Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur L'abeille-coucou poilue Epeoloides pilosulus au Canada – 2011

Photo of a Macropis Cuckoo Bee Epeoloides pilosulus.

EN VOIE DE DISPARITION – 2011

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures

Liste des tableaux


Information sur le document

COSEPAC - Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l'abeille-coucou poilue (Epeoloides pilosulus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x + 28 p.

Note de production :
Le COSEPAC aimerait remercier Cory S. Sheffield qui a rédigé le rapport de situation sur l’abeille-coucou de Macropis (Epeoloides pilosulus) au Canada, dans le cadre d’un contrat avec Environnement Canada. Laurence Packer, coprésident du Sous-comité de spécialistes des arthropodes du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel
Site Web

Illustration/photo de la couverture :
Abeille-coucou poilue -- © Cory S. Sheffield.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
No de catalogue CW69-14/628-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-97387-6

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COSEPAC
Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – mai 2011

Nom commun
Abeille-coucou poilue

Nom scientifique
Epeoloides pilosulus

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
Cette espèce est associée à un habitat spécifique, nécessitant à la fois un hôte convenable (abeilles Macropis) et la plante hôte de ce dernier. La plante hôte exige un habitat humide, et l’abeille hôte a besoin de pentes sableuses ensoleillées pour son site de nidification. Historiquement au Canada, cette espèce était connue dans six sites parmi cinq provinces. Malgré de récentes augmentations des activités de relevés d’abeilles à l’échelle nationale, cette espèce n’a été trouvée qu’une seule fois au Canada depuis les cinquante dernières années et depuis, malgré de récentes recherches intensives, elle n’a pas été observée de nouveau dans cette localité ou dans ses environs. Cette espèce, avec une seule localité et un déclin continu prévu dans la superficie et la qualité de son habitat, fait face à un risque imminent de disparition.

Répartition
Nouvelle-Écosse

Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2011.

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COSEPAC
Résumé

Abeille-coucou poilue
Epeoloides pilosulus

Description et importance de l’espèce sauvage

L’abeille-coucou de Macropis, Epeoloides pilosulus (Cresson), est la seule espèce nord-américaine d’un genre comprenant deux espèces, l’autre espèce étant présente dans l’Ancien Monde. L’Epeoloides est le seul genre de la tribu des Osirini (Apidés: Apinés) à vivre dans le Nouveau Monde et dans l’Ancien Monde, les autres genres de cette tribu vivant dans les néotropiques. Tous les Osirini sont des cleptoparasites (à savoir des abeilles-coucous), qui ont comme hôtes des abeilles recueillant de l’huile, dont bon nombre sont rares. Les abeilles cleptoparasites femelles pillent les nids de leurs hôtes et pondent des œufs sur les réserves de nourriture des abeilles hôtes. Les œufs ou les larves de l’abeille hôte sont détruits par l’abeille cleptoparasite.

Répartition

Historiquement, l’aire de répartition d’Epeoloides pilosulus occupait une grande partie de l’est et du centre de l’Amérique du Nord. Au Canada, l’espèce a été trouvée à l’origine au Québec, puis sa présence a été signalée en Ontario, au Manitoba et en Saskatchewan. Au cours des 40 dernières années, elle n’a été capturée au Canada qu’à un seul site en Nouvelle-Écosse et n’a pas été trouvée lors des relevés menés récemment dans cette province. Aux États-Unis, elle a été signalée depuis le Massachusetts jusqu’en Géorgie, vers le sud, et jusqu’au Montana, vers l’ouest. Elle n’a été trouvée récemment qu’une seule fois aux États-Unis.

Habitat

L’Epeoloides pilosulus occupe des milieux où vivent les abeilles Macropis (Melittidés) et leur plante hôte, la lysimaque (Lysimachia). En Amérique du Nord, la plupart des espèces de Lysimachia qui servent de plantes hôtes aux abeilles Macropis poussent dans des marécages ou des milieux humides, et plusieurs sont assez communes (et beaucoup plus largement répandues que les Macropis). Les nids des Macropis (qui servent de « sites de nidification » à l’Epeoloides pilosulus) sont habituellement situés dans la population de la plante hôte ou sont adjacents à cette population, généralement dans des sols sablonneux exposés au soleil et couverts de végétation.

Biologie

En Amérique du Nord, l’Epeoloides pilosulus attaque les nids des abeilles Macropis, un genre qui dépend de sa plante hôte, Lysimachia, pour le pollen et l’huile florale, mais qui recueille aussi du nectar sur d’autres espèces de plantes. L’espèce européenne Epeoloides coecutiens (Fabricius, 1775) attaque les nids de Macropis après avoir repéré l’odeur des provisions qui y sont accumulées (à savoir le pollen et l’huile provenant des fleurs de Lysimachia).

Taille et tendances des populations

Jusqu’aux captures récentes de deux spécimens mâles d’Epeoloides pilosulus en Nouvelle-Écosse (2002) et d’un spécimen femelle au Connecticut (2006), on pensait que l’espèce avait peut-être disparu, car aucun spécimen n’avait été vu depuis le début des années 1960 et très peu de spécimens avaient été vus depuis le début des années 1940. Malgré la fréquence et la vaste aire de répartition des Lysimachia sécrétant de l’huile, l’E. pilosulus est très rare.

Facteurs limitatifs et menaces

Les principaux facteurs influant sur l’existence précaire de l’Epeoloides pilosulus sont surtout associés à la perte ou à la réduction des sites de nidification des Macropis. Tant l’abeille cleptoparasite que l’abeille hôte dépendent des populations de la plante hôte de taille adéquate, et la répartition des deux types d’abeilles est donc limitée à l’aire de répartition de la plante hôte. Étant donné que les espèces de Lysimachia sécrétant de l’huile normalement utilisées par les Macropis d’Amérique du Nord poussent en général dans des milieux humides ou des marécages, les populations peuvent être isolées les unes des autres, ce qui empêche le flux génétique tant entre les populations de la plante hôte qu’entre les populations d’abeilles. Dans de telles conditions, la disparition à l’échelle locale des deux types d’abeilles est possible à cause de facteurs intrinsèques liés au système de reproduction haplodiploïde de ces insectes, à savoir la production de mâles stériles ou inviables à la place de femelles fertiles lorsque la taille des populations connaît un déclin et, par conséquent, la production d’un moins grand nombre de femelles pondeuses dans la population, ce qui aggrave les autres impacts associés à la petite taille des populations. La perte de grands peuplements de Lysimachia attribuable à des causes naturelle et d’origine humaine ainsi que l’augmentation des distances entre les parcelles isolées qui en résulte affectent probablement les populations de Macropis, ce qui constitue sans doute le principal facteur contribuant à la rareté d’Epeoloides pilosulus.

Importance de l’espèce

L’Epeoloides pilosulus est l’une des deux seules espèces d’Epeoloides dans le monde, et ces deux espèces forment un taxon isolé des autres membres de la tribu des Osirini qui se trouvent dans les néotropiques. Cette espèce est l’une des plus rares abeilles d’Amérique du Nord; malgré l’augmentation des activités de capture au cours des dernières décennies, seulement trois spécimens ont été capturés depuis 1958.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

Même si l’on croyait jusqu’à récemment que l’espèce avait peut-être disparu, elle n’avait jamais reçu de protection au Canada. Après sa redécouverte en Nouvelle-Écosse en 2002, l’Epeoloides pilosulus a été inscrit sur la liste rouge des insectes pollinisateurs de la Xerces Society comme espèce gravement en péril (CI) : risque de disparition très élevé en raison de l’extrême rareté (souvent cinq populations ou moins), de déclins très marqués ou d’autres facteurs. L’espèce est classée G1 à l’échelle mondiale et N1 au Canada par NatureServe. Cependant, elle n’est nullement protégée.

Résumé technique

Epeoloides pilosulus

Abeille-coucou de Macropis Macropis Cuckoo Bee

Répartition au Canada : Nouvelle-Écosse.

Données démographiques

 
Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population) 1 an
Pourcentage [observé] de la [réduction] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années].Data are too sparse for serious consideration other than that given for observed apparent disappearance from the one recent site
Pourcentage [prévu ou présumé] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [deux prochaines générations].Inconnu
Pourcentage [observé] de [la réduction ET l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans] couvrant une période antérieure et ultérieure.On ne dispose pas de suffisamment de données pour en faire un examen sérieux autre que celui qui a été accordé à la disparation apparente observée à l’unique récent site.
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?Inconnu
Est-ce que les causes du déclin sont comprises?Un peu – la perte l’habitat de milieux humides ainsi que la pression accrue exercée par les plantes envahissantes dans ces milieux.
Est-ce que les causes du déclin ont cessé?Non
Tendance [présumée] du nombre de populationsDéclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Inconnu
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?Inconnu

Information sur la répartition

 
Superficie estimée de la zone d’occurrence< 1,000,000 km²
Tendance [inférée] de la zone d’occurrenceIl semble certain qu’un déclin considérable de la zone d’occurrence s’est produit au cours des 60 dernières années.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?Non
Indice de la zone d’occupation (IZO)
(Fournissez toujours une valeur selon la grille de 2 × 2).
Au plus 4 km² pour le moment. IZO total historique de 24 km² selon la grille de 2 × 2.
Tendance [inférée] de la zone d’occupationDéclin considérable
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?Non
La population totale est-elle très fragmentée?Oui, à condition que l’espèce soit encore présente au Canada.
Nombre de localitésUne localité récente n’existe peut-être plus, et d’autres localités seront peut-être découvertes durant des travaux sur le terrain approfondis.
Tendance du nombre de localitésDéclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités?Non
Tendance de [la superficie et/ou la qualité] de l’habitatDéclin de la superficie et de la qualité des milieux humides.

Nombre d’individus matures (dans chaque population)

 
PopulationNbre d’individus matures
TotalInconnu
Middleton (Nouvelle-Écosse)Inconnu, espèce peut-être disparue

Analyse quantitative

 
La probabilité de disparition de l’espèce de la nature est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans].Non réalisée

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

 
Perte de milieux humides attribuable au drainage.
Réduction de la qualité de l’habitat de milieux humides pour l’abeille en raison de la compétition entre les plantes envahissantes et la plante hôte dont l’abeille dépend ultimement.
Les organismes haplodiploïdes chez qui le déterminisme complémentaire du sexe dépend d’un seul locus produisent des proportions de plus en plus grandes de mâles diploïdes dans des populations de petite taille, ce qui a pour effet de déterminer une spirale d’extinction plus rapidement que chez d’autres organismes.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

 
Situation des populations de l’extérieur?
L’espèce a été trouvée récemment au Connecticut; auparavant, elle était considérée comme disparue aux États-Unis.
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?Non, et une immigration est peu probable.
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?Oui
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?Probablement
La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle?Non

Statut existant

 
COSEPAC: en voie de disparition (mai 2011)

Statut recommandé et justification de la désignation

 
Statut recommandé :
En voie de disparition
Code alphanumérique :
B2ab(iii)
Justification de la désignation :
Cette espèce est associée à un habitat spécifique, nécessitant à la fois un hôte convenable (abeilles Macropis) et la plante hôte de ce dernier. La plante hôte exige un habitat humide, et l’abeille hôte a besoin de pentes sableuses ensoleillées pour son site de nidification. Historiquement au Canada, cette espèce était connue dans six sites parmi cinq provinces. Malgré de récentes augmentations des activités de relevés d’abeilles à l’échelle nationale, cette espèce n’a été trouvée qu’une seule fois au Canada depuis les cinquante dernières années et depuis, malgré de récentes recherches intensives, elle n’a pas été observée de nouveau dans cette localité ou dans ses environs. Cette espèce, avec une seule localité et un déclin continu prévu de la superficie et de la qualité de son habitat, fait face à un risque imminent de disparition.

Applicabilité des critères

 
Critère A:
Un déclin semble s’être produit au seul site où l’espèce a été repérée récemment, mais le critère A est considéré comme inadéquat vu le manque de données détaillées.
Critère B:
Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », B2ab(iii), car l’IZO (4 km²) est inférieur au seuil établi pour cette catégorie, l’espèce n’a été observée que dans une seule localité au cours des dix dernières années, elle a toujours existé dans des populations fragmentées, et on constate un déclin continu de l’habitat de milieux humides adéquat pour l’espèce de plante à fleurs dont dépend essentiellement l’abeille hôte de l’abeille-coucou en raison du développement, des espèces envahissantes et de la réduction de la superficie des milieux humides.
Citerion C:
Données insuffisantes.
Critère D:
Correspond au critère de la catégorie « menacée », D2, car l’espèce a un IZO de moins de 20 km² et n’a été trouvée que dans une seule localité au cours des dix dernières années. L’espèce est probablement sensible aux activités humaines et sujettes aux phénomènes stochastiques; elle est donc susceptible de devenir en voie de disparition à très court terme.
Critère E: (analyse quantitative) : non réalisée.

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Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2011)

Espèce sauvage Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

 

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Rapport de situation du COSEPAC sur L'abeille-coucou poilue Epeoloides pilosulus au Canada – 2011.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Décrite pour la première fois en 1878 sous le nom de Nomada pilosula et provenant de l’État de New York, l’espèce a été reconnue clairement comme un cleptoparasite par Cresson, même si ce dernier ne se fondait que sur le seul spécimen mâle qu’il avait examiné (Cresson, 1878). Les synonymes sont le Nomia compacta Provancher 1888, le Viereckella ceanothina Swenk et le V. obscura Swenk.

Ducke a décrit l’Epeoloides neararcticus en 1909, une espèce qu’il croyait appartenir au même genre que le genre européen (alors monotypique) Epeoloides Giraud; l’espèce type est l’Epeoloides coecutiens (Fabricius, 1775; décrite à l’origine dans le genre Apis). Ainsi, il (Ducke, 1909) a été le premier à associer une espèce nord-américaine au genre Epeoloides (voir Krombein et al., 1979). Mitchell (1962) et Krombein et al. (1979) ont placé ensuite l’E. neararcticus et les autres noms proposés en synonymie avec l’Epeoloides pilosulus (Cresson), à l’exception de l’Epeoloides obscura (Swenk), qui a été traité comme une espèce valide par Krombein et al. (1979) et Roig-Alsina (1989). Cependant, Michener (2000, 2007) et Sheffield et al. (2004) ont conclu que l’E. obscura était aussi synonyme d’E. pilosulus. L’Epeoloides pilosulus est donc la seule espèce de la tribu des Osirini cleptoparasites (Apidés: Apinés) qui est présente aux États-Unis et au Canada, et l’une des deux seules espèces du genre Epeoloides dans le monde (Michener, 2007).

La classification complète est la suivante :

Règne : Animal
Embranchement : Arthropodes
Classe: Insectes
Ordre : Hyménoptères
Superfamille: Apoidés
Famille: Apidés
Sous-famille : Apinés
Tribu: Osirini
Genre: Epeoloides Giraud
Espèce: Epeoloides pilosulus (Cresson, 1878)

Le nom anglais retenu pour cette espèce est « Macropis Cuckoo Bee ». Son nom français est abeille-coucou de Macropis. « Macropis » renvoie au nom du genredes abeilles melittidésqui sont les hôtes d’Epeoloides.

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Description morphologique

L’Epeoloides pilosulus est une espèce très particulière. Il s’agit d’une abeille cleptoparasite de taille moyenne (d’une longueur de 7,5 à 10 mm), à tégument noir, lisse et brillant (figure 1). L’Epeoloides pilosulus se distingue des autres abeilles cleptoparasites par sa pubescence plumeuse et dressée, qui est courte et dense (Cresson, 1878; Linsley et Michener, 1939; Mitchell, 1962), l’absence de marques rouges ou jaunes sur le tégument, qui caractérisent le genre commun Nomada (Nomadinés), et l’absence de bandes ou de touffes denses de poils courts et serrés (qui ressemblent superficiellement à des marques du tégument), qui sont typiques des genres Epeolus et Triepeolus de la tribu des Epeolini (aussi des Nomadinés) et de certains autres Apidés cleptoparasites. L’Epeoloides pilosulus possède des bandes tergales apicales de poils blancs dressés, denses et très plumeux (Cresson, 1878), qui sont absents chez les Nomadinés, et sa deuxième cellule submarginale est beaucoup plus petite que les première et troisième cellules (voir Sheffield et al., 2004). De plus, l’apex de la cellule marginale est séparé du bord de l’aile (illustré dans Michener et al., 1994; Sheffield et al., 2004). L’E. pilosulus mâle a de gros yeux qui convergent fortement vers le haut et une plaque pygidiale de forme particulière sur le septième segment abdominal (Linsley et Michener, 1939; voir Sheffield et al., 2004). Il est facile d’établir que les Epeoloides pilosulus femelles sont des Apidés cleptoparasites, car elles n’ont pas de poils spécialisés pour la cueillette du pollen (c’est-à-dire la corbeille à pollen). Cependant, contrairement à la plupart des Nomadinés femelles, les Epeoloides femelles n’ont pas de pseudopygidium nettement défini sur le cinquième segment du métasome. Linsley et Michener (1939), Mitchell (1962) et Sheffield et al. (2004) ont présenté des illustrations de diverses structures, et les derniers ont fourni aussi un schéma de l’habitus. Aucun stade immature d’E. pilosulus n’a jamais été observé, mais les stades immatures de l’espèce européenne ont récemment fait l’objet d’une étude (Straka et Bogusch, 2007).

Figure 1. L’Epeoloides pilosulus (Apidés), femelle (à gauche) et mâle (à droite).

Photographie de la femelle (image de gauche) et du mâle (image de droite) de l'abeille-coucou de Macropis.

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L’Epeoloides pilosulus, seule espèce du genre dans le Nouveau Monde et seule espèce de la tribu des Osirini en Amérique au nord du Mexique, est une espèce particulière qui est facile à identifier au moyen des clés présentés dans Mitchell (1962; est de l’Amérique du Nord), Stephen et al. (1969; ouest de l’Amérique du Nord), Michener et al. (1994; Amérique du Nord et Amérique centrale), Michener (2000, 2007; monde) et Packer et al. (2007; est du Canada).

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Description génétique

Vu la grande aire de répartition historique de l’Epeoloides pilosulus et l’irrégularité de sa répartition, une différenciation génétique entre les populations est possible, mais les études appropriées n’ont pas été réalisées. Étant donné que seulement trois spécimens de l’espèce ont été capturés depuis les années 1960, aucune étude génétique n’est faisable. Cependant, une petite séquence d’ADN (< 600 paires de bases) du gène mitochondrial CO1 (soit le code à barres ADN) pour un spécimen unique d’E. pilosulus a été analysée par Sheffield et al. (2009).

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Unités désignables

Rien ne semble indiquer la présence de plus d’une unité désignable de l’espèce.

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Répartition

Aire de répartition mondiale

Comme prévu, l’aire de répartition de l’Epeoloides pilosulus en Amérique du Nord est englobée dans l’aire de répartition de son hôte (figure 2), et l’aire de répartition de ce dernier suit celle des espèces de Lysimachia (Myrsinacés) sécrétant de l’huile, qui sont les plus diversifiées dans la région des Appalaches du sud-est des États-Unis (Ray, 1956). Ces plantes portent divers noms communs anglais, y compris Swamp Candle, Yellow Flag et Yellow Loosestrife, et divers noms de lysimaques en français.

Le site type d’Epeoloides pilosulus est « New York » et, historiquement, l’espèce est présente dans une grande partie de l’est et du centre de l’Amérique du Nord (figure 2). Mitchell (1962) et Krombein et al. (1979) ont mentionné la présence d’Epeoloides pilosulus au Québec, au Michigan et dans les États de la Nouvelle-Angleterre, vers le sud jusqu’en Géorgie, et vers l’ouest jusqu’au Wisconsin, au Dakota du Nord et au Nebraska. Ascher (2005) a présenté les dates de capture les plus récentes pour plusieurs sites aux États-Unis, soit au Massachusetts (Needham : de 1921 à 1927), au Connecticut (South Meriden : 1911), au Wisconsin (comté de Dane : 1910), au Michigan (lac Paw Paw : 1906), en Ohio, dans l’État de New York (Springlake, comté de Cayuga : 1918; Tuxedo : 1928; Yaphank : 1930; Yonkers : 1935), en Virginie, en Caroline du Nord, en Géorgie, au Dakota du Nord (Fargo : 1913) et au Nebraska. D’autres mentions proviennent du Montana (International Peace Garden, mont Turtle : 1958), de l’Illinois (Savannah : 1917), du New Jersey (Plainfield : 1927), de la Pennsylvanie, du Maryland, de la Virginie-Occidentale et de la Virginie. L’Epeoloides pilosulus a aussi été capturé à proximité de grandes villes, y compris New York (p. ex., Flatbush à Brooklyn, dans le comté de Kings, État de New York, en 1894 et 1896; Palisades, au New Jersey, en 1918 et 1920), Washington D.C. (île Plummers, Maryland, de 1905 à 1917) et Boston (Needham : de 1921 à 1927) (Ascher, 2005). Ascher (2005) a fait remarquer que la plupart des captures ayant été réalisées après 1935 l’ont été dans le sud du Canada (Nouvelle-Écosse, et ouest de l’Ontario jusqu’en Saskatchewan) et au Montana, et que le Canada pouvait constituer le dernier bastion de cette espèce. Wagner et Ascher (2008) ont trouvé récemment au Connecticut un unique spécimen femelle.

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Aire de répartition canadienne

À l’origine, l’espèce était connue seulement au Québec (Cap Rouge), au Canada (Hurd, 1979); depuis, Sheffield et al. (2004) ont publié d’autres mentions au Canada en provenance de l’Ontario (lac One Sided [= Oneside] : 1960), du Manitoba (Aweme : 1916) et de la Saskatchewan (Wallwort : 1942; mont Wood : 1955), documentant ainsi une aire de répartition s’étendant beaucoup plus vers l’ouest du Canada que celle qui avait été signalée auparavant (figure 2; tableau 1). En 2002, deux spécimens ont été capturés à Middleton, dans le comté de Kings (Nouvelle-Écosse) (Sheffield et al., 2004), ce qui a étendu vers l’est l’aire de répartition connue de l’espèce au Canada et en Amérique du Nord (figure 2).

Figure 2. Aire de répartition approximative des Macropis (Mellitidés) d’Amérique du Nord (zone ombrée pâle) et de leur cleptoparasite, Epeoloides pilosulus (Apidés) (zone ombrée foncée). Les points noirs indiquent les sites de capture au Canada (voir le tableau 1). Données compilées de Sheffield et al. (2004), Ascher (2005), Wagner et Ascher (2008) et Discover Life (www.discoverlife.org) [en anglais seulement] (il est à noter que les cartes de répartition de l’espèce sur ce site Web montrent les centroïdes provinciaux et non les sites réels, selon le protocole actuel de Discover Life et jusqu’à ce que les données détaillées puissent être entrées).

Carte de l'aire de répartition des Macropis d'Amérique du Nord et de leur cleptoparasite, l'abeille-coucou de Macropis.

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Tableau 1. Liste des sites où l’Epeoloides pilosulus (Apidae) a été capturé au Canada. Voir Sheffield et al. (2004).
LocalitéProvince (nombre de spécimens
MiddletonNouvelle-Écosse (2)
Cap RougeQuébec (1)
Lac Oneside [= Lac Onesided]Ontario (1)
AwemeManitoba (1)
WalwortSaskatchewan (3)
Wood MountainSaskatchewan (1)

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

L’Epeoloides pilosulus est un cleptoparasite des abeilles du genre Macropis. Les femelles du genre Macropis dépendent entièrement des Lysimachia (Malyshev, 1929; Popov, 1958; Vogel, 1976; idem, 1986; Michez et Patiny, 2005; figure 4). En Amérique du Nord, il existe quatre espèces de Macropis (tableau 2) et dix-neuf espèces de Lysimachia dans l’aire de répartition des Macropis; et quatre des espèces de Lysimachia sont des espèces adventices (tableau 3). Cependant, comme le mentionne Popov (1958), l’aire de répartition mondiale des Lysimachia est beaucoup plus vaste que celle des abeilles du genre Macropis et du genre Epeoloides.

Tableau 2. Répartition géographique des espèces de Macropis en Amérique du Nord. Tiré de Michez et Patiny (2005) et d’Ascher et al. (2007).
EspèceRépartition nord-américaine
M. ciliata PattonCANADA : QC; États-Unis : CT, GA, IL, MA, MD, ME, NC, NJ, NY, PA, RI, VA, WI
M. nuda (Provancher)CANADA : N.-É., N.-B., QC, ON, MB, SK; États-Unis : CO, MA, ME, IA, ID, IL, MD, MI, MT, ND, NJ, NY, PA, SD, UT, WI, WY
M. patellata PattonÉtats-Unis : CT, IA, IL, MD, MO, NC, NY, NE, VA, VT
M. steironematis Robertson, 1891États-Unis : DC, IA, IL, GA, KS, MN, MO, NC, NE, VA, WA

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Figure 3. Macropis nuda (Melittidés) femelle butinant sur le Lysimachia terrestris à Middleton (Nouvelle-Écosse).

Photographie d'une femelle de Macropis nuda butinant sur le Lysimachia terrestris.

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La plupart des espèces de Lysimachia poussent dans des zones humides comme les marécages, les fossés bordant les routes et les zones riveraines (figure 4). Rozen et Jacobson (1980) ainsi que Cane et al. (1983) ont décrit les localités de nidification du Macropis nuda (Provancher) dans l’est de l’Amérique du Nord et ont ainsi montré que l’espèce préférait les zones exposées au soleil, dans des sols sablonneux et bien drainés, souvent situées au pied des plantes hôtes elles-mêmes. Les abeilles Macropis sont univoltines et solitaires, mais elles nichent souvent en petits groupes sur des berges en pente. Les nids sont habituellement peu profonds (profondeur d’environ 6,5 cm), et les entrées sont généralement partiellement dissimulées par de la végétation (Rozen et Jacobson, 1980). Les tunnels des nids ont un diamètre de 3 mm à 3,5 mm, et contiennent de deux à quatre cellules de couvain arrangées de manière linéaire (Rozen et Jacobson, 1980), qui sont tapissées d’huiles provenant de la plante hôte (Cane et al., 1983). Malyshev (1929) a présenté une description détaillée de la biologie de nidification de deux espèces européennes de Macropis.

Tableau 3. Espèces nord-américaines de Lysimachia, leur statut, leur sécrétion d’huile et leur répartition. Compilé d’après les données de Britton et Brown (1913), Fernald (1950), Ray (1956), Scoggan (1979), Coffey et Jones (1980) et Simpson et al. (1983).
EspèceStatutSécrétion d’huileRépartition nord-américaine
asperulaefoliaIndigèneOuiÉtats-Unis : GA, SC, NC
fraseriIndigèneOuiÉtats-Unis : AL, NC
loomisiiIndigèneOuiÉtats-Unis : GA, SC, NC
nummulariaAdventice
(Europe)
OuiCANADA : N.-É., N.-B., Î.-P.-É., T.-N., QC, ON, C.-B.; États-Unis : Nouvelle–Angleterre, NJ, VA, IL, MI, GA, MO, KS
punctataAdventice
(Eurasia)
OuiCANADA : N.-É., N.-B., Î.-P.-É., T.-N., QC, ON, AB, C.-B.; États-Unis : Nouvelle–Angleterre, NJ, PA, IL, NY
quadrifoliaIndigèneOuiCANADA : N.-É., N.-B., Î.-P.-É., QC, ON; États-Unis : MN, TN, GA, WI
terrestrisIndigèneOuiCANADA : ON, QC, N.-É., N.-B., Î.-P.-É., T.-N., Lab., QC, ON, MB, introduite en C.-B.; États-Unis : GA, AR, KY, IA
vulgarisAdventice
(Eurasia)
OuiCANADA : N.-É., N.-B., Î.-P.-É., QC, ON; États-Unis : ME, NY, PA, IL, OH
x commixtaIndigèneOuiCANADA : N.-É., N.-B., Î.-P.-É., QC, ON
x productIndigèneOuiCANADA : QC, ON; États-Unis : Nouvelle–Angleterre, ME, MI, SC
thyrsifloraIndigèneNonCANADA : circumboréale; N.-É., N.-B., Î.-P.-É, QC, ON, MB, SK, AB, C.-B., T.-N.-O., YT; États-Unis : AK, NY, PA, MO, NE, MT, CA, NJ, Nouvelle–Angleterre, WV, IA, IL, MO, CO, CA
clethroidesAdventice
(China)
NonCANADA : QC
ciliataIndigèneOuiCANADA : N.-É. à C.-B.; États-Unis : GA, AL, KS, NM, AZ, FL, TX, CO
gramineaIndigèneOuiÉtats-Unis : nord-est de l’AL
hybridaIndigèneOuiCANADA : sud-ouest du QC, ON; États-Unis : Nouvelle–Angleterre, ND, FL, MS, TX
lanceolataIndigèneOuiCANADA : ON (continentale); USAME to ND, south to FL, LA, AZ, PA, MI, WI
quadrifloraIndigèneOuiCANADA : ON, MB; États-Unis : VA, NY, KY, Iowa, WV, IL, MO
radicansIndigèneOuiÉtats-Unis : vallée du Mississippi; VA, WV, AR, TX, MO
tonsaIndigèneOuiÉtats-Unis : sud-est; KY, VA, TN, AL, GA, AR

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Tendances en matière d’habitat

En raison de la dépendance ultime de l’abeille-coucou de Macropis à l’égard de la plante hôte de son abeille hôte Macropis, les tendances de ses populations sont étroitement liées à celles des Lysimachia. Même si aucune des espèces de Lysimachia présentes au Canada n’est en péril, certaines populations ont subi un déclin substantiel. Le Lysimachia quadrifolia est rare au Nouveau-Brunswick et au Québec et il est la seule espèce indigène à pousser en sol sec. Ses populations ont connu une réduction considérable en raison de la perte des savanes et des terrains sablonneux dénudés, milieux qui occupent probablement de nos jours moins de 1 % de leur superficie historique et qui continuent à diminuer (Catling, 2009; idem, comm. pers., 2010). Les autres espèces (L. terrestris, L. thyrsiflora, L. ciliata et L. quadriflora) sont des plantes de milieux humides, et ces milieux occupent 80 % de leur étendue historique dans le sud de l’Ontario, et les superficies restantes déclineraient de plus de 5 % par année (Snell, 1989). En plus de la destruction des milieux humides, il existe aussi la menace des plantes exotiques envahissantes, telles que le Phragmites australis ssp. australis (Graminées), qui éliminent la flore indigène (Catling, 2009; idem, comm. pers., 2010). En Nouvelle-Écosse, la vallée de l’Annapolis a connu d’importants aménagements au cours des dernières décennies, et bon nombre de milieux humides ont été convertis en zones urbaines ou en cannebergières. L’habitat a été et est assurément en déclin dans au moins la moitié de l’aire de répartition historique d’Epeoloides pilosulus au Canada.

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Protection et propriété

Seulement deux spécimens d’Epeoloides pilosulus ont été capturés au cours des 45 dernières années au Canada, et les deux l’ont été dans une seule localité à Middleton, en Nouvelle-Écosse (Sheffield et al., 2004). Au moment de la capture, le site de capture se trouvait sur un terrain privé. Actuellement, aucune protection n’est accordée à ce terrain. Les populations établies de Lysimachia terrestris et de Macropis nuda demeurent encore intactes en date de 2008 (Sheffield, observation inédite), bien que la population de Macropis semble de petite taille.

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Biologie

L’Epeoloides pilosulus est un cleptoparasite obligatoire des abeilles melittidés du genre Macropis. Cette relation (examinée par Sheffield et al., 2004) est généralement acceptée étant donné les associations bien connues entre l’abondante espèce européenne, E. coecutiens, et ses deux hôtes Macropis confirmés, M. europaea Warncke et M. fulvipes (Fabricius) (Pekkarinen et al., 2003; Bogusch, 2003; idem, 2005; Celary, 2004). Cependant, l’existence de la relation entre l’E. pilosulus et les abeilles Macropis d’Amérique du Nord serait confirmée par de fréquentes cooccurrences historiques (voir Ascher, 2005) et récentes (Sheffield et al., 2004; Wagner et Ascher, 2008) de l’hôte et du cleptoparasite dans des parcelles de Lysimachia spp. et à proximité. Compte tenu de son aire de répartition historique, on peut présumer que l’E. pilosulus parasite de nombreuses espèces de Macropis et que la gamme de ses hôtes comprend fort probablement les quatre espèces nord-américaines de Macropis (voir Michez et Patiny, 2005). Le Macropis nuda est presque certainement un hôte d’E. pilosulus, car il est le seul Macropis connu dans la majeure partie de l’aire de répartition canadienne d’Epeoloides, y compris la Nouvelle-Écosse (Sheffield et al., 2004). D’autres espèces nord-américaines de Macropis servent probablement d’hôtes aux États-Unis et dans l’ouest du Canada, car l’E. pilosulus est signalé vers le sud jusqu’en Géorgie, où le Macropis ciliata Patton et le M. steironematis Robertson, mais pas le M. nuda, sont présents (Ascher, 2005). L’Epeoloides pilosulus a été capturé aussi avec le Macropis patellata Patton dans l’île Plummer, au Maryland, et ailleurs (Ascher, 2005).

La période de vol d’E. pilosulus dure de juin à juillet (Mitchell, 1962); Sheffield et al. (2004) ainsi que Wagner et Ascher (2008) ont effectué des captures en juillet, et elles correspondaient toutes au point culminant de l’activité de nidification des Macropis et à la floraison maximale de sa plante hôte. La période de vol de l’espèce congénère européenne va de juin à août (Pekkarinen et al., 2003). L’Epeoloides pilosulus visite une diversité de plantes pour s'alimenter de nectar (Mitchell [1962] a recensé quatre mentions sur des plantes), mais il dépend ultimement des populations de Lysimachia, car les hôtes Macropis d’Epeoloides sont des spécialistes stricts des Lysimachia. Les femelles Macropis recueillent tant du pollen que des huiles florales sur les espèces de Lysimachia.

Même si on ne sait rien de la biologie des espèces cleptoparasites nord-américaines, Straka et Bogusch (2007) ont donné une description détaillée des comportements associés à l’attaque des nids chez les espèces européennes. Ces comportements sont décrits en détail plus bas, dans les sections qui portent sur la physiologie, les interactions interspécifiques et les facteurs limitatifs et les menaces.

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Cycle vital et reproduction

Le cycle vital d’Epeoloides pilosulus est probablement semblable à celui de bon nombre d’abeilles qui volent durant l’été (Stephen et al., 1969). Les mâles et les femelles passent l’hiver au stade de larve mature, après défécation, à l’intérieur des nids de leur hôte, et leur développement recommence au printemps, lorsque les unités thermiques s’accumulent; voir Sheffield (2008) pour une description du développement d’une autre espèce d’abeille qui vole durant l’été. Les adultes émergent à la fin de juin ou au début de juillet, s’accouplent et se nourrissent de pollen et de nectar. Les femelles cherchent ensuite les nids de leurs hôtes. Contrairement à la plupart des cleptoparasites, les Epeoloides femelles demeurent longtemps dans les nids de leurs hôtes (au moins durant une heure), la fermeture des cellules y étant leur principale activité (Straka et Bogusch, 2007). On ne connaît pas la nature des autres activités des Epeoloides à l’intérieur de ces nids (Straka et Bogusch, 2007).

Les Epeoloides pondent leurs œufs dans le nid de l’hôte, et les larves consomment les provisions de nourriture destinées aux larves de l’hôte et passent probablement par quatre ou cinq stades de développement larvaire avant d’hiverner.

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Herbivores/prédateurs

Aucun prédateur particulier n’a été signalé pour l’Epeoloides pilosulus ou les abeilles Macropis d’Amérique du Nord, quoique comme la plupart des insectes volants, les abeilles sont la proie des araignées-crabes et d’autres prédateurs généralistes. Même si les abeilles sont aussi visées par des parasites, comme des acariens, des mouches sarcophagidés, des mouches phoridés et certains agents pathogènes, aucune information n’est présentement disponible au sujet des prédateurs qui ont comme cible les Epeoloides ou les Macropis.

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Physiologie

Aucun spécimen vivant d’Epeoloides pilosulus n’ayant été observé depuis plus de 60 ans (la capture passive a mené aux trois mentions récentes), aucune étude biologique sur des individus ou des populations d’abeilles vivantes n’a été réalisée. Cependant, l’Epeoloides pilosulus étant une espèce d’été qui niche au sol, il se caractérise probablement par des adaptations au climat de la zone tempérée semblables à celles d’autres espèces d’abeilles qui vivent dans la même écozone (voir l’étude de Stephen et al., 1969).

L’espèce européenne, Epeoloides coecutiens, qui est aussi une espèce de région tempérée, montre certaines préférences thermiques comme adulte; elle ne vole que par temps chaud (de 23 à 37 °C) et ensoleillé (Straka et Bogusch, 2007). Bogusch (2005) a signalé que l’activité des femelles et des mâles se limitait à la marche lorsque la température était inférieure à 18 °C. Comme cette abeille cleptoparasite vole lorsque les températures sont plus élevées, par temps chaud, les femelles hôtes demeurent aux entrées des nids, probablement pour les protéger des attaques, et elles y arrivent généralement très bien (Straka et Bogusch, 2007). Selon Straka et Bogusch (2007), ce comportement de protection durant les journées chaudes constituerait une stratégie très importante pour la défense du nid.

La seule étude de la physiologie d’Epeoloides est celle de Dötterl (2008), qui a examiné les réactions mesurées par électroantennogramme aux composantes florales de Lysimachia. Comme son hôte Macropis, l’Epeoloides réagit de manière semblable aux odeurs du pollen et de l’huile des Lysimachia; chez les Macropis, cela facilite probablement la détection des fleurs (Dötterl et Schäffler, 2007; Dötterl, 2008). Dötterl (2008) suggère que ces mêmes odeurs servent à l’Epeoloides pour trouver les nids de Macropis. Il est fort probable qu’E. pilosulus utilisedes signaux semblables.

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Déplacements et dispersion

La distance entre les populations de Lysimachia, une plante qui pousse habituellement dans des milieux humides, est souvent assez grande pour empêcher l’hôte et le cleptoparasite de se disperser fréquemment. Les abeilles solitaires butinent habituellement jusqu’à des distances allant de 120 à 600 m de leurs nids, la distance augmentant en fonction de la taille corporelle (Gathmann et Tscharntke, 2002). Ainsi, les populations de grande taille de Lysimachia sont importantes pour soutenir les populations de Macropis, et la réduction de la taille des populations de plantes ou la perte de ces populations peuvent mener ultimement à la disparition locale de l’espèce. Cependant, aucune étude n’a été menée sur l’aire d’alimentation ou sur les déplacements entre les parcelles de fleurs, mais on sait que les femelles Macropis nichent habituellement tout près de leurs plantes hôtes (Pekkarinen et al., 2003).

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Interactions interspécifiques

Outre les interactions de l’abeille-coucou de Macropis avec son abeille hôte, les besoins en plante de l’abeille hôte et la plus vaste gamme de plantes nectarifères probablement utilisées par l’E. pilosulus, décrits ailleurs dans le présent rapport, on ne dispose d’aucune précision quant à d’autres interactions interspécifiques.

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Adaptabilité

L’Epeoloides pilosulus est associé à l’un des ensembles de relations écologiques les plus spécialisés connus chez les abeilles; il a un hôte d’un genre unique, et cet hôte se nourrit du pollen et de l’huile produits par un genre unique de plante. En raison de cette spécialisation, les populations d’Epeoloides sont très sensibles à tout changement de l’abondance des Macropis et des Lysimachia; l’E. pilosulus n’est donc pas une abeille adaptable.

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Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Les activités d’échantillonnage des abeilles ont augmenté de manière substantielle au Canada depuis 2000. Bien que seules les données sur les bourdons aient été compilées, il est attendu que les données de l’ensemble des abeilles suivent des tendances semblables. Les données montrent que, depuis 2000, l’activité d’échantillonnage a quadruplé par rapport aux décennies précédentes. Le fait que la plupart des mentions de l’abeille-coucou de Macropis soient associées à des périodes d’échantillonnage moins intense et que l’espèce n’ait été trouvée qu’une fois durant la période récente de capture intensive donne donc à penser que l’espèce a connu un déclin.

Il n’existe pas de mentions anciennes d’E. pilosulus en Nouvelle-Écosse, malgré les relevés antérieurs menés dans la province par Atwood (1933) et Brittain (1933). MacKay et Knerer (1979) ont mené des activités intensives de capture d’abeilles dans le sud de l’Ontario et ont trouvé des Macropis, mais n’ont pas trouvé son cleptoparasite.

Mis à part la redécouverte d’Epeoloides pilosulus en Nouvelle-Écosse en 2002 (Sheffield et al., 2004), aucun autre spécimen n’a été trouvé au Canada depuis le début des années 1960. En dépit des nombreuses tentatives annuelles effectuées par le rédacteur de ce rapport pour trouver d’autres Epeoloides au site où il avait été redécouvert (de 2004 à 2008), et à d’autres sites en Nouvelle-Écosse, l’abeille n’a pas été trouvée de nouveau. De 2004 à 2008, plus de vingt sites ont fait l’objet de recherches dans le sud et le nord-ouest de la Nouvelle-Écosse, et aucun autre spécimen d’E. pilosulus n’a été trouvé. Ces recherches comprennaient des relevés à l’aide de pièges à eau jaune durant la floraison des Lysimachia à plusieurs localités de la Nouvelle-Écosse en 2008, ainsi que de filets et de pièges à eau jaune dans trois milieux considérés comme très probables dans le sud de l’Ontario (région de Guelph) dans le cadre des recherches menant à la préparation de ce rapport. Cependant, l’abeille hôte, Macropis nuda, a été capturée à tous les sites. Une longue série (plus de 40) de Macropis nuda ont été capturés aussi en 2007 par L. Best (comm. pers., 2008) dans une zone riveraine à proximité de la ville de Middleton (Nouvelle-Écosse). Cependant, aucun Epeoloides n’a été capturé. Outre les recherches dirigées visant l’E. pilosulus, il est important de signaler que l’espèce ne figure pas parmi les dizaines et les dizaines de milliers d’abeilles capturées récemment au Canada dans de nombreuses localités, y compris celles où la présence de l’hôte d’E. pilosulus a été mentionnée (MacKay et Knerer, 1979; Grixti et Packer, 2006), en Nouvelle-Écosse (Sheffield et al., 2003) et au Manitoba (Patenaude, 2007). Étant donné que les seuls spécimens capturés récemment au Canada et aux États-Unis ont été pris au moyen de pièges à eau, il est possible que cette méthode soit la plus fiable pour déterminer la présence d’E. pilosulus.

Même si les relevés d’abeilles ont été plus fréquents durant les dernières décennies que durant les deux tiers du siècle précédent, aucun E. pilosulus n’a été trouvé avant 2002, et aucun individu n’a été vu au Canada depuis. Cependant, les habitats humides de la plante hôte de l’abeille hôte de cette abeille-coucou étant peu fréquentés par les spécialistes des abeilles, il demeure possible que cette abeille-coucou rare soit encore présente au Canada. Par conséquent, la vaste répartition des mentions historiques ainsi que l’absence de relevés détaillés de l’espèce dans des régions autres que la Nouvelle-Écosse empêchent de confirmer que l’espèce a disparu du Canada.

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Abondance

Cette espèce a probablement toujours été peu abondante en Amérique du Nord, et on n’a jamais capturé de longues séries de spécimens en aucun moment. Sheffield et al. (2004) ont capturé deux spécimens mâles durant une période de deux semaines à l’aide de pièges à eau jaune en Nouvelle-Écosse, bien que la population des abeilles hôtes soit de petite taille (< 5 individus à la recherche de nourriture ont été vus à tout moment). Bien que considérée aussi comme rare, l’espèce européenne, Epeoloides coecutiens, est beaucoup plus abondante que l’espèce nord-américaine. Bogusch (2005) a observé le comportement de 45 individus à neuf sites en République tchèque, tandis que Monsevièius (2004) a capturé près de 300 individus au moyen de pièges de couleur jaune dits de Moericke dans la réserve naturelle Èepkeliai, dans le sud de la Lituanie, entre 1997 et 2001.

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Fluctuations et tendances

En raison du manque de données de captures récentes (à part les trois exceptions mentionnées plus haut), des grandes lacunes dans les données pour les 65 dernières années, de la rareté de l’espèce et de sa vaste aire de répartition géographique, il est difficile d’analyser les tendances des populations. Il est certain que les mentions d’E. pilosulus étaient plus nombreuses avant 1960 qu’après, même si les relevés d’abeilles ont été beaucoup beaucoup plus intensifs depuis les années 1960, y compris les recherches fondées sur des relevés qui ont été mentionnées plus haut. Il est possible que cette espèce continue à être présente à des sites qui n’ont pas été échantillonnés récemment.

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Immigration de source externe

Vu l’extrême rareté des mentions récentes de cette espèce et la nature fragmentée de l’habitat de milieux humides de la plante hôte de son abeille hôte, les chances de rétablissement naturel des populations d’abeille-coucou de Macropis sont minimes.

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Menaces et facteurs limitatifs

La rareté d’Epeoloides en Amérique du Nord au cours des 60 dernières années, et même plus, est évidemment attribuable à une cause particulière à ce continent, car l’espèce européenne, Epeoloides coecutiens, demeure abondante à l’échelle locale dans le centre et l’est de l’Europe (Monsevièius, 2004), et car son aire de répartition semble s’être récemment agrandie vers le nord jusqu’en Finlande et jusque dans les pays baltes (Pekkarinen et al., 2003). Cependant, des populations localisées dans certaines régions ont été reconnues comme potentiellement vulnérables (Westrich, 1990; Falk, 1991) et, historiquement, l’E. coecutiens était considéré comme rare (Malyshev, 1929) et même comme une des plus rares abeilles d’Europe (Schmiedeknecht, 1930).

Les causes de la rareté d’Epeoloides pilosulus ne sont pas claires, quoique les conditions particulières à son existence, soit la présence de son abeille hôte peu commune (Macropis) et de sa plante hôte (Lysimachia), contribuent ultimement à son existence précaire (Sheffield et al., 2004).

La perte ou la réduction des regroupements de nids de Macropis constitue probablement la menace générale la plus vraisemblable pour l’Epeoloides pilosulus en Amérique du Nord (Ascher, 2005), bien que les données appuyant cette hypothèse soient manquantes et que d’autres facteurs contribuent sans doute à la rareté de l’abeille hôte et du cleptoparasite. Les espèces de Macropis dépendant des espèces de Lysimachia pour le pollen et les huiles florales, leurs populations sont vulnérables aux changements d’abondance (c.-à-d. la réduction des populations) de ces plantes hôtes. Plusieurs des 19 espèces de Lysimachia présentes en Amérique du Nord sont répandues (tableau 3) et abondantes, et Ascher (2005) a mentionné qu’on pouvait encore trouver des fleurs de Lysimachia à de nombreux sites de capture historiques d’Epeoloides, bien que la plupart des populations de la plante hôte repérées récemment dans l’État de New York soient de taille relativement petite et qu’il est peu probable qu’elles puissent fournir des ressources suffisantes pour une métapopulation du parasite. Les populations de Macropis sont habituellement trouvées à des sites relativement non perturbés. Cependant, en Nouvelle-Écosse, le Macropis nuda a été trouvé sur du Lysimachia terrestris (figure 3) qui poussait dans de petites parcelles le long des routes et dans de plus grandes parcelles envahies de mauvaises herbes qui occupaient des zones récemment déboisées (figure 4). De même, plus de la moitié des sites d’étude dans lesquels Bogusch (2005) a trouvé l’Epeoloides coecutiens en République tchèque étaient liés à l’activité anthropique.

Les populations de Lysimachia sont généralement éparses ou fragmentées, occupant des milieux humides situés à des distances habituellement beaucoup plus grandes que le rayon de vol de la plupart des abeilles de taille moyenne (Gathmann et Tscharntke, 2002). À lui seul, ce fait participe à la rareté des Macropis et donc à celle des Epeoloides. En fait, la stratégie de reproduction des populations de Lysimachia pourrait même refléter la rareté des Macropis. Même si plusieurs espèces d’abeilles visitent les fleurs de Lysimachia (principalement des abeilles de la famille des Halictidés, Sheffield [observation inédite]; et voir McCall et Primack [1985], qui ne mentionnent pas les Macropis comme visiteurs des plantes), leur rôle dans la pollinisation n’a jamais été évalué (Simpson et al., 1983). En Nouvelle-Écosse, la reproduction des populations de Lysimachia terrestris, en l’absence de Macropis nuda, est souvent asexuée (voir MacDougal, 1901; figure 5).

Figure 4. Exemples de milieux où on peut trouver des Lysimachia indigènes au Canada. Populations de petite taille de Lysimachia terrestris dans des fossés bordant les routes A) dans le comté de Kings, et B) dans le comté de Yarmouth (Nouvelle-Écosse); C) L. ciliata poussant à proximité d’un cours d’eau à Guelph (Ontario); D) grand peuplement de L. terrestris en bordure d’un champ de bleuets à feuilles étroites dans le comté de Hants (Nouvelle-Écosse).

Photographies de milieux où on peut trouver des Lysimachia indigènes au Canada. Les images A et B montrent des petites populations de Lysimachia terrestris dans des fossés bordant les routes dans les comtés de Kings (image A) et de Yarmouth (image B) en Nouvelle-Écosse. L'image C montre le L. ciliata poussant à proximité d'un cours d'eau à Guelph, en Ontario. L'image D montre un grand peuplement de L. terrestris en bordure d'un champ de bleuets à feuilles étroites dans le comté de Hants, en Nouvelle-Écosse.

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Figure 5. Reproduction chez le Lysimachia terrestris (Myrsinacés). A. Floraison; B. Reproduction sexuée produisant des capsules de graines; C. Reproduction asexuée par production de bulbilles; ce mode de reproduction asexuée est unique à cette espèce du genre Lysimachia.

Photographies montrant certains aspects de la reproduction chez le Lysimachia terrestris. L'image A montre l'inflorescence. L'image B montre les capsules de graines produites par reproduction sexuée. L'image C montre les bulbilles produites par reproduction asexuée.

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Figure 6. Lysimachia introduit A) dans une plate-bande de fleurs dans un parc urbain, à Guelph (Ontario); B) en bordure de route en milieu rural, dans le comté de Digby (Nouvelle-Écosse).

Photographies montrant une espèce introduite de Lysimachia dans une plate-bande de fleurs dans un parc urbain, à Guelph, en Ontario (image A) et en bordure de route en milieu rural, dans le comté de Digby, en Nouvelle-Écosse (image B).

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Quelques espèces de Lysimachia sont en voie de disparition, du moins dans certaines parties de leur aire de répartition. Par exemple, le Lysimachia fraseri figure sur la liste des espèces gravement en péril dans la majeure partie de son aire de répartition (Heikens, 2003). Simpson et al. (1983) ont indiqué que des Macropis femelles (Macropis ciliata, M. patellata et M. steironemata sont présentes dans l’aire de répartitiondu L. fraseri) recueillent des huiles et du pollen sur les fleurs de L. fraseri. Cependant, la reproduction du L. fraseri ne semble pas dépendre des Macropis, parce que cette plante se reproduit de façon asexuée (c.-à-d. par rhizomes), est peut-être autogame et est visitée à l’occasion par d’autres espèces d’abeilles (Simpson et al., 1983). Une autre espèce, le Lysimachia radicans figure sur la liste des espèces en voie de disparition de l’Illinois (Ascher, 2005), mais on ne connaît pas la situation des abeilles Macropis qui lui sont associées. Pour la plupart des espèces de Lysimachia, le rôle réel des visiteurs des plantes dans la pollinisation, y compris celui des Macropis, n’a pas été évalué.

Des populations établies de Lysimachia sont peut-être en péril en raison de la perte et de la dégradation de l’habitat approprié, qui comprend les marécages et les bords de cours d’eau, d’étangs et de lac (Ray, 1956). Une autre menace possible est l’empiètement des mauvaises herbes envahissantes, comme la salicaire commune (Lythrum salicaria, Lythracés) et le Phragmites australis ssp. australis. En Amérique du Nord, quatre autres espèces de Lysimachia ont été introduites, et elles seraient des espèces sécrétant de l’huile (tableau 3). Quelques-unes de ces espèces sont répandues et capables de pousser dans divers milieux, y compris des zones sèches en milieu urbain (figure 6A) et en milieu rural (figure 6B). Une espèce, le L. vulgaris, est considéré comme la principale plante productrice de pollen et d’huile pour les abeilles Macropis dans l’ouest de l’Europe, bien que les Macropis utilisent aussi le L. nummularia et le L. punctata (originaire d’Asie) (Pekkarinen et al., 2003). Il semble raisonnable de conclure que les populations nord-américaines de Macropis sont peut-être capables d’utiliser ces espèces de Lysimachia comme plantes hôtes adéquates, mais cette hypothèse reste à vérifier. Sheffield (observation inédite) a constaté que des femelles de Macropis nuda butinaient seulement sur des espèces indigènes de Lysimachia adjacentes à un cours d’eau, à Guelph (figure 4C), même si un peuplement d’une variété ornementale de Lysimachia à proximité (< 20 m) était beaucoup plus abondant (figure 6A). Si ces espèces introduites de Lysimachia s’avèrent des plantes hôtes adéquates, il pourrait être possible qu’elles viennent suppléer aux peuplements de l’espèce indigène. Dans le cas contraire, leur présence constitue sans doute une menace.

Un autre facteur contribue peut-être aussi à la rareté de l’abeille-coucou de Macropis, soit la fécondité non matérialisée. Les abeilles cleptoparasites ont généralement tendance à avoir un plus grand nombre d’ovarioles (œufs potentiels) par ovaire que les taxons non cleptoparasites et produisent donc un plus grand nombre d’œufs durant leur vie que les abeilles solitaires (Alexander et Rozen, 1987). Par ailleurs, un plus grand nombre d’œufs sont matures à tout moment donné, ce qui permet aux abeilles cleptoparasites de pondre leurs œufs rapidement (Alexander et Rozen, 1987). Ainsi, les femelles cleptoparasites peuvent pondre plusieurs œufs par jour et attaquer les nids de plusieurs abeilles hôtes. Habituellement, les abeilles, qu’il s’agisse du taxon hôte ou du cleptoparasite, pondent un seul œuf sur ou à proximité de la réserve de nourriture; une « boulette » de pollen sert à produire une abeille seulement. Cependant, l’Epeoloides n’atteint peut-être pas sa pleine fécondité en raison de la compétition intraspécifique. Selon Straka et Bogusch (2007), la compétition intraspécifique entre les larves d’Epeoloides coecutiens survient dans les nids de l’hôte, ce qui indique que plusieurs abeilles-coucous femelles peuvent attaquer le même nid. Straka et Bogusch (2007) estiment que le très bref premier stade larvaire (suivi par la mue menant au deuxième stade larvaire, qui est le stade de prédation) est une pression sélective en vue de conflits intraspécifiques (en contrepartie de l’élimination de l’hôte). Et c’est peut-être le cas: les Macropis femelles protègent efficacement leurs nids contre les Epeoloides femelles (Straka et Bogusch, 2007); il peut donc y avoir pénurie de nids faciles d’accès, ce qui peut mener à de multiples attaques d’un même nid et à des taux élevés de compétition intraspécifique et de mortalité chez les larves d’abeilles-coucous, ce qui réduit la fécondité de l’Epeoloides, une abeille qui est déjà rare.

La production de mâles stériles à la place de femelles peut aussi entraîner une diminution de la fécondité globale. Dans les populations isolées de très petite taille, qui constituent probablement la norme actuellement pour cette espèce, la disparition à l’échelle locale est peut-être causée par des facteurs intrinsèques liés au système de reproduction haplodiploïde des abeilles, à savoir la production de mâles diploïdes stériles ou inviables à la place de femelles fertiles lorsque la taille des populations connaît un déclin (Zayed et Packer, 2005). Ainsi, un moins grand nombre de femelles pondeuses est produit dans les populations, ce qui aggrave les autres impacts associés à la petite taille des populations.

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Importance de l'espèce

La répartition isolée des Epeoloides de l’Ancien Monde et du Nouveau Monde par rapport aux autres genres de la tribu des Osirini fait de cette espèce rare un membre unique de la faune mondiale d’abeilles. Cette tribu est entièrement cleptoparasite, et les taxons hôtes sont des spécialistes de la cueillette des huiles. L’Epeoloides pilosulus est le seul membre de son genre en Amérique du Nord et l’une des deux seules espèces du genre dans le monde. La situation de cette espèce et sa relation étroite avec son hôte et la plante hôte de ce dernier constituent un exemple intéressant de la manière complexe dont de nombreuses espèces dépendent l’une de l’autre.

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Protection, statuts et classifications

L’Epeoloides pilosulus ne bénéficie actuellement d’aucune protection en Amérique du Nord, et aucune mesure ni politique de protection n’ont été adoptées à son sujet. Cependant, la Xerces Society a inscrit cette espèce sur sa liste rouge des pollinisateurs (Ascher, 2005). L’espèce a été classée G1 (à l’échelle mondiale) et N1 (à l’échelle du Canada) par NatureServe.

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Remerciements et experts contactés

Le rédacteur remercie Lisa Harkness (Université Acadia [Acadia University], à Wolfville, en Nouvelle-Écosse) de son aide pour les relevés d’Epeoloides pilosulus menés en 2008 en Nouvelle-Écosse dans le cadre de la préparation de ce rapport de situation; John Ascher (Ph.D.), au Musée américain d’histoire naturelle (American Museum of Natural History), à New York (État de New York), pour son échange de correspondance sur l’occurrence de cette espèce; Laurence Packer (Ph.D.), Université York [York University] (Toronto, Ontario), pour son appui et ses conseils durant la réalisation de cette étude; Paul Catling (Ph.D.) (Agriculture et Agroalimentaire Canada, Ottawa, Ontario) qui a fourni des données supplémentaires sur les Lysimachia au Canada ainsi que des commentaires et des suggestions utiles durant la préparation du rapport de situation. Il remercie également les personnes suivantes qui ont collaboré à la collecte de données sur la répartition des Macropis et des Epeoloides en Nouvelle-Écosse : Sue Westby, Kim Jansen et Meg Hainstock (tous anciennement à Agriculture et Agroalimentaire Canada, à Kentville, en Nouvelle-Écosse). Les photographies sont du rédacteur du rapport.

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Sources d’information

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Cory S. Sheffield étudie les abeilles et la pollinisation depuis 1993, alors qu’il était étudiant au baccalauréat spécialisé à l’Université Acadia, à Wolfville (Nouvelle-Écosse). Il a mené ensuite des études supérieures (M.Sc.) sur les interactions entre les insectes et les plantes à l’Université Acadia, ainsi qu’à Agriculture et Agroalimentaire Canada (AAC), à Kentville (Nouvelle-Écosse), de 1994 à 1998. De 1999 à 2006, il a mené des études supérieures (Ph.D.) à l’Université de Guelph (University of Guelph), en Ontario, tout en continuant à travailler à AAC. Ces études portaient sur les abeilles de la Nouvelle-Écosse, notamment sur leur diversité et leur rôle dans la pollinisation des cultures. Durant cette période, il a publié, en collaboration avec plusieurs auteurs, des articles portant sur la redécouverte d’Epeoloides pilosulus en Nouvelle-Écosse, alors qu’on pensait que l’espèce avait disparu. Il mène actuellement des études postdoctorales à l’Université York. Ses travaux de recherche portent encore sur les abeilles; il a publié des articles sur la taxinomie des abeilles du Canada et de l’Amérique du Nord, l’utilité des codes à barres ADN pour les abeilles, la physiologie des abeilles, leur rôle dans la pollinisation et leur diversité au Canada.

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Collections examinées

Les collections entomologiques suivantes ont été examinées par le rédacteur pour la production du présent rapport ainsi que pour d’autres études portant sur les abeilles du Canada :

  1. La Collection nationale canadienne (CNC) d’insectes et d’arachnides, Ottawa (Ontario).
  2. Le Musée d’histoire naturelle de la Nouvelle-Écosse (The Nova Scotia Museum of Natural History), Halifax (Nouvelle-Écosse).
  3. Collection entomologique d’Agriculture et Agroalimentaire Canada, Kentville (Nouvelle-Écosse).
  4. Insectarium de la Nouvelle-Écosse (Nova Scotia Insectary), Shubenacadie (Nouvelle-Écosse).
  5. Musée d’entomologie Lyman, Université McGill, Campus Macdonald, Sainte-Anne-de-Bellevue (Québec)
  6. Collection d’Apoidea de Laurence Packer à l’Université York (Packer's Apoidea Collection), Department de biologie, Université York, Toronto, (Ontario).
  7. Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario).
  8. Collection entomologique de l’Université de Guelph (University of Guelph Insect Collection), Département de biologie environnementale, Université de Guelph, Guelph (Ontario).
  9. Musée d’entomologie J.B. Wallis (J.B. Wallis Museum of Entomology), Department d’entomologie, Faculté de l’agriculture et des sciences de l’alimentation (Faculty of Agricultural & Food Sciences), Université du Manitoba, Winnipeg (Manitoba).
  10. Musée d’entomologie E.H. Strickland (E.H. Strickland Entomological Museum), Department des sciences biologiques, Université de l’Alberta (University of Alberta), Edmonton (Alberta).
  11. Collection entomologique Snow (Snow Entomological Collection), Division de l’Entomologie (Division of Entomology), Université du Kansas (University of Kansas), Lawrence (Kansas, États-Unis).
  12. Laboratoire de biologie et de systématique des abeilles du United States Department of Agriculture-Agricultural Research Service (USDA-ARS Bee Biology and Systematics Laboratory), Logan (Utah, États-Unis).
  13. Musée américain d’histoire naturelle, New York (New York, États-Unis) (et les autres mentions de J.S. Ascher [comm. pers., 2008; Ascher, 2005]).