sur les mammifères marins (Bigg et al., 1987; Baird et Dill, 1996; Barrett–Lennard et al., 1996; Ford et al., 1998; Ford et Ellis, 2006). En Alaska, on observe une différence similaire entre les préférences alimentaires de la population résidente et celles de la population migratrice. Ces conclusions sont étayées par l’existence de différences en ce qui concerne les profils d’acides gras, les niveaux d’isotopes stables et les concentrations de BPC (Herman et al., 2005; Krahn et al., 2007).

Les épaulards résidents se déplacent en groupes acoustiquement actifs (c.–à–d. des groupes qui produisent des sons et qui ne se contentent pas d’écouter) et leurs déplacements sont en général prévisibles lorsqu’ils sont à la recherche de nourriture (Morton, 1990; Ford et al., 2000). Les épaulards résidents du nord et du sud recherchent sélectivement des espèces de saumons particulières (Ford et Ellis, 2006). Leur proie préférée est le saumon quinnat entre mai et septembre, malgré la faible abondance de cette espèce par rapport aux autres salmonidés tels que le saumon rose (O. gorbuscha) et le saumon rouge (O. nerka). En octobre, les saumons kétas (O. keta) sont abondants et dominent le régime alimentaire des résidents, bien que ceux–ci capturent également des saumons quinnats. Le régime alimentaire des épaulards entre novembre et avril n’est pas bien connu. Les épaulards résidents semblent préférer les saumons quinnats à cause de leur grande taille, de leur teneur en gras élevé et de leur présence durant toute l’année dans les eaux côtières (Ford et al., 1998; Ford et Ellis, 2006). Les saumons kétas arrivent juste après les saumons quinnats en ce qui concerne la taille.

Les épaulards migrateurs de la Colombie–Britannique consomment divers mammifères marins. Les phoques communs (Phoca vitulina) sont les proies les plus fréquemment signalées, suivis par les marsouins communs (Phocoena phocoena), les marsouins de Dall (Phocoenoides dalli) et les otaries de Steller (Eumetopias jubatus). Ils consomment également des otaries de Californie (Zalophus californianus), des dauphins à flancs blancs du Pacifique (Lagenorhynchus obliquidens), des baleines grises (Eschrichtius robustus), des petits rorquals (Balaenoptera acutorostrata) et, moins fréquemment, des loutres de rivière (Lontra canadensis), des éléphants de mer boréaux (Mirounga angustirostris) et des oiseaux marins (Baird et Dill, 1996; Ford et al., 1998, 2005a).

Les épaulards migrateurs se nourrissent habituellement en petits groupes silencieux (c.–à–d. qu’ils sont principalement à l’écoute et n’émettent pas de sons eux–mêmes), en effectuant de longues plongées et, souvent, des mouvements erratiques (Morton, 1990; Baird et Dill, 1996; Ford et Ellis, 1999). Leur approche silencieuse leur permet probablement de capturer des proies sensibles aux bruits et ils n’entament généralement leurs vocalisations qu’après la mise à mort d’une proie (Deecke et al., 2005). La capture des phoques communs et des marsouins peut s’effectuer très rapidement, mais celle d’autres espèces telles que les otaries et les petits rorquals peut prendre plus de temps, et la poursuite peut couvrir plusieurs kilomètres (Ford et al., 1998; Heise et al., 2003; Ford et al., 2005a, Ford et Reeves, 2008).

L’alimentation des épaulards océaniques n’est pas bien connue parce qu’on ne les rencontre pas souvent. On sait cependant qu’ils se déplacent en grands groupes acoustiquement actifs, comportement typique de prédateurs qui ne se nourrissent pas de mammifères marins. Certains auteurs ont mentionné que les épaulards océaniques se nourrissaient de poissons (Heise et al., 2003; Jones, 2006) et les profils d’acides gras semblent confirmer cette observation (Herman et al., 2005). Leur niveau de contamination par les BPC se rapproche de celui trouvé chez les épaulards migrateurs, ce qui semble indiquer que les épaulards océaniques se nourrissent de prédateurs très contaminés, ayant une longue durée de vie et appartenant à un niveau trophique élevé, tels que les Élasmobranches (Herman et al., 2005; Krahn et al., 2007).

Dans l’Atlantique Nord–Ouest, on a observé des épaulards chasser des phoques du Groenland (Pagophilus groenlandica), des dauphins à nez blanc (Lagenorhynchus albirostris), des petits rorquals, des bélugas (Delphinapterus leucas), des rorquals à bosse (Megaptera novaeangliae), des Petits Pingouins (Alca torda), des thons rouges (Thunnus thynnus) et des harengs (Clupea harengus) (Lien et al., 1988; Lawson et al., 2007). On les a également observés se nourrir de poissons rejetés à la mer, à proximité de bateaux de pêche au flétan noir (Lawson et al., 2007). Dans l'est de l'Arctique canadien, les épaulards se nourrissent de baleines boréales (Balaena mysticetus), de bélugas, de narvals (Monodon monoceros), de globicéphales noirs (Globicephala melas), de rorquals communs (Balaenoptera physalus), de petits rorquals, de rorquals à bosse et de phoques (Higdon, 2007).

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Organisation sociale

Les résidents du nord et du sud sont les seules populations pour lesquelles on dispose de données détaillées en matière d’organisation sociale. L’unité sociale fondamentale des résidents est le groupe matriarcal qui rassemble jusqu’à quatre générations de baleines partageant la même parenté maternelle. Il est extrêmement rare que des individus quittent leur groupe matriarcal, bien qu’on ait observé des baleineaux devenus orphelins se joindre à des groupes de lignée maternelle étroitement apparentée. Des groupes matriarcaux apparentés qui passent la plupart de leur temps à se déplacer ensemble sont connus sous le nom anglais de pods, que nous appellerons ici troupeaux. Au sein d’une même population, plusieurs troupeaux se rassemblent souvent pour voyager. La composition de certains troupeaux dans la population résidente du nord reste remarquablement stable, mais au cours des dernières années, on en a observé d’autres se scinder en groupes matriarcaux sœurs (Ford et al., 2000; Ford et Ellis, 2002). Les groupes matriarcaux de la population résidente du nord se répartissent en trois groupes acoustiques distincts, ou « clans », alors que la population résidente du sud, plus petite, ne comporte qu’un clan acoustique formé de trois troupeaux baptisés J, K et L (Ford, 1991). Les membres des clans des résidents du nord s’associent fréquemment entre eux, mais les clans des résidents du nord restent isolés de celui du sud.

Les regroupements sociaux des migrateurs sont plus fluides que ceux des résidents, et les migrateurs ne restent pas nécessairement toute leur vie au sein de leur groupe matriarcal natal. Les individus qui se dispersent peuvent se mettre à papillonner tous azimuts au sein de leur population (Ford et Ellis, 1999), mais ils peuvent également établir des liens à long terme avec certains groupes (Baird et Whitehead, 2000). L’organisation sociale des épaulards océaniques n’est pas bien connue. On ignore par exemple s’ils peuvent quitter leur groupe natal.

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Dispersion, répartition et déplacements

Dans le Pacifique, les épaulards ne quittent pas leurs zones d’alimentation pour migrer vers des zones d’accouplement et de mise bas. Ils se déplacent simplement pour tirer partie des rassemblements de proies, comme ceux des saumons retournant vers les cours d’eau pour aller frayer.

Les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique canadien sont généralement observés en été (Higdon, 2007, Lawson et al., 2007). Cela est probablement, au moins en partie, lié à l’activité d’observation. Rien n’indique que les épaulards entament une migration du nord au sud à grande échelle dans cette région, où ils sont observés partout en été, sous une vaste gamme de latitude (Higdon, 2007).

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Adaptabilité

Les préférences alimentaires et le comportement acoustique sont extrêmement figés chez les populations d’épaulards résidents et d’épaulards migrateurs du Pacifique Nord–Est. Les deux populations résidentes se sont néanmoins adaptées à la présence de plus en plus nombreuse des bateaux venus les observer, même si elles ne font peut–être que les tolérer, et elles continuent à utiliser leurs zones traditionnelles d’alimentation. La population résidente du sud est exposée à d’intenses activités d’observation dans le détroit de Haro, où une moyenne de 19 à 22 bateaux les suivent entre 9 h et 21 h, durant tout l’été (Osborne et al., 2003).

Certains auteurs ont récemment décrit la « culture » des résidents du nord et des résidents du sud ainsi que celle des résidents du sud de l’Alaska, culture s’entendant de l’ensemble des informations et des comportements transmis à l’intérieur d’une même génération et entre les générations par apprentissage social (Ford, 1991; Ford et al., 1998; Barrett–Lennard et al., 2001; Yurk et al., 2002). Cette culture pourrait aider les épaulards à s’adapter aux changements survenant dans leur environnement puisqu’elle leur permet d’adopter certains comportements non seulement par l’expérience, mais aussi par le partage. En Alaska, les épaulards résidents ont appris à piller les palangres des pêcheurs et ce comportement s’est répandu très rapidement (Matkin et Saulitis, 1994). Il semble que le pillage effectué par les épaulards résidents sur les lignes traînantes employées pour la pêche au saumon quinnat se répande en Colombie–Britannique (PRCMPO, données inédites). Dans l’Atlantique, les épaulards se saisissent des poissons rejetés à la mer par les pêcheurs commerciaux à la palangre, et on signale également qu’ils volent à l’occasion des thons accrochés aux lignes de pêche (Lawson et al., 2007).

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Taille et tendances des populations

Activités de recherche

On a commencé à photo–identifier les épaulards de la côte Ouest du Canada au début des années 1970. Le nombre d’épaulards résidents est bien connu car la plupart des individus de chaque population (sud et nord) sont photographiés chaque année. Le Centre de recherche sur les baleines (Center for Whale Research) de Friday Harbor, dans l’État de Washington, publie chaque année l’effectif estimé de la population résidente du sud. Les estimations démographiques concernant les populations des résidents du nord, des migrateurs de la côte Ouest et des océaniques sont effectuées par le PRCMPO, à Nanaimo. L’ensemble de la population résidente du sud est photographié une fois par an et son recensement est considéré comme étant précis. Tous les membres de la population résidente du nord ne sont pas vus chaque année et leur recensement est donc moins précis. De même, les individus de la population migratrice de la côte Ouest ne sont pas tous aperçus avec certitude chaque année. Par ailleurs, une certaine dispersion a lieu à partir des groupes natals chez cette population. Les estimations concernant les épaulards océaniques sont quant à elles basées sur des photographies prises au cours d’un nombre relativement faible de rencontres.

La plupart des connaissances concernant les épaulards de l’Arctique sont issues de mentions dispersées. En septembre 2005, le MPO a cependant lancé le projet sur les épaulards dans l’Arctique canadien (Orcas in the Canadian Arctic) qui est centré sur l’étude des épaulards dans l'est de l'Arctique canadien et inclut une base de données SIG, un réseau communautaire de surveillance, des mesures acoustiques, un programme de photo–identification et la collecte d’échantillons de peau et de petit lard aux fins d’analyses génétiques et autres. Ce projet rassemble également les renseignements issus de l’Inuit Quajimajatuqangit, expression qui désigne les connaissances écologiques traditionnelles des Inuits.

La surveillance des épaulards à Terre–Neuve et au Labrador a débuté en 1979 (Lawson et al., 2007). Des observateurs du MPO, de l’Université Memorial (Memorial University), de diverses organisations non gouvernementales et d’autres organismes recueillent depuis les années 1980 des données de photo–identification, et David Snow (Wildland Tours, St. John’s, Terre–Neuve. www.atlanticwhales.com/orcas) a compilé des photographies d’épaulards prises près de la côte. En 2006, le MPO a lancé un programme de relevé et de catalogage à grande échelle. À Québec et à Terre–Neuve–et–Labrador, le MPO tient à jour des bases de données régionales rassemblant toutes les mentions de cétacés dans ces régions.

Le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique tient également à jour une base de données contenant plus de 35 500 mentions de cétacés, dont seulement quatre font état d’épaulards dans la baie de Fundy (Marx et Kenney, 2001). Il est donc probable que les épaulards soient effectivement rares dans la baie de Fundy, qui fait l’objet d’un relevé intense chaque année dans le cadre de la surveillance des baleines noires. Par ailleurs, les épaulards ne semblent pas fréquenter souvent les eaux de la plate–forme néo–écossaise. Les relevés systématiques effectués par le Service national des pêches maritimes des États–Unis dans la partie ouest de la plate–forme continentale n’ont pas permis d’accumuler suffisamment d’observations d’épaulards pour que l’on puisse en tirer une estimation des effectifs (NMFS, 2000). De même, les relevés estivaux de cétacés sur la plate–forme néo–écossaise, effectués à la fréquence moyenne d’un mois par année depuis 1986, ont permis d’enregistrer des milliers de mentions d’autres espèces de cétacés, mais n’ont pas livré une seule observation d’épaulard (Hal Whitehead, comm. pers., 2007).

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Abondance

En 2006, on dénombrait 87 individus dans la population des épaulards résidents du sud (données inédites du Center for Whale Research, analysées par G. Ellis, PRCMPO, Nanaimo4), 244 dans la population des résidents du nord et 243 (estimation) dans la population migratrice de la côte Ouest (Ford et al., 2007). Le tableau 2 présente la répartition des membres des populations de résidents et de migrateurs en fonction de leur âge et de leur sexe.

Tableau 2 : Composition démographique des populations des épaulards résidents du nord, des épaulards résidents du sud et des épaulards migrateurs de la côte Ouest en 2006 (Center for Whale Research, PRCMPO, données inédites).
 Population
 Résidents du nordRésidents du sudMigrateurs
Effectif total relevé en 200624487198@
Baleineaux16 (6,5 %)0 (0 %)13 (6,6 %)
Juvéniles102 (42 %)39 (45 %)74 (37 %)
Mâles sexuellement matures#13 (5 %)9 (10 %)12 (6 %)
Mâles matures33 (14 %)7 (8 %)27 (14 %)
Femelles matures71 (29 %)20 (23 %)72 (36 %)
Femelles ayant dépassé l’âge de se reproduire9 (4 %)12 (14 %)?*

# Un mâle sexuellement mature mais physiquement immature est un épaulard dont la nageoire dorsale commence à grandir, mais n’a pas encore atteint sa longueur maximale.
@ Seulement 198 migrateurs ont été photo–identifiés en 2006, alors qu’on estime que la population comptait alors 243 animaux (Ford et al., 2007).
* Les femelles possiblement en période post–reproductive sont comptées comme femelles matures pour cette population.

Les rencontres avec les épaulards océaniques sont relativement rares comparées aux rencontres avec les résidents et les migrateurs. Les données de photo–identification accumulées grâce aux 86 rencontres avec ces cétacés dans les eaux de la Colombie–Britannique entre 1988 et le milieu de l’année 2008 ont permis d’identifier 288 individus (PRCMPO, données inédites). Comme il ne s’agit que d’individus possédant des marques distinctives, ce nombre peut être considéré comme une estimation conservatrice de l’effectif de la population océanique.

Le nombre d’épaulards dans l’Atlantique Nord–Ouest et l'est de l'Arctique canadien n’a jamais été estimé. Au moins 63 individus ont cependant été photo–identifiés autour de Terre–Neuve–et–Labrador (Lawson et al., 2007). Dans un rapport de synthèse sur l’ensemble des mentions existantes pour la région du Nunavut entre 1756 et 2006, Higdon (2007) fait état d’au moins 15 mentions de grands groupes comportant plus de 40 épaulards.

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Tendances

Entre 1964 et 1973, au moins 14 épaulards de la population résidente du nord, dont 12 provenant d’un même troupeau, ont été capturés pour être mis en captivité (Bigg et al., 1990). En 1975, la population comptait approximativement 132 individus, et elle atteignait 220 individus en 1997 (taux moyen d’augmentation : 2,9 %/an) (figure 9). Entre 1997 et 2001, la population a diminué à 201 individus (diminution totale de 8,6 %, ou 2,11 %/an), principalement à cause de la mortalité (Olesiuk et al., 2005). Les effectifs étaient remontés à 244 animaux en 2006. Sur l’ensemble de la période 1997–2006, la population résidente du nord a augmenté de 24 baleines, c.–à–d. de 11 % (1,1 %/an). Cette augmentation est cependant largement due au recrutement de jeunes, le nombre d’individus matures n’ayant augmenté que de 7 animaux (6 %) (figure 9).

Figure 9 : Taille de la population résidente du nord entre 1974 et 2006

Graphique montrant les tendances de la taille de la population des épaulards résidents du nord entre 1974 et 2006. Les tendances sont indiquées pour la population totale et les adultes seulement.

Les cercles indiquent le nombre d’adultes (référence : PRCMPO, données inédites).

La population résidente du sud a diminué à la fin des années 1960 et au début des années 1970 parce qu’environ 47 individus ont été capturés pour être montrés dans des aquariums (Bigg et Wolman, 1975; Bigg, 1990). Les captures d’épaulards vivants ont cessé en 1973 alors qu’il restait approximativement 70 résidents du sud. En 1980, la population était passée à 83 individus (figure 10), ce qui représente une augmentation de 18,6 % (2,88 %/an en moyenne), le taux d’accroissement ayant toutefois varié d’un troupeau à l’autre. De 1981 à 1984, la population a diminué de 12 % (–3,1 %/an en moyenne) pour atteindre un effectif de 73 individus. Cette chute est attribuée à une faible natalité et à une forte mortalité chez les femelles adultes et les juvéniles (Taylor et Plater, 2001). On pense que le faible taux de natalité résulte des anciennes captures d’individus vivants qui ont provoqué une chute du nombre d’animaux matures, en particulier chez les mâles (Olesiuk et al., 1990).

Figure 10 : Taille de la population des épaulards résidents du sud entre 1974 et 2006

Graphique montrant les tendances de la taille de la population des épaulards résidents du sud entre 1974 et 2006. Les tendances sont indiquées pour la population totale et les adultes seulement.

Les cercles indiquent le nombre d’adultes (référence : Center for Whale Research, données inédites).

La population résidente du sud a atteint 96 individus en 1996 (augmentation moyenne de 2,3 %/an) grâce à une augmentation du nombre d’animaux matures (figure 10), à la hausse du taux de natalité et à la baisse de la mortalité. En 1996, la population a entamé une période de déclin associée à de faibles taux de survie et de natalité (Taylor et Plater, 2001, Krahn et al., 2004). En 2001, la population ne comptait plus que 79 baleines (soit un déclin total de 17,7 %, ou –3,8 %/an). Depuis 2001, l’effectif des résidents du sud fluctue et a atteint 87 individus en 2006 (données inédites du Center for Whale Research). Globalement, la population résidente du sud a perdu 4 épaulards entre 1997 et 2006, soit un déclin de 4,4 % (–0,4 %/an). Le nombre d’épaulards matures a cependant diminué de 13 individus (21 %) sur la même période dans cette population (figure 10).

Le risque d’extinction des épaulards résidents du sud a été estimé à partir d’analyses de viabilité de la population (Taylor et Plater, 2001; Krahn et al., 2002, 2004), mais les résultats obtenus n’offrent que peu d’éclairage sur l’avenir de cette population. Il est prévu que si les taux de mortalité et de reproduction des années 1990 persistent, la probabilité d’extinction de la population dans les 100 prochaines années se situe entre 6 % et 100 %, et pour ce qui est des 300 prochaines années (de 10 à 12 générations), elle se situe entre 68 % et 100 %. Cependant, lorsque les taux de mortalité et de reproduction pour la totalité de la période de 1974 à 2000 sont utilisés, la probabilité que la population s’éteigne descend et se situe entre 0 % et 55 % sur 100 ans, et entre 2 % et 100 % sur 300 ans.

La meilleure dynamique démographique des résidents du nord par rapport aux résidents du sud, entre 1974 et le milieu des années 1990, est probablement due à la plus grande taille initiale de cette population, son effectif lui ayant sans doute permis de mieux amortir l’effet de la fluctuation de ses taux de natalité et de mortalité. De plus, un nombre moindre de résidents du nord ont été capturés vivants pour les aquariums (Olesiuk et al., 1990). En dernier lieu, il faut rappeler que les résidents du nord sont exposés à moins de perturbations et de contaminations environnementales que les résidents du sud. Les deux populations ont cependant décliné durant la fin des années 1990, parallèlement aux déclins de leur proie principale, le saumon quinnat (Ford et al., 2005b – voir la section sur la limitation des proies).

Du milieu des années 1970 au milieu des années 1990, la population migratrice de la côte Ouest a vu son effectif grandir rapidement (6 %/an en moyenne); cette augmentation a coïncidé avec une hausse spectaculaire de l’abondance des phoques communs et des otaries de Steller dans les eaux côtières de la Colombie–Britannique. Cette croissance rapide (qui dépasse le rmax estimé de 3 à 4 % pour les cétacés à dents) indique que l’augmentation initiale a été due, au moins en partie, aux déplacements d’adultes dans les régions côtières (Ford et al., 2007). La croissance de la population depuis 1990 (2 %/an en moyenne) est attribuable au recrutement (Ford et al., 2007).

Aucune donnée n’est disponible sur l’évolution de la population des épaulards océaniques ni sur celle des épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l’est de l'Arctique. Dans le Pacifique, les animaux de la population océanique sont rarement observés, mais ils sont surveillés. Les renseignements disponibles indiquent que cette population semble stable. Les données accumulées localement semblent indiquer que les mentions augmentent dans l'est de l'Arctique canadien (NAMMCO, 2005; Higdon, 2007), mais nul ne sait si cette augmentation reflète une croissance de la population ou simplement une activité croissante d’observation ou encore une nouvelle répartition des épaulards (possiblement due au recul de la glace).

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Immigration de source externe

L’immigration de source externe est peu probable dans les populations du Pacifique. Chaque population est en effet unique sur le plan génétique et culturel, et les échanges semblent extrêmement rares.

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Facteurs limitatifs et menaces

Mortalité naturelle

Les carcasses d’épaulards sont rarement récupérées et on ne sait presque rien des causes naturelles de mortalité. On peut néanmoins citer la maladie, l’échouage accidentel, les parasites, les biotoxines et la famine (Baird, 2001). Un certain nombre de pathogènes ont été identifiés chez les épaulards, dont certains peuvent entraîner des avortements, une réduction de la fécondité et/ou une augmentation de la mortalité (Gaydos et al., 2004; Raverty, comm. pers., 2007).

Les épaulards viennent occasionnellement s’échouer ou se font piéger par la glace ou dans des eaux peu profondes, ce qui peut leur être fatal (Mitchell et Reeves, 1988). On a rapporté par deux fois des échouages temporaires de groupes de résidents du sud dans les années 1990 (Shore, 1995, 1998), mais ce type d’incident est devenu rare ces dernières années dans le Pacifique. Les échouages les plus récents dans l’Atlantique sont ceux de deux épaulards dans la baie Fortune, à Terre–Neuve, en janvier 1998 (Baird, 2001), et d’un autre à l’île de Sable, en Nouvelle–Écosse (Lucas et Hooker, 2000). Dans l’Arctique, on signale occasionnellement des épaulards échoués seuls, mais plusieurs mentions font également état d’animaux piégés naturellement avant d’être tués par les chasseurs locaux, dont deux mentions portant sur des groupes de plus de 10 animaux (Higdon, 2007).

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Facteurs limitatifs biologiques

Bien que les épaulards soient des animaux qui vivent longtemps et qu’ils n’aient pas de prédateurs naturels, les données sur les résidents du nord et ceux du sud indiquent que les populations sont néanmoins vulnérables à cause de leur petite taille, de leur faible taux de reproduction et de l’absence d’accouplement entre individus de populations différentes. D’autres facteurs biologiques susceptibles d’affecter la capacité des populations d’épaulards à se reconstituer sont discutés ci–dessous.

Préférences alimentaires fixes et évolution de la disponibilité de proies

En Colombie–Britannique, la spécialisation alimentaire des épaulards résidents et des épaulards migrateurs est solidement ancrée et rien n’indique que l’une ou l’autre population consomme à la fois des mammifères marins et des poissons. Les suites de la capture de trois épaulards migrateurs en 1970 ont illustré la solidité de cette préférence alimentaire. Une des baleines est morte après 75 jours en captivité après avoir refusé de manger des poissons. Les deux autres baleines ont commencé à consommer des poissons le 79e jour. Remis par la suite en liberté, ces épaulards se sont immédiatement rabattus sur leur régime alimentaire de prédilection composé exclusivement de mammifères marins (Ford et Ellis, 1999). De telles spécialisations alimentaires solidement ancrées et figées font que les populations résidentes et migratrices sont vulnérables à la raréfaction de leurs proies préférées. On ne sait pas si les autres populations d’épaulards sont aussi spécialisées en matière d’alimentation.

Certains résultats montrent que l’abondance des épaulards résidents pourrait être limitée par la disponibilité de leur proie principale, le saumon quinnat (Ford et al., 2005b). Si c’est le cas, il est probable que ces épaulards furent plus nombreux dans le passé qu’aujourd’hui. Les effectifs de nombreux stocks de saumons quinnats ne représentent plus qu’un faible pourcentage de ce qu’ils étaient jadis, et plus de 50 stocks qui fréquentaient l’aire de répartition des épaulards résidents sont aujourd’hui éteints (Heard et al., 2007). La production de saumon quinnat dans le système du Fraser a par exemple décliné d’un facteur 5 entre la fin du 19e siècle et les années 1980 (Northcote et Burwash, 1991). On a également constaté une diminution à long terme importante de la taille et de l’âge moyens des saumons quinnats (Ricker, 1980; Heard et al., 2007), ce qui indique que cette proie a décliné aussi bien en qualité qu’en quantité.

L’important déclin des stocks de saumon quinnat à la fin des années 1990 s’est accompagné d’une forte augmentation de la mortalité chez les résidents du nord et les résidents sud et d’un déclin de ces deux populations (Ford et al., 2005b). L’abondance de saumon quinnat a commencé à se redresser en 2001 et elle a atteint des niveaux relativement élevés entre 2004 et 2006 (PSC, 2008). Cette période a coïncidé avec une augmentation récente de l’abondance des épaulards résidents, en particulier au sein de la population résidente du nord. L’abondance de saumon quinnat a cependant diminué en 2007 et on prévoit que ce déclin devrait se poursuivre en 2008 (PSC, 2008). Il faut donc s’attendre à une diminution du taux de survie des épaulards résidents dans les années à venir, comme cela s’était produit durant la période de faible abondance du saumon quinnat à la fin des années 1990.

Comportement d'accouplement

La tendance des résidents à s’accoupler avec des individus n’appartenant pas à leur lignée maternelle (et n’appartenant pas non plus à leur clan dans le cas des résidents du nord), mais à l’intérieur de leur population réduit considérablement le risque de consanguinité, mais elle réduit aussi les possibilités d’accouplement si la population devient très petite (Barrett–Lennard, 2000; Barrett–Lennard et Ellis, 2001). Les études génétiques indiquent que les populations d’épaulards migrateurs, résidents et océaniques sont très fermées à l’immigration et que les accouplements entre membres de ces trois différents assemblages, s’ils surviennent, sont extrêmement rares (Barrett–Lennard, 2000).

Taille des populations

Les populations d’épaulards sont en danger à cause de leurs faibles effectifs. Chez les animaux à organisation sociale fortement matrilinéaire, la structure sociale peut s’effondrer si la population devient trop petite (Williams et Lusseau, 2006; Matkin et al., 2008). La population résidente du sud, en particulier, ne compte que peu de mâles matures (tableau 2). Même si les facteurs responsables du déclin d’une population d’épaulards sont réduits ou éliminés, le rétablissement de la population en question prendra du temps parce que les femelles ne produisent en moyenne qu’un baleineau tous les 5 ans.

Culture

La meilleure preuve de l’existence d’une culture chez les épaulards (et les oiseaux) est l’utilisation de dialectes. Un petit épaulard apprend son dialecte au contact de sa mère et d’autres adultes étroitement apparentés, l’utilisera toute sa vie et le transmettra à la génération suivante avec quelques rares modifications (Ford, 1991; Deecke et al., 2000; Miller et Bain, 2000). Les dialectes ainsi transmis culturellement jouent un rôle important pour éviter la consanguinité puisque ces cétacés s’accouplent préférentiellement avec des individus dont le dialecte est différent du leur (Barrett–Lennard, 2000; Yurk et al., 2002).

La culture joue également un rôle dans la recherche des proies puisque les préférences alimentaires, les techniques de recherche des proies et la connaissance des caractéristiques géographiques et saisonnières de l’abondance des proies semblent être apprises socialement (Ford et al., 1998). Chez les épaulards, la culture pourrait favoriser la longévité en permettant aux animaux les plus âgés d’augmenter la valeur adaptative de leur progéniture et de leurs parents en leur communiquant leurs connaissances (Barrett–Lennard et al., 2001). Cependant, les attributs culturels figés des épaulards pourraient également limiter leur capacité à s’adapter à une évolution rapide des conditions environnementales.

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Menaces anthropiques

Les principales menaces anthropiques reconnues qui pèsent sur les populations d’épaulards du nord–est du Pacifique sont la raréfaction des proies, les perturbations physiques et acoustiques et les contaminants chimiques (Pêches et Océans Canada, 2007, 2008). Les marées noires, les collisions avec les navires et les interactions avec les pêches commerciales peuvent également avoir un impact sur les populations d’épaulards. De plus, les stresseurs multiples et cooccurrents peuvent avoir des effets synergiques ou cumulatifs (voir p. ex. Sih et al., 2004). Les épaulards de l’Atlantique Nord–Ouest et de l'est de l'Arctique canadien sont probablement exposés aux mêmes menaces ou au moins à certaines d’entre elles. Dans l’Arctique, et en particulier dans l’ouest du Groenland, les épaulards font l’objet d’une chasse (voir la sous–section sur l’abattage direct).

Raréfaction des proies

Les épaulards résidents, qui dépendent du bon état des populations de saumon quinnat, sont particulièrement vulnérables à la surpêche de ce poisson et aux activités qui réduisent ou dégradent les frayères des saumons. Ils consomment principalement des saumons quinnats entre mai et septembre, mais il est probable qu’ils dépendent fortement de ces poissons toute l’année (Ford et Ellis, 2006). Les fluctuations d’abondance du saumon quinnat sur les 25 dernières années semblent avoir eu un effet important sur la dynamique de la population d’épaulards (Ford et al., 2005b). Dans les années 1980, l’abondance du saumon quinnat était variable dans différentes régions côtières, mais dépassait en général la moyenne à long terme. Entre 1996 et 2000, pour l’ensemble de la côte, elle était de 24 % à 40 % inférieure à la moyenne à long terme (Ford et al., 2005b). Durant cette période, les taux de mortalité dans la population des résidents du nord et dans celle des résidents du sud étaient de 2 à 3 fois plus élevés que les taux prévus à partir des taux de mortalité enregistrés avant 1996. La mortalité était largement distribuée sur les différents troupeaux ainsi que les différentes classes d’âges et de sexes. Entre 2000 et 2003, l’abondance du saumon quinnat est passée au–dessus de la moyenne à long terme dans toutes les régions (à l’exception du détroit de Georgia) et le taux de mortalité des épaulards résidents a alors diminué à des niveaux proches de ceux attendus. Dans l’ensemble, on a observé une corrélation inverse frappante entre les taux de mortalité des épaulards résidents et l’abondance du saumon quinnat durant la période 1979–2004 (R2=0,763, p < 0,001; Ford et al., 2005b). On a également noté une corrélation positive significative entre l’abondance du saumon et les taux de natalité des épaulards sur la même période (R2=0,227, p < 0,05; Ford et al., 2005b).

On ignore la nature précise du mécanisme qui pourrait avoir lié la raréfaction du saumon quinnat à la hausse de la mortalité des épaulards résidents à la fin des années 1990. Il se peut que les animaux soient morts de faim, mais il est également possible que les quêtes infructueuses de nourriture aient engendré un stress nutritionnel qui, à son tour, aurait rendu les animaux plus vulnérables à la maladie ou aux parasites. Cet effet indirect peut avoir été amplifié par des immunosuppresseurs potentiels tels que les BPC, que l’on retrouve en concentrations élevées dans les tissus de ces épaulards (Ross et al., 1990; Ford et al., 2005b).

L’évolution de l’abondance des proies est également corrélée avec l’évolution de la taille de la population des épaulards migrateurs de la côte Ouest (Ford et al., 2007). Dans les années 1970, on n’observait qu’un nombre relativement faible de migrateurs dans les eaux côtières. À cette époque, les populations de pinnipèdes avaient été largement réduites par l’abattage sélectif et les chasses commerciales. Cette réduction d’abondance des proies a probablement eu un effet sur la capacité d'accueil de l’environnement à l’égard des épaulards migrateurs en entraînant une baisse de leur taux de survie et/ou leur émigration. Les populations de pinnipèdes ont considérablement augmenté depuis les années 1970, tout comme celle des épaulards migrateurs. L’augmentation observée des effectifs de migrateurs pourrait être due, au moins en partie, au recrutement, mais elle reflète aussi probablement le déplacement dans les eaux côtières de migrateurs qui n’avaient pu jusqu’alors être photo–identifiés (voir la section sur les tendances démographiques). En Colombie–Britannique, la population des phoques communs, la proie principale des épaulards migrateurs, s’est stabilisée à un très haut niveau dans le milieu des années 1990 (Olesiuk, 1999) et la population des épaulards ne fait que croître depuis cette époque (Ford et al., 2007).

Les habitudes alimentaires des épaulards océaniques sont trop peu connues pour que l’on puisse évaluer si une raréfaction éventuelle de leurs proies pourrait les affecter dans un avenir prévisible.

De même, on ne dispose pas de suffisamment d’informations sur les épaulards de Terre–Neuve–et–Labrador pour être en mesure de prévoir comment l’évolution des populations de proies pourrait les affecter. Il est également impossible de prévoir de manière précise comment les populations de proies dans l’Arctique, et donc les populations d’épaulards dans cette région, vont répondre au recul des glaces associé aux changements climatiques. Le recul de la glace de mer a été associé à une augmentation des mentions d’épaulards dans l’Arctique où ces cétacés sont maintenant capables d’exploiter un nouveau bassin de proies (Higdon et al., 2006; Higdon et Ferguson, 2007). La diminution de la couverture et de l’épaisseur de la glace de mer devrait se poursuivre pendant plusieurs années (Schiermeier, 2007) et les conséquences d’une telle évolution sur les épaulards et leurs proies sont difficiles à prévoir.

Contamination chimique des proies

Dans l’hémisphère nord, les toxiques bioaccumulables persistants (TBP) constituent la menace toxique la plus sévère pour les organismes à longue durée de vie des niveaux trophiques supérieurs tels que les épaulards, qui se nourrissent de proies contaminées par des produits chimiques. L’évaluation des effets des contaminants est toutefois une tâche particulièrement complexe parce que ces produits sont largement disséminés dans l’environnement et qu’ils interagissent de façon synergique pour produire des effets toxiques (Braune et al., 2005).

Parmi tous les mammifères marins, ce sont les épaulards qui renferment les plus hautes concentrations connues de contaminants organochlorés (Ross et al., 2000). Les mâles adultes ont tendance à présenter des concentrations plus élevées que les femelles reproductrices parce que celles–ci transfèrent une partie de leurs TBP à leurs petits durant la gestation et l’allaitement (Ross et al., 2000, 2002; Rayne et al., 2004; Ross, 2006). Les épaulards migrateurs de la côte Ouest sont plus contaminés que les épaulards résidents à cause de leur régime alimentaire qui inclut d’autres mammifères déjà contaminés par les TBP (Ross et al., 2000).

Bien que certains TBP, tels que les BPC (biphényles polychlorés) et le DDT (dichlorodiphényltrichloroéthane), ne soient plus utilisés à grande échelle dans les pays industrialisés, un grand nombre de ces contaminants « hérités » continue à pénétrer dans l’environnement via le ruissellement et le transport atmosphérique (Hartwell, 2004; Stern et al., 2005; Muir et al., 2005). On a mesuré des concentrations élevées de DDT et d’autres contaminants dans les tissus des phoques annelés (Braune et al., 2005) et il est probable que les épaulards de l’Arctique soient également fortement contaminés puisqu’on les a vus se nourrir de phoques, de bélugas et de narvals (Higdon, 2007).

Les épaulards migrateurs de la côte Ouest présentent dans leurs tissus des concentrations de BPC 2 à 4 fois plus élevées que celles mesurées au sein de la population menacée des bélugas du Saint–Laurent (Martineau et al., 1987; Béland et al., 1993; Ross et al., 2000). Or cette population réduite de bélugas n’a pas augmenté depuis plus de 20 ans, et cette stagnation est peut–être attribuable, au moins en partie, aux concentrations élevées de contaminants relevées dans les tissus de ces membres (De Guise et al., 1995). La population migratrice de la côte Ouest, cependant, a quant à elle augmenté d’environ 2 %/an malgré de hautes concentrations de TBP.

Les concentrations de contaminants dans les tissus des épaulards sont considérablement plus élevées que celles réputées causées des troubles de la reproduction, des anomalies du squelette, des perturbations endocriniennes et une immunotoxicité provoqués par les BPC chez d’autres mammifères tels que les pinnipèdes (Ross, 2000; Ross et al., 2004). Même si les concentrations de BPC diminuent, les modèles indiquent qu’il faudra plusieurs décennies avant que les concentrations dans les tissus des épaulards passent en dessous des seuils toxiques (Hickie et al., 2007).

Les « nouveaux » contaminants, dont les propriétés sont semblables à celles des TBP hérités, comprennent notamment les polybromodiphényléthers (PBDE), qui sont utilisés comme ignifugeants. Les niveaux de PBDE observés dans l’environnement augmentent de manière exponentielle (Hooper et McDonald, 2000). Bien que la toxicité des PBDE ne soit pas bien connue, ces produits chimiques ont été associés à des perturbations endocriniennes constatées chez des mammifères en laboratoire (Darnerud, 2003) et à une immunotoxicité chez les phoques gris (Halichoerus grypus) (Hall et al., 2003). Les épaulards migrateurs présentent des concentrations plus élevées de PBDE dans leurs tissus que les épaulards résidents du sud, probablement parce qu’ils consomment des mammifères marins des niveaux trophiques supérieurs qui sont eux–mêmes contaminés (Ross, 2006).

Perturbations acoustiques

La dernière évaluation des épaulards par le COSEPAC a permis de sensibiliser davantage le public au fait que les bruits sous–marins peuvent présenter un danger important pour les épaulards et d’autres organismes marins (NRC, 2003; Southall et al., 2007). Ces bruits peuvent en effet affecter la capacité des mammifères marins à détecter leurs proies, à communiquer entre eux et à décrypter leur environnement. Ils peuvent également perturber certaines activités naturelles des épaulards comme la recherche de nourriture (p. ex. en éloignant les proies), affecter leur ouïe et même provoquer des dommages physiologiques (NRC, 2003). Il est difficile de mesurer la réponse des animaux aux perturbations acoustiques parce que les réactions peuvent rester subtiles ou difficiles à interpréter et les animaux peuvent très bien être affectés sans pour autant montrer de réactions comportementales (voir p. ex. Todd et al., 1996).

La circulation des bateaux est la principale cause de bruit chronique pour les épaulards. Le bruit associé aux bateaux couvre une large bande de fréquences et c’est la source dominante de bruit ambiant dans la gamme 0–200 Hz (NRC, 2003). L’effet d’un bruit chronique sur les épaulards n’a jamais été étudié. Ciblés préférentiellement par les activités commerciales d’observation des baleines, les épaulards résidents sont plus exposés à des bruits de bateaux que les épaulards migrateurs ou océaniques. La hausse du niveau de bruit associé aux bateaux a poussé les membres de la population résidente du sud à augmenter la durée de leurs appels (Foote et al., 2004).

Les bruits générés par les bateaux pourraient être plus nocifs pour les épaulards migrateurs. Ces épaulards vocalisent moins souvent que les résidents (Deecke et al., 2005) et tout bruit chronique présente un plus fort risque de masquer les appels discrets qu’ils échangent pour communiquer. Les migrateurs détectent essentiellement leurs proies en écoutant les sons qu’elles produisent lorsqu’elles se déplacent ou qu’elles vocalisent; un niveau de bruit ambiant accru réduit donc l’efficacité prédatrice des épaulards migrateurs en masquant ces sons (Barrett–Lennard et al., 1996).

Parmi les sources intenses de sons anthropiques dans l’océan, on peut citer les sonars, militaires et autres, les exercices militaires, les relevés sismiques, les explosions sous–marines ainsi que le battage de pieux et autres activités de construction. Le niveau général de bruits sous–marins a augmenté de manière importante dans le Pacifique Nord et l’Atlantique Nord au cours des dernières décennies. La navigation commerciale, l’exploration et les forages pétroliers et gaziers en mer ainsi que les utilisations navales et autres du sonar sont les principales causes de cette augmentation (Hildebrand, 2005). Les sons pulsés de haute énergie, tels que ceux produits durant les explorations sismiques, peuvent se propager sur de longues distances sous l’eau (>10–100+ km). De tels bruits peuvent avoir des effets importants sur les cétacés, en induisant notamment des changements de comportement, une élévation du seuil de sensibilité auditive, une production d’hormones du stress et des dommages tissulaires (Ketten et al., 1993; Crum et Mao, 1986; Evans et England, 2001; Morton et Symonds, 2002; Finneran, 2003; Jepson et al., 2003; Fernandez et al., 2004). Il se peut que les protocoles d’exploitation en mer appliqués aux activités susceptibles de produire des sons de haute énergie ne protègent pas suffisamment les cétacés contre une exposition à des niveaux sonores dangereux (NRC, 2007; Weir et Dolman, 2007). Les relevés systématiques de cétacés effectués pendant les explorations sismiques dans les eaux du Royaume–Uni ont mis en évidence un certain niveau d’évitement dans le comportement des épaulards et d’autres cétacés (Stone et Tasker, 2006). Un comportement inhabituel a été observé en mai 2003 lorsqu’un sonar militaire intense utilisant des fréquences moyennes a été mis en service à proximité d’épaulards résidents du sud (Balcomb, 2007). Les cétacés se sont rassemblés en formant un group serré, se sont déplacés près de la côte, ont changé de direction plusieurs fois, puis se sont séparés avant de quitter finalement le secteur en s’éloignant rapidement dans des directions opposées. Le son de haute énergie émanant des dispositifs de harcèlement acoustique (pour l’effarouchement des phoques) a par ailleurs été associé au déplacement d’épaulards résidents du nord (Morton et Symonds, 2002).

Perturbations physiques

Les épaulards peuvent être perturbés par les bateaux qui les approchent de près, en particulier lorsque les cétacés sont en recherche de nourriture ou qu’ils se frottent sur les galets de certaines plages (Williams, 1999). Les épaulards sont la cible d’activités d’observation en Colombie–Britannique et à Terre–Neuve. En Colombie–Britannique, l’industrie d’observation des baleines est passée d’une flottille de quelques bateaux capable d’emmener moins de 1 000 passagers par an, à la fin des années 1970 et au début des années 1980, à une flottille de 80 bateaux transportant un demi–million de passagers par an en 1998 (Osborne, 1999; Baird, 2002; Osborne et al., 2003). Il faut rajouter à cela les gens présents à bord des bateaux privés qui pratiquent souvent l’observation des baleines.

Des études ont mis en évidence un lien entre certaines modifications comportementales à court terme des épaulards résidents et l’activité des bateaux dans leur voisinage (Kruse, 1991; Smith et Bain, 2002; Williams et al., 2002, 2006). Les baleines peuvent ainsi se mettre à nager plus vite, à suivre des trajectoires moins prévisibles, à modifier leur temps de plongée, à se diriger vers le large et à réduire le temps qu’elles consacrent à la recherche de nourriture sous l’effet de la présence de bateaux. Les effets à long terme des activités d’observation des baleines sur les populations d’épaulards ne sont pas connus (Trites et al., 2002). Au Canada, le MPO a établi des directives facultatives pour l’observation des baleines. Ces directives font actuellement l’objet d’une réévaluation. Des directives ont également été établies par la Whale Watch Operators Association Northwest pour l’observation des épaulards résidents du sud et des épaulards migrateurs (WWOAN, 2007).

Déversements d’hydrocarbures

Les épaulards ne semblent pas éviter les déversements d’hydrocarbures, comme l’ont montré les incidents du déversement de carburant diesel en août 2007 dans un secteur désigné habitat essentiel, dans le détroit de Johnstone (CBC, 2007), et de la marée noire de pétrole brut qui a suivi l’échouage de l’Exxon Valdez dans la baie Prince William, en Alaska, en 1989 (Matkin et al., 2008). Lors de la marée noire de l’Exxon Valdez, on a observé les épaulards résidents du troupeau AB nager dans la nappe de pétrole immédiatement après l’incident. Ce troupeau a subi une mortalité importante et sans précédent (jusqu’à 18 fois le niveau prévu) dans les mois qui ont suivi l’exposition des animaux au pétrole. La mort des animaux a probablement résulté de l’inhalation de vapeurs de produits pétroliers (Matkin et al., 2008). Le taux de mortalité est resté élevé dans les années qui suivirent à cause de la mort déférée des baleineaux orphelins qui ont perdu leur mère dans l’incident. Aucun des migrateurs de la population AT1, qui fréquentent la baie Prince William, ne fut tué immédiatement, mais 9 des 22 épaulards que compte cette population ont disparu l’hiver suivant. Il se peut qu’ils soient morts des effets prolongés de l’inhalation de vapeurs toxiques ou de la consommation de phoques communs très souillés par le pétrole. Aucun des deux groupes (le troupeau AB et la population AT1) ne s’est rétabli depuis cette marée noire de 1989 (Matkin et al., 2008).

Les pétroliers traversent fréquemment les eaux côtières abritées que fréquentent les épaulards résidents et les épaulards migrateurs (Baird, 2001; Grant et Ross, 2002; Pêches et Océans Canada, 2008). Le projet de construction du pipeline rejoignant Kitimat, sur la côte nord de la Colombie–Britannique (Enbridge, 2007), avec un débit de 400 000 barils/jour, va par ailleurs augmenter de manière importante les risques de marée noire associés aux pétroliers. Sur la côte atlantique, les épaulards sont également exposés au risque de marée noire compte tenu de la présence dans cette région d’une importante industrie d’exploitation du pétrole et du gaz en mer (voir p. ex. la marée noire du Terra Nova en novembre 2004; CBC, 2004). Avec l’ouverture progressive du passage du Nord–Ouest aux pétroliers et aux porte–conteneurs par suite du recul de la glace de mer (Schiermeier, 2007), les épaulards de l’Arctique vont devenir de plus en plus exposés au risque de déversements d’hydrocarbures.

Collisions avec les navires

Les incidents signalés, les cicatrices portées par certains animaux et l’étude des carcasses permettent de chiffrer à au moins huit le nombre de collisions confirmées ou suspectées entre des épaulards et des bateaux au large de la côte Ouest canadienne. Six de ces collisions sont survenues depuis 2002. Les bateaux responsables vont du petit bateau rapide (de 6 à 8 m de long) aux remorqueurs de 20 m (PRCMPO, données inédites). L’augmentation du trafic maritime dans les zones fréquentées par les épaulards pourrait se traduire par une augmentation du risque de collision.

Interaction avec les pêches

On ne sait pas très bien dans quelle mesure les pêches commerciales et récréatives menacent les épaulards. Les observations anecdotiques et l’absence de marques dues aux filets sur les photographies d’identification font que l’on peut conclure que les épaulards du Pacifique se prennent rarement dans les engins de pêche commerciale. Dans l’Atlantique, au moins deux épaulards se sont par contre pris dans des filets maillants (Lawson et al., 2007).

En Colombie–Britannique, les épaulards résidents peuvent convoiter les mêmes poissons que les pêcheurs commerciaux ou récréatifs (voir plus haut la sous–section sur la raréfaction des proies) au risque d’ingérer des engins de pêche. On observe à l’occasion des épaulards présentant des hameçons et des leurres de pêche accrochés à leurs mâchoires (PRC, données inédites). Ford et al. (1998) ont mentionné que sur huit carcasses d’épaulards résidents (avec contenu stomacal), deux arboraient des hameçons ou des leurres conçus pour la capture des saumons et deux contenaient des hameçons utilisés pour la pêche du flétan du Pacifique (Ford et al., 1998). Il se peut que les cétacés héritent de ces hameçons et de ces leurres en ingérant des poissons échappés des engins de pêche. Les hameçons en acier finissent par rouiller avec le temps, mais ceux en acier inoxydable ne se corrodent pas et peuvent demeurer dans le système digestif des cétacés longtemps après leur ingestion. L’autopsie d’un jeune épaulard résident du sud–est de l’Alaska a révélé la présence de leurres à saumon accrochés dans sa gueule, mais le cétacé a probablement été tué par un hameçon à flétan qui a percé son oesophage (PRC, données inédites). Il pourrait s’agir là d’un problème chronique puisqu’un résident du sud autopsié en 1986 portait lui aussi un hameçon en acier inoxydable dans son tractus intestinal.

Abattage direct

Dans le passé, les épaulards résidents qui venaient piller les engins des pêcheurs commerciaux et récréatifs avaient toutes les chances de se faire tirer dessus par les pêcheurs; ces conflits pourraient avoir entraîné une importante mortalité chez les cétacés (Olesiuk et al., 1990). Les déprédations d’engins de pêche par des épaulards semblent s’intensifier le long de la côte nord de la Colombie–Britannique (PRCMPO, données inédites). Un tel comportement, une fois acquis, est difficile à prévenir ou à limiter (Barrett–Lennard, 2007; VAMSC, 2007) et il peut entraîner un renouveau des tirs contre les épaulards. Dans la baie Prince William, en Alaska, les déprédations se sont généralisées et les épaulards ont souvent été tirés à l’arme à feu jusqu’à la mise en place de modifications opérationnelles dans l’industrie de la pêche (Matkin, 2007).

Les épaulards font l’objet d’une chasse spécifique ou sont occasionnellement tués de manière opportuniste dans certaines régions de l’Arctique (Higdon, 2007). Les Inuits canadiens tuent les épaulards qu’ils trouvent piégés dans la glace ou des lacs d’eau salée tandis que les chasseurs commerciaux de baleines ont toujours tiré sur ces cétacés au fusil ou au harpon, car ils les considèrent comme des animaux nuisibles ou des compétiteurs. Au moins 21 (confirmés) et jusqu’à 37 (non confirmés) épaulards ont été tués dans l'est de l'Arctique canadien entre les années 1950 et 2008 (Higdon, 2007).

Dans l’ouest du Groenland, les chasseurs tirent au fusil les épaulards de manière opportuniste. Les statistiques officielles (Piniarneq, 2006) mentionnent que 153 épaulards ont ainsi été prélevés entre 1996 et 2004. Les activités consacrées à la validation de ces données laissent croire qu’il s’agit là d’une surestimation : même si entre 130 et 150 épaulards ont bien été prélevés dans les années 1950, seuls 55 à 70 individus auraient été tués entre 1996 et 2006 (Higdon, 2007). Cependant, ces données révisées représentent probablement des sous–estimations à cause de la sous–déclaration et de la non–déclaration des animaux tirés mais non retrouvés (Heide–Jørgensen, 1988; Higdon, comm. pers., 2007). Aucune donnée n’est disponible pour la période 1987–1995.

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Importance de l’espèce

L’épaulard est situé au sommet du réseau alimentaire et jouit d’une répartition cosmopolite. C’est un animal emblématique pour certains peuples autochtones, en particulier en Colombie–Britannique. Animal charismatique, il bénéficie d’une exceptionnelle popularité auprès du grand public et est montré dans de nombreux aquariums dans le monde entier. L’épaulard a été étudié intensivement en Colombie–Britannique depuis plus de 30 ans dans le cadre de l’un des programmes de recherche les plus longs du monde sur une population d’animaux sauvages, programme toujours en cours. Au cours des 25 dernières années, il est également devenu un important centre d’intérêt touristique, en particulier en Colombie–Britannique.

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Protection actuelle ou autres désignations de statut

Au niveau mondial, l’épaulard a été déclaré espèce pour laquelle les données sont insuffisantes par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) et il figure dans l’annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES). Le tableau 3 présente les statuts de conservation actuels des cinq populations d’épaulards connues et répertoriées au Canada. Les résidents du sud sont considérés comme étant en voie de disparition (Endangered) aux termes de l’Endangered Species Act des États–Unis.

Tableau 3 : Désignation de statut et protection accordées aux populations canadiennes d’épaulards par le gouvernement fédéral du Canada, les gouvernements provinciaux et les États–Unis.
PopulationFédéralProvincialÉtats–Unis
Résidents du nordStatut d’espèce menacée (nov. 2001)
et habitat essentiel proposé (Ford, 2006)
Programme de rétablissement définitif affiché dans le registre public de la LEP en mars 2008
Liste rouge 
Résidents du sudStatut d’espèce en voie de disparition (nov. 2001)
et habitats essentiels proposés (Ford, 2006)
Programme de rétablissement définitif affiché dans le registre public de la LEP en mars 2008
Liste rougeStatut Endangered (espèce en voie de disparition) en vertu de l’Endangered Species Act (2005)
Statut Depleted (décimé) en vertu de la Marine Mammal Protection Act (mai 2003)
Statut Endangered (en voie de disparition) décrété par l’État de Washington (2004)
Habitat essentiel désigné (nov. 2006)
Ordonnance du comté de San Juan* (sept. 2007)
Migrateurs de la côte OuestStatut d’espèce menacée (nov. 2001)
Ébauche du programme de rétablissement affichée en mars 2008 sur le site Web du MPO
Liste rouge 
OcéaniquesStatut d’espèce préoccupante (nov. 2001)
Plan de gestion proposé affiché en avril 2008 sur le site Web du MPO
Liste bleue 
Atlantique Nord–Ouest et est de l'ArctiqueDonnées insuffisantes (nov. 2001)  

*Ordinance Regulating The Operation of Vessels in Proximity to the Southern Resident Killer Whales, an Endangered Species, and Establishing Penalties for the Violation Thereof’ (ordonnance réglementant l’exploitation des navires à proximité des épaulards résidents du sud, une espèce en voie de disparition, et définissant les pénalités en cas d’infraction), ordonnance basée sur le document « Respectez les baleines! Directives pour l'observation de la faune marine à l'intention des plaisanciers et des observateurs ».

En Colombie–Britannique, les populations d’épaulards ont bénéficié d’une première protection en 1970 en vertu de la Wildlife Act (loi sur la conservation de la faune). En 1982, les épaulards sont finalement protégés dans l’ensemble du Canada en vertu des articles 5 et 7 du Règlement sur les mammifères marins de la Loi sur les pêches. L’article 5 stipule que « sous réserve de l’article 6 [qui prévoit des exemptions à des fins alimentaires, sociales et rituelles], il est interdit de pêcher des mammifères marins à moins d’y être autorisé en vertu d’un permis délivré aux termes du présent règlement ou du Règlement sur les permis de pêche communautaires des Autochtones ». L’article 7 stipule qu’« Il est interdit d’importuner un mammifère marin, sauf lors de la pêche des mammifères marins autorisée par le présent règlement ». En vertu de l’article 32 de la LEP, il est interdit de tuer un épaulard résident du nord ou du sud, de lui nuire, de le harceler, de le capturer ou de le prendre tandis que l’article 33 de la même loi interdit d’endommager ou de détruire la résidence d’un ou de plusieurs individus. Un programme de rétablissement a été préparé pour les épaulards résidents en Colombie–Britannique et des activités de rétablissement, notamment la désignation et la protection de leur habitat essentiel (voir la section sur l’habitat), ont été lancées. Les ébauches d’un programme de rétablissement pour les épaulards migrateurs et d’un plan de gestion pour les épaulards océaniques sont en cours de préparation. Le tableau 3 donne le statut de conservation et le degré de protection accordés à toutes les populations d’épaulards du Canada.

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Résumé technique - Population résidente du sud

Orcinus orca

Épaulard
Population résidente du sud
Killer Whale
Southern Resident Population

Répartition au Canada : océan Pacifique

Données démographiques

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)De 26 à 29 ans
Réduction observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations
Le nombre total d’individus matures a décliné de 33,3 % entre 1993, lorsque l’effectif maximum a été atteint pour la période de surveillance (démarrée en 1974), et 2006.
Inconnu
Réduction prévue, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générationsInconnu
Réduction observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations, la période devant s’étendre à la fois dans le passé et dans le futur
Déclin attendu compte tenu du récent déclin de l'abondance du saumon quinnat.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?Non
Est–ce que les causes du déclin sont comprises?
Déclin dû à une mortalité élevée, fortement corrélée avec la faible abondance du saumon quinnat. La présence de contaminants et une mauvaise alimentation pourraient se combiner pour augmenter la mortalité.
Non
Est–ce que les causes du déclin ont cessé?
L'abondance du saumon quinnat devrait rester faible.
Non
Tendance observée du nombre de populations
Il y a une seule population de résidents du sud.
Stable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Entre 1974 et 2006, le nombre d'individus matures a atteint un maximum de 72 en 1993 et un minimum de 42 en 1985.
Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non


Nombre d’individus matures dans chaque population

PopulationNbre d’individus matures
Population résidente du sud (2006)48
Total48


Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (km2)220 000 km2
Tendance observée de la zone d’occurrenceStable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Superficie estimée de la zone d’occupation (km2)
(grille de 2 km de maille sur la zone d'occurrence
dans les eaux territoriales canadiennes)
99 549 km2
Tendance observée de la zone d’occupationInconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?Non
La population est–elle fortement fragmentée dans la zone d’occurrence ou la zone d’occupation?Non
Nombre d’emplacements actuelsS.O.
Tendance du nombre d’emplacements
S.O.
Inconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?
S.O.
Non
Tendance observée de la qualité de l’habitat
La qualité de l’habitat décline à cause d’une augmentation des perturbations physiques et acoustiques et des contaminants.
En déclin


Analyse quantitative

Bien que des analyses quantitatives aient été effectuées (p. ex. détermination de la probabilité d’extinction sur 50 ans en pourcentage), ces études ne sont pas conclusives quant à l’avenir probable de cette population.
S.O.




Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Les principales menaces sont a) une diminution de l’abondance du saumon quinnat, proie principale de cette population et b) les perturbations physiques et acoustiques qui réduisent la capacité des épaulards à capturer leurs proies. Les contaminants chimiques, les déversements d’hydrocarbures et les collisions mortelles avec les navires sont d’autres menaces.


Immigration de source externe

L’espèce existe–t–elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?États–Unis : résidents du nord - menacés
résidents du sud de l’Alaska non évalués
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?
Aucun échange entre les populations n’a jamais été mis en évidence.
Non
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Probable
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Oui
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?Non


Statut existant

COSEPAC : en voie de disparition, 2001, 2008
Évaluation provinciale en Colombie–Britannique : Liste rouge; Endangered Species Act des États–Unis : en voie de disparition (Endangered) (2005); Marine Mammal Protection Act : décimé (Depleted) (2003); État de Washington : en voie de disparition (Endangered) (2004); habitat essentiel désigné (Pêches et Océans Canada, 2008).


Statut et justification de la désignation

Statut :
En voie de disparition
Code alphanumérique :
C2a(i,ii); D1
Justification de la désignation :
La population est petite et en déclin, et ce déclin semblerait continuer. Les résidents du sud sont limités par la disponibilité de leur principale proie, le saumon chinook. Une faible abondance continue du saumon chinook serait prévue. Les résidents du sud sont aussi menacés par les perturbations physiques et acoustiques grandissantes, les déversements d’hydrocarbures et les contaminants.


Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) :
La population était déjà réduite en 1974 lorsque la surveillance a commencé. Après une période d’augmentation globale jusqu’au milieu des années 1990, le nombre des individus matures a décliné pour atteindre approximativement le même niveau qu’en 1974. Les données ne sont pas suffisantes pour évaluer correctement ce critère.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
La superficie de la zone d'occurrence dépasse 20 000 km2.
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :
Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », C2, parce que le nombre d’individus matures n’est que de 48 épaulards (C), et que le nombre d’individus matures décline depuis les 10 à 15 dernières années (observation) et devrait continuer à décliner (prévision) dans l’avenir prévisible (C2). Il n’existe qu’une seule population qui comprend moins de 250 individus matures; l’UD satisfait donc aux sous–critères (i) et (ii).
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) :
On ne compte au total que 48 individus matures. La population est donc très petite et et correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1.
Critère E (Analyse quantitative):
Les analyses quantitatives ne sont pas informatives.

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Résumé technique - Population résidente du nord

Orcinus orca

Épaulard
Population résidente du nord
Killer Whale
Northern Resident Population

Répartition au Canada : océan Pacifique

Données démographiques

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)De 26 à 29 ans
Augmentation observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations
De 1975, qui marqua le début de la surveillance de cette population, à 2006, le nombre d’individus matures a augmenté de 72,6 % (passant de 73 à 126). Cette population avait déjà beaucoup diminué lorsque la surveillance a commencé en 1975. Sur les 10 dernières années, on a mesuré un taux de croissance moyen de 5,8 %.
Inconnu
Réduction prévue, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générations
Le déclin de l’abondance du saumon quinnat pourrait entraîner une plus grande mortalité chez les épaulards.
Inconnu
Réduction observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations, la période devant s’étendre à la fois dans le passé et dans le futur
Le déclin de 8 % du nombre d’individus matures entre 1992 (n=113) et 2001 (n=104) était fortement corrélé avec la faible abondance du saumon quinnat. On s’attend donc à ce que tout nouveau déclin du saumon quinnat ait des répercussions négatives sur la situation de cette population.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?
S.O.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin sont comprises?
S.O.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin ont cessé?
S.O.
Inconnu
Tendance observée du nombre de populations
Il existe une seule population de résidents du nord.
Stable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?.Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non


Nombre d’individus matures dans chaque population

PopulationNbre d’individus matures
Population résidente du nord126
Total126


Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (km2)290 000 km2
Tendance observée de la zone d’occurrenceStable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Superficie estimée de la zone d’occupation (km2)
(grille de 2 km de maille sur la zone d'occurrence
dans les eaux territoriales canadiennes)
144 357 km2
Tendance observée de la zone d’occupationInconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?Non
La population est–elle fortement fragmentée dans la zone d’occurrence ou la zone d’occupation?Non
Nombre d’emplacements actuelsS.O.
Tendance du nombre d’emplacementsS.O.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?S.O.
Tendance observée de la qualité de l’habitat
La qualité de l’habitat décline à cause d’une augmentation des perturbations physiques et acoustiques et des contaminants.
En déclin


Analyse quantitative

Aucune disponible
 


Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Les principales menaces sont a) une diminution de l’abondance du saumon quinnat et b) les perturbations physiques et acoustiques qui réduisent la capacité des épaulards à capturer leurs proies. Les contaminants chimiques, les déversements d’hydrocarbures et les collisions mortelles avec les navires sont d’autres menaces.


Immigration de source externe

L’espèce existe–t–elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?États–Unis : résidents du sud - en voie de disparition (Endangered)
résidents du sud de l’Alaska non évalués
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?
Aucun échange entre les populations n’a jamais été mis en évidence.
Non
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Probable
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Oui
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?Non


Statut existant

COSEPAC : espèce menacée, 2001, 2008 – Évaluation provinciale en Colombie–Britannique : Liste rouge; habitat essentiel désigné (Pêches et Océans Canada, 2008).


Statut et justification de la désignation

Statut :
Menacée
Code alphanumérique :
Correspondait aux critères de la catégorie « en voie de disparition », D1, mais a été désignée « menacée », D1, à cause de l’augmentation récente et apparemment toujours en cours du nombre d’individus matures.
Justification de la désignation :
Cette population est petite et est limitée par la disponibilité de sa principale proie, le saumon quinnat. Elle est également menacée par les perturbations physiques et acoustiques grandissantes, les déversements d’hydrocarbures et les contaminants. Toutefois, cette population augmente lentement, mais de façon constante, depuis le début de son suivi en 1975.


Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) :
Cette population augmente lentement, mais régulièrement, depuis le début de la surveillance en 1975.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
La superficie de la zone d'occurrence dépasse 20 000 km2.
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :
Bien que la population soit suffisamment petite pour correspondre au critère de la catégorie « en voie de disparition » sous C (on compte au total 126 individus matures, effectif bien inférieur au seuil de 2 500), on n’observe pas de déclin continu. On ne peut donc pas lui attribuer une désignation sous ce critère.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) :
On ne compte au total que 126 individus matures. La population est donc très petite et correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1.
Critère E (Analyse quantitative):
Aucune analyse quantitative n’a été effectuée.

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Résumé technique - Population migratrice de la côte Ouest

Orcinus orca

Épaulard
Population migratrice de la côte Ouest
Killer Whale
West Coast Transient Population

Répartition au Canada : océan Pacifique

Données démographiques

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)De 26 à 29 ans
Augmentation estimée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations.
La population totale a augmenté grâce à une croissance intrinsèque et à l’immigration, mais on ne sait pas si, ou dans quelle mesure, le nombre d’individus matures a augmenté sur la période pendant laquelle cette population a été surveillée (de 1974 à aujourd’hui). Depuis 1990, la croissance de la population a ralenti à cause d’une réduction de l’immigration.
Inconnu
Réduction prévue, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générationsInconnu
Augmentation estimée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations, la période devant s’étendre à la fois dans le passé et dans le futur
La population totale (tous les âges) a augmenté d’environ 2 % par an depuis 1990.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?S.O.
Est–ce que les causes du déclin sont comprises?S.O.
Est–ce que les causes du déclin ont cessé?S.O.
Évolution observée du nombre des populations
Il n’existe qu’une population de migrateurs de la côte Ouest.
Stable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non


Nombre d’individus matures dans chaque population

PopulationNbre d’individus matures
Population migratrice de la côte Ouest
(estimation basée sur la proportion d’individus photo–identifiés en 2006)
~ 122
Total~ 122


Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (km2)290 000 km2
Tendance observée de la zone d’occurrenceStable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Superficie estimée de la zone d’occupation (km2)
(grille de 2 km de maille sur la zone d'occurrence
dans les eaux territoriales canadiennes)
154 986 km2
Tendance observée de la zone d’occupationStable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?Non
La population est–elle fortement fragmentée dans la zone d’occurrence ou la zone d’occupation?Non
Nombre d’emplacements actuelsS.O.
Tendance du nombre d’emplacementsS.O.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?S.O.
Tendance observée de la qualité de l’habitat
La qualité décline à cause du nombre croissant de perturbations acoustiques et physiques et des contaminants, mais une disponibilité accrue des mammifères marins servant de proies pourrait compenser, au moins dans une certaine mesure, cette moindre qualité.
Inconnue


Analyse quantitative

Aucune
 


Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Les principales menaces sont a) l’accroissement des perturbations acoustiques et physiques et b) les déversements d’hydrocarbures. Les bruits sous–marins (chroniques et ponctuels) sont en augmentation et interfèrent avec la capacité des épaulards migrateurs de la côte Ouest de détecter leur proie acoustiquement et peuvent donc avoir un effet négatif sur leur alimentation.


Immigration de source externe

L’espèce existe–t–elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?États–Unis : les populations d’épaulards migrateurs du golfe d'Alaska et de Californie n’ont pas été évaluées.
Populations sympatriques de résidents : résidents du nord : menacés; résidents du sud : en voie de disparition (Endangered) aux termes de l’ Endangered Species Act des États–Unis et décimés (Depleted) aux termes de la Marine Mammal Protection Act des États–Unis.
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?
Aucun échange entre les populations n’a jamais été mis en évidence.
Oui
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Oui
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Oui
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?
On ne connaît pas bien les liens éventuels entre les migrateurs de la côte Ouest et d’autres populations migratrices.
Probable


Statut existant

COSEPAC : espèce menacée, 2001, 2008
Évaluation provinciale en Colombie–Britannique : Liste rouge


Statut et justification de la désignation

Statut :
Menacée
Code alphanumérique :
Correspondait au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1, mais a été désignée « menacée », D1, parce que l’abondance totale a augmenté depuis les années 1970.
Justification de la désignation :
Cette population compte un très faible nombre d’individus matures (~ 122). Elle est sujette aux menaces posées par un taux élevé de contaminants, des perturbations acoustiques et physiques et des déversements d’hydrocarbures potentiels. Cependant, la population est en croissance depuis le milieu des années 1970 lorsque le suivi a débuté, et ses proies, les pinnipèdes et les cétacés, sont vraisemblablement stables ou en croissance.


Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) :
Aucune diminution du nombre d’individus matures n’a été observée depuis le début de la surveillance en 1975.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
La superficie de la zone d'occurrence est supérieure à 20 000 km2 et celle de la zone d’occupation dépasse les 2 000 km2.
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :
Bien que la population soit suffisamment petite pour correspondre au critère de la catégorie « en voie de disparition » sous C (on compte au total environ 122 individus matures, effectif bien inférieur au seuil de 2 500), on n’observe pas de déclin continu. On ne peut donc pas lui attribuer une désignation sous ce critère.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) :
On ne compte au total qu’environ 122 individus matures. La population est donc très petite et correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1.
Critère E (Analyse quantitative):
Aucune analyse quantitative n’a été effectuée.

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Résumé technique - Population océanique

Orcinus orca

Épaulard
Population océanique
Killer Whale
Offshore Population

Répartition au Canada : océan Pacifique

Données démographiques

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)De 26 à 29 ans
Réduction estimée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations
Selon les données disponibles, la population semble stable.
Inconnu
Réduction prévue, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générationsInconnu
Réduction observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations, la période devant s’étendre à la fois dans le passé et dans le futurInconnu
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?S.O.
Est–ce que les causes du déclin sont comprises?S.O.
Est–ce que les causes du déclin ont cessé?S.O.
Tendance observée du nombre de populations
Une seule population connue
Stable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non


Nombre d’individus matures dans chaque population

PopulationNbre d’individus matures
Population océanique
(d’après le nombre total d’épaulards océaniques photo–identifiés, avec ajustement basé sur la proportion d’individus matures dans la population résidente du nord)
121
Total121


Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (km2)
Source : Jenny Wu, Environnement Canada
300 000 km2
Tendance observée de la zone d’occurrenceInconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Superficie estimée de la zone d’occupation (km2)
(grille de 2 km de maille sur la zone d'occurrence
dans les eaux territoriales canadiennes)
170 490 km2
Tendance observée de la zone d’occupationInconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?Non
La population est–elle fortement fragmentée dans la zone d’occurrence ou la zone d’occupation?Non
Nombre d’emplacements actuelsS.O.
Tendance du nombre d’emplacements
S.O.
Inconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?Non
Tendance observée de la qualité de l’habitatInconnue


Analyse quantitative

Aucune
 


Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

On ne connaît pas bien toutes les menaces, mais celles–ci comprennent probablement les perturbations acoustiques et physiques.


Immigration de source externe

L’espèce existe–t–elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?États–Unis : inconnu
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?Inconnu
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Probable
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Inconnu
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?Inconnu


Statut existant

COSEPAC : espèce préoccupante en 2001, menacée en 2008
Évaluation provinciale en Colombie–Britannique : Liste rouge


Statut et justification de la désignation

Statut :
Menacée
Code alphanumérique :
Correspondait au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1, mais a été désignée « menacée », D1, parce que la population semble stable et que les menaces ne semblent actuellement pas suffisamment sévères pour avoir un impact négatif sur la population.
Justification de la désignation :
Cette population compte un très faible nombre d’individus matures (~ 120). Elle est sujette aux menaces posées par un taux élevé de contaminants, des perturbations acoustiques et physiques et des déversements d’hydrocarbures potentiels. Toutefois, la population fait l’objet d’un suivi et semble stable.


Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) :
Aucune diminution du nombre total d’individus matures n’a été observée.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
La superficie de la zone d'occurrence est supérieure à 20 000 km2 et celle de la zone d’occupation dépasse les 2 000 km2.
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :
Bien que la population soit suffisamment petite pour correspondre au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition » sous C (on compte au total environ 120 individus matures, effectif bien inférieur au seuil de 2 500), aucune donnée n’indique un déclin continu. On ne peut donc pas lui attribuer une désignation sous ce critère.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) :
On ne compte au total qu’environ 120 individus matures. La population est donc très petite et correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1.
Critère E (Analyse quantitative):
Aucune analyse quantitative n’a été effectuée.

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Résumé technique - Populations de l’atlantique nord–ouest et de l’est de l'arctique

Orcinus orca

Épaulard
Populations de l’atlantique nord–ouest et de l’est de l'arctique
Killer Whale
Northwest Atlantic / Eastern Arctic Population

Répartition au Canada : océans Atlantique et Arctique

Données démographiques

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)De 26 à 29 ans
Réduction observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générationsInconnu
Réduction prévue, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générationsInconnu
Réduction observée, en pourcentage, du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations, la période devant s’étendre à la fois dans le passé et dans le futurInconnu
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?
S.O.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin sont comprises?
S.O.
Inconnu
Est–ce que les causes du déclin ont cessé?
S.O.
Inconnu
Tendance observée du nombre de populationsInconnu
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Non


Nombre d’individus matures dans chaque population

PopulationNbre d’individus matures
Atlantique Nord–Ouest et est de l'Arctique
(d’après l’activité d’observation et les connaissances accumulées concernant les effectifs des populations d’épaulards du Pacifique)
Probablement
< 1 000
TotalProbablement
< 1 000


Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (km2)6 600 000 km2
Tendance observée de la zone d’occurrence
La réduction de la couverture de glace de mer pourrait élargir l’aire de répartition
Augmentation
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Superficie estimée de la zone d’occupation (km2)
(grille de 2 km de maille sur la zone d'occurrence
dans les eaux territoriales canadiennes)
3 329 551 km2
Tendance observée de la zone d’occupationInconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?Non
La population est–elle fortement fragmentée dans la zone d’occurrence ou la zone d’occupation?Inconnu
Nombre d’emplacements actuelsS.O.
Tendance du nombre d’emplacements
S.O.
Inconnue
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?
S.O.
Non
Tendance observée de la qualité de l’habitat
L’étendue de l’habitat pourrait augmenter à cause du recul de la glace de mer (augmentation de la superficie d’eau libre). L’accroissement des perturbations acoustiques et physiques pourrait réduire la qualité de l’habitat dans certaines régions.
Inconnue


Analyse quantitative

Aucune
 


Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Bien qu’on en sache peu à ce sujet, les menaces qui pèsent sur les autres populations d’épaulards, en particulier les perturbations acoustiques et physiques, affectent probablement aussi cette population. L’intensification du trafic maritime et d’autres activités humaines dans l’Arctique à la suite du recul de la glace de mer va probablement exposer ces cétacés à un risque accru. Les épaulards de cette population peuvent d’autre part entrer dans les eaux côtières du Groenland où ils courent le danger d’être abattus par les chasseurs locaux.


Immigration de source externe

L’espèce existe–t–elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?États–Unis : inconnu
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?
Aucun échange entre les populations n’a jamais été mis en évidence.
Inconnu
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?Probable
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Probable
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?Inconnu


Statut existant

COSEPAC : espèce pour laquelle les données sont insuffisantes en 2001, espèce préoccupante en 2008


Statut et justification de la désignation

Statut :
Espèce préoccupante
Code alphanumérique :
Justification de la désignation :
Les menaces auxquelles fait face cette population incluent la chasse au Groenland, les perturbations acoustiques et physiques, lesquelles s’amplifieront alors que le transport de marchandises augmente dans l’Arctique, ainsi que les contaminants. La petite taille de la population (moins de 1 000 individus matures et probablement moins de 250), ainsi que le cycle vital et les caractéristiques sociales justifient la désignation d’espèce préoccupante.


Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) :
Aucune diminution du nombre total d’individus matures n’a été observée.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
La superficie de la zone d'occurrence est supérieure à 20 000 km2 et celle de la zone d’occupation dépasse les 2 000 km2.
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :
Bien que la population soit suffisamment petite pour correspondre au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition » sous C (le nombre total d’individus matures est bien inférieur au seuil de 2 500), aucune donnée n’indique un déclin continu. On ne peut donc attribuer à cette UD une désignation sous ce critère.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) :
Le nombre total des individus matures étant < 1 000, la population correspond à la catégorie « menacée », D1; peut–être < 250 et pourrait donc être désignée « en voie de disparition » sous ce critère.
Critère E (Analyse quantitative):
Aucune analyse quantitative n’a été effectuée.

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Remerciements et experts contactés

Feuille de suivi des personnes–ressources

Feuille de suivi des personnes–ressources
Nom de l’organismeNom des personnes ressources et dates
Service canadien de la fauneS.O.
Ministère des Pêches et des Océans (espèces aquatiques uniquement)Steve Ferguson, chercheur, Région de l’Arctique, MPO à Winnipeg (30 mai 2007)
Jeff Higdon, biologiste, Région de l'Arctique, MPO à Winnipeg, (nombreux courriels depuis le 2 avril 2007)
Jack Lawson, chercheur, Section des mammifères marins, MPO à St. John’s (23 août, 25–26 octobre 2007)
Véronique Lesage, chercheure, Institut Maurice–Lamontagne, MPO à Québec (3 octobre 2007)
Parcs CanadaS.O.
Représentants provinciaux et territoriaux selon l’aire de répartition de l’espèceS.O.
Centre(s) de données sur la conservation ou Centre(s) d'information sur le patrimoine naturel selon l’aire de répartition de l’espèceLes centres de la Colombie–Britannique, du Manitoba, de l’Ontario, du Québec et du Canada atlantique ont tous été contactés le 30 août 2007.
Conseil(s) de gestion des ressources fauniques (CGRF) selon l’aire de répartition de l’espèce (Colombie–Britannique, Yukon, Territoires du Nord–Ouest, Nunavut ou Nunavik)Les CGRF suivants ont été contactés le 22 août 2007 : FJMC, CCCPP, CGRFN, CCGF–VN, NWC et CGPCN.

Secrétariat du COSEPAC

  1. pour tout renseignement sur les sources de connaissances traditionnelles autochtones
  2. pour discuter des exigences et des méthodes afférentes à la préparation des cartes de répartition et au calcul des zones d'occurrence et des zones d'occupation.
a) Gloria Goulet, coordinatrice des connaissances traditionnelles autochtones (3, 20–22 août 2007).
b) Alain Filion, chargé de projets scientifiques et géomatiques, Section de l’évaluation des espèces, Ottawa (3 août 2007) et Jenny Wu, Section de l’évaluation des espèces, Ottawa (communication continue à partir du 22 août 2007).
Liste de personnes–ressources pour les connaissances communautaires fournie par le COSEPAC par l’entremise de son initiative sur les connaissances communautaires, lancée en 2005.S.O.
Équipe de rétablissementTous les auteurs font partie de l’Équipe de rétablissement des épaulards résidents et ont participé à des ateliers techniques sur les épaulards migrateurs et les épaulards océaniques.

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Sources d’information

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Kathy Heise participe à des travaux de recherche sur les épaulards depuis le milieu des années 1980, lorsqu’elle se porta pour la première fois bénévole pour surveiller ces cétacés alors qu’elle travaillait comme gardienne de phare en divers endroits du littoral de la Colombie–Britannique. Depuis, elle a travaillé comme biologiste–conseil dans le cadre de projets portant sur les mammifères marins et les oiseaux de mer en Colombie–Britannique et en Alaska. Son mémoire de maîtrise portait sur le comportement et l’écologie des dauphins à flancs blancs du Pacifique en Colombie–Britannique. Elle est membre de l’Équipe de rétablissement des épaulards résidents et a participé à des ateliers techniques sur d’autres mammifères marins organisés par Pêches et Océans Canada. Elle est coauteure de plus de 20 articles et rapports scientifiques.

Lance Barrett–Lennard collabore activement, depuis 1984, à des études sur le comportement et la biologie des populations des épaulards en Colombie–Britannique et en Alaska. Il a également étudié l’espèce en Norvège et dans la région sub–antarctique. Son mémoire de maîtrise portait sur l’utilisation de l’écholocation par les épaulards dans le milieu naturel. Dans le cadre de sa thèse de doctorat, il a étudié la structure des populations et le régime d’accouplement des épaulards à partir de l’analyse de leur ADN. Il s’intéresse à la conservation des petites populations ainsi qu’aux mécanismes de spéciation et de transmission de la culture chez les animaux. Il dirige le laboratoire de recherche sur les cétacés de l’Aquarium de Vancouver, est professeur auxiliaire au département de zoologie de l’Université de la Colombie–Britannique (University of British Columbia) et copréside l’Équipe de rétablissement des épaulards résidents.

John Ford participe depuis les années 1970 à une étude collective à long terme visant à identifier les épaulards et à décrire leur organisation sociale et leur cycle vital. Son doctorat portait sur les appels traditionnels et les dialectes vocaux utilisés par les épaulards résidents de la Colombie–Britannique. La plupart de ses travaux de recherche se sont concentrés sur le rôle des signaux acoustiques sous–marins dans la communication sociale et sur l’évolution sociale passée des populations d’épaulards. Plus récemment, ses travaux se sont axés sur les spécialisations alimentaires des épaulards résidents. En tant que chef du programme de recherche sur les cétacés à la Station biologique du Pacifique à Nanaimo, M. Ford travaille également à l’évaluation du statut de conservation de mammifères et de tortues marins figurant sur la liste officielle de la LEP, en particulier de celui du rorqual à bosse. Monsieur Ford est professeur auxiliaire au département de zoologie de l’Université de la Colombie–Britannique.

1 Un assemblage de populations est un ensemble de populations qui appartiennent à une même lignée génétique.
2 Un complexe d'espèces est un ensemble d’assemblages de populations qui sont génétiquement proches mais qui satisfont à des critères (p. ex. isolement reproductif, caractéristiques écologiques propres) permettant de les considérer comme des espèces distinctes.
3 Les épaulards étant présents dans tous les océans du monde, une carte de répartition mondiale n’a pas été incluse dans le présent rapport.
4 Ce décompte est basé sur une date de recensement de la population résidente du sud différente de celle utilisée par le Centre de recherche sur les baleines.